استقبال الحس العميق

(تم التحويل من Proprioception)

استقبال الحس العميق (إنگليزية: Proprioception، /ˌproʊprioʊˈsɛpʃən,_ʔpriəʔ/[1][2] PROH-pree-o-SEP-shən), also يشار إليها أيضًا باسم الاحساس بالحركة (أو kinesthesia ) ، هو الشعور بالحركة الذاتية ووضعية الجسم.[3] توصف أحيانا بأنها "الحاسة السادسة"".[4]

يتم التوسط في استقبال الحس العميق بواسطة مستقبلات الحس العميق ، والخلايا العصبية الحسية الميكانيكية الموجودة داخل العضلات والأوتار والمفاصل.[3] هناك أنواع متعددة من المستقبلات الحسية العميقة التي يتم تنشيطها خلال سلوكيات مميزة وتشفر أنواعًا مميزة من المعلومات: سرعة الأطراف وحركتها ، والحمل على أحد الأطراف ، وحدود الأطراف. تمتلك الفقاريات واللافقاريات أنماطًا متميزة ولكنها متشابهة لتشفير هذه المعلومات.

يدمج الجهاز العصبي المركزي الحس العميق والأنظمة الحسية الأخرى ، مثل الرؤية والجهاز الدهليزي ، لإنشاء تمثيل شامل لموضع الجسم والحركة والتسارع.

في الآونة الأخيرة ، تم وصف استقبال الحس العميق أيضًا في نباتات الأرض المزهرة ( كاسيات البذور).[5][6]

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

نبذة عن النظام

في الفقاريات ، يتم ترميز سرعة الطرف والحركة (طول العضلات ومعدل التغيير) بواسطة مجموعة واحدة من الخلايا العصبية الحسية ( الألياف الحسية من النوع Ia ) ونوع آخر يشفر طول العضلات الثابت ( الخلايا العصبية من المجموعة الثانية ).[7] يشكل هذان النوعان من الخلايا العصبية الحسية مغازل عضلية. يوجد تقسيم مشابه للتشفير في اللافقاريات. مجموعات فرعية مختلفة من الخلايا العصبية في العضو الحبلي[8] ترميز موضع الطرف وسرعته.

لتحديد الحمل على أحد الأطراف ، تستخدم الفقاريات الخلايا العصبية الحسية في أعضاء جولجي الوترية:[9] عصبون وارد من النوع Ib. يتم تنشيط هذه المستقبِلات الحسية العميقة عند قوى عضلية معينة ، مما يشير إلى المقاومة التي تعاني منها العضلات. وبالمثل ، تمتلك اللافقاريات آلية لتحديد حمل الأطراف: الحسية الكامبانية الشكل.[10] تنشط هذه المستقبِلات عندما يواجه أحد الأطراف مقاومة.

يتمثل الدور الثالث للمستقبلات في تحديد متى يكون المفصل في موضع معين. في الفقاريات ، يتم تحقيق ذلك عن طريق نهايات روفيني وجسيمات باتشيني . يتم تنشيط هذه المستقبِلات عندما يكون المفصل على عتبة ، عادةً في أقصى موضع المفصل. تستخدم اللافقاريات ألواح الخلايا المشعرة[11] لتحقيق ذلك ؛ يكتشف صف من الشعيرات الموجودة على طول المفاصل متى يتحرك الطرف.


المنعكسات

إن الإحساس بالحس العميق موجود في كل مكان عبر الحيوانات المتنقلة وهو ضروري للتنسيق الحركي للجسم. يمكن للمستقبلات الحسية العميقة أن تشكل دوائر انعكاسية مع الخلايا العصبية الحركية لتوفير تغذية راجعة سريعة حول وضع الجسم والأطراف. هذه الدوائر الميكانيكية الحسية مهمة للحفاظ على مرونة الموقف والتوازن ، خاصة أثناء الحركة. على سبيل المثال ، ضع في اعتبارك منعكس التمدد ، حيث يتم الكشف عن التمدد عبر العضلة بواسطة مستقبل حسي (على سبيل المثال ، مغزل عضلي ، اعضاء حبلية ) ، والذي ينشط الخلايا العصبية الحركية للحث على تقلص العضلات ومقاومة التمدد. أثناء الحركة ، يمكن للخلايا العصبية الحسية عكس نشاطها عند التمدد ، لتعزيز الحركة بدلاً من معاكستها.[12][13]

واعية وغير واعية

في البشر ، يتم التمييز بين استقبال الحس العميق الواعي و استقبال الحس العميق غير الواعي :

الآليات

يتم التوسط في استقبال الحس العميق بواسطة الخلايا العصبية المستقبلة للحس العميق الحساسة ميكانيكيًا الموزعة في جميع أنحاء جسم الحيوان. تمتلك معظم الفقاريات ثلاثة أنواع أساسية من المستقبلات الحركية: مغازل العضلات ، وهي جزء لا يتجزأ من ألياف العضلات الهيكلية ، وأعضاء جولجي الوترية ، التي تقع في واجهة العضلات والأوتار ، ومستقبلات المفاصل ، وهي مستقبلات ميكانيكية منخفضة العتبة مدمجة في كبسولات المفصل . تمتلك العديد من اللافقاريات ، مثل الحشرات ، أيضًا ثلاثة أنواع أساسية للمستقبلات ذات الخصائص الوظيفية المماثلة: الخلايا العصبية الحبلية ، والحسية الكامبينية ، وألواح الشعر (الواح الخلايا المشعرة)..[3]

إن بدء استقبال الحس العميق هو تنشيط مستقبلات الحس العميق في الاطراف.[18] يُعتقد أن حاسة استقبال الحس التعميق يتكون من معلومات من الخلايا العصبية الحسية الموجودة في الأذن الداخلية (الحركة والتبصير (التوجيه)) وفي مستقبلات التمدد الموجودة في العضلات والأربطة الداعمة للمفاصل (الموقف). هناك مستقبلات عصبية محددة لهذا الشكل من الإدراك تسمى "المستقبلات الحسية العميقة" ، تمامًا كما توجد مستقبلات محددة للضغط والضوء ودرجة الحرارة والصوت والتجارب الحسية الأخرى. تُعرف مستقبلات الحس العميق أحيانًا باسم مستقبلات المنبهات المناسبة..

تم العثور على أعضاء عائلة المستقبلات العابرة المحتملة للقنوات الأيونية لتكون مهمة لاستقبال الحس العميق في ذباب الفاكهة,[19] الديدان الخيطية,[20] الضفادع ذات المخالب الأفريقية,[21] وأسماك الزرد.[22] لقد ثبت أن PIEZO2 ، وهي قناة كاتيون غير انتقائية ، تكمن وراء الحساسية الميكانيكية للمستقبلات الأولية في الفئران.[23] يُظهر البشر الذين يعانون من طفرات فقدان الوظيفة في جين PIEZO2 عجزًا محددًا في الحس العميق للمفصل ، بالإضافة إلى التمييز بين الاهتزاز واللمس ، مما يشير إلى أن قناة PIEZO2 ضرورية للحساسية الميكانيكية في بعض المستقبِلات الحسية العميقة الأولية والمستقبلات الميكانيكية منخفضة العتبة.[24]

على الرغم من أنه كان معروفًا أن الحس الحركي للأصابع يعتمد على إحساس الجلد ، فقد وجدت الأبحاث الحديثة أن الإدراك اللمسي القائم على الحركية يعتمد بشدة على القوى التي يتم اختبارها أثناء اللمس.[25] يسمح هذا البحث بإنشاء أشكال لمسية "افتراضية" وهمية ذات صفات مدركة مختلفة.[26]

تشريح

ينبع استقبال الحس العميق للرأس من العضلات التي يغذيها العصب الثلاثي التوائم ، حيث تمر الألياف الواردة الجسدية العامة دون تشابك في العقدة ثلاثية التوائم (العصبون الحسي من الدرجة الأولى) ، لتصل إلى السبيل الدماغي المتوسط والنواة الدماغية المتوسطة للعصب ثلاثي التوائم .

الوظيفة

استقرار

دور مهم لاستقبال الحس العميق هو السماح للحيوان باستقرار نفسه ضد الاضطرابات. على سبيل المثال ، لكي يمشي الشخص أو يقف منتصبًا ، يجب عليه مراقبة وضعيته باستمرار وتعديل نشاط العضلات حسب الحاجة لتوفير التوازن. وبالمثل ، عند المشي على أرض غير مألوفة أو حتى التعثر ، يجب على الشخص ضبط ناتج عضلاته بسرعة بناءً على موضع الطرف وسرعته المقدرة. يُعتقد أن الدوائر المنعكسة للمستقبلات الحسية العميقة تلعب دورًا مهمًا في السماح بالتنفيذ السريع وغير الواعي لهذه السلوكيات ، ولجعل التحكم في هذه السلوكيات فعالًا ، يُعتقد أيضًا أن المستقبلات الحسية العميقة تنظم التثبيط المتبادل في العضلات ، مما يؤدي إلى أزواج عضلية ناهضة ومضادة .

حركات التخطيط والصقل

عند التخطيط لحركات معقدة مثل الوصول أو الاستمالة ، يجب على الحيوانات مراعاة الوضع الحالي وسرعة أطرافهم واستخدامها لضبط الديناميكيات للوصول للموضع النهائي. إذا كان تقدير الحيوان للموضع الأولي لأطرافه خاطئًا ، فقد يؤدي ذلك إلى قصور في الحركة. علاوة على ذلك ، فإن الحس العميق ضروري في تحسين الحركة إذا انحرفت عن المسار.

التطوير

في ذبابة الفاكهة البالغة ، تنشأ كل فئة مستقبلات حسية عميقة من سلالة خلية محددة (أي أن كل خلية عصبية حبلية هي من سلالة الخلايا العصبية الحبلية، على الرغم من أن الأنساب المتعددة تؤدي إلى هلب حسية). بعد الانقسام الأخير للخلية ، ترسل المستقبلات الحركية محاورًا نحو الجهاز العصبي المركزي ويتم توجيهها بواسطة التدرجات الهرمونية للوصول إلى المشابك النمطية. [27] تتشابه الآليات الكامنة وراء توجيه المحور العصبي عبر اللافقاريات والفقاريات.

في الثدييات ذات فترات الحمل الأطول ، تتشكل المغازل العضلية بالكامل عند الولادة. تستمر المغازل العضلية في النمو طوال فترة تطور ما بعد الولادة مع نمو العضلات [28]

النماذج الحسابية

تقوم المستقبلات الحسية العميقة بنقل الحالة الميكانيكية للجسم إلى أنماط من النشاط العصبي. يمكن نمذجة هذا النقل رياضيًا ، على سبيل المثال من أجل فهم أفضل للأعمال الداخلية للمستقبل الحسي العميق[29][30][31] أو لتقديم تغذية راجعة أكثر واقعية في عمليات المحاكاة الميكانيكية العصبية.[32][33]

تم تطوير عدد من نماذج المستقبلات الحسية العميقة المختلفة بدرجات متفاوتة من التعقيد. وهي تتراوح من النماذج الظاهراتية البسيطة إلى النماذج الهيكلية المعقدة ، حيث تتوافق العناصر الرياضية مع السمات التشريحية للمستقبل الحسي العميق. كان التركيز على مغازل العضلات[29][30][31][34] لكن اعضاء جولجي الوترية[35][36] و هلب شعر الحشرات[37] تم تصميمها أيضًا.

مغازل العضلات

استخدم بوبيل و بومان [38] نظرية النظام الخطي لنمذجة مغازل عضلات الثدييات Ia و II. لقد حصلوا على مجموعة من المغازل العضلية غير المؤثرة ، وقاسوا استجابتها لسلسلة من تمديدات الوظيفة الجيبية والخطوية ، وتناسب وظيفة النقل مع معدل الارتفاع. وجدوا أن وظيفة نقل لابلاس التالية تصف استجابات معدل إطلاق الألياف الحسية الأولية لتغيير الطول:

تصف المعادلة التالية استجابة الألياف الحسية الثانوية :

في الآونة الأخيرة ، بلوم واخرون [39] اظهروا أن معدل إثارة المغزل العضلي مصمم بشكل أفضل كتتبع قوة العضلات ، وليس الطول. علاوة على ذلك ، تُظهر معدلات إثارة المغزل العضلي اعتمادًا على التاريخ لا يمكن نمذجه بواسطة نموذج نظام خطي ثابت الوقت.

عضو جولجي الوتري

قدم هوك وسيمون [36] أحد النماذج الرياضية الأولى لمستقبل عضو جولجي الوتري ، ونمذجة معدل إطلاق المستقبل كدالة لقوة توتر العضلات. تمامًا كما هو الحال بالنسبة للمغازل العضلية ، وجدوا أنه نظرًا لأن المستقبلات تستجيب خطيًا لموجات جيبية ذات ترددات مختلفة ولديها تباين بسيط في الاستجابة بمرور الوقت لنفس المنبه ، يمكن تصميم مستقبلات أعضاء جولجي الوترية على أنها أنظمة خطية ثابتة للوقت. على وجه التحديد ، وجدوا أن معدل إثارة مستقبلات العضو جولجي الوتري يمكن تصميمه كمجموع 3 أسيات متحللة:s a sum of 3 decaying exponentials:

حيث هو معدل الإثارة و هي دالة متدرجة للقوة.

وظيفة تحويل لابلاس المقابلة لهذا النظام هي:

لمستقبلات العضلة النعلية، حصل هوك وسيمون على متوسط قيم K = 57 نبضة / ثانية / كغ، A = 0.31، و= 0.22 ثانية -1، B = 0.4، ب = 2.17 ثانية -1، C = 2.5، ج = 36 ثانية −1 .

عند نمذجة منعكس التمدد ، قام لين و كراجو[40] بتحسين هذا النموذج بإضافة لوغاريتمي غير خطي قبل نموذج هوك و سيمون وعتبة غير خطية بعد ذلك.


. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

أهمية سريرية

تلف

قد يحدث فقدان أو ضعف مؤقت في استقبال الحس العميق بشكل دوري أثناء النمو ، وغالبًا خلال فترة المراهقة. النمو الذي قد يؤثر أيضًا على هذا قد يكون زيادات كبيرة أو انخفاض في وزن / حجم الجسم بسبب تقلبات الدهون ( شفط الدهون ، فقدان أو اكتساب الدهون بسرعة) و / أو محتوى العضلات ( كمال الأجسام ، سترويد ابتنائي ، التقويض / الجوع ). ويمكن أن يحدث أيضا في تلك التي كسب مستويات جديدة من المرونة ، وتمتد ، و التواء . إن وجود أحد الأطراف في نطاق جديد من الحركة لم يسبق له مثيل (أو على الأقل ليس لفترة طويلة منذ الشباب ربما) يمكن أن يعطل إحساس المرء بموقع ذلك الطرف. تشمل التجارب المحتملة الشعور المفاجئ بأن القدمين أو الساقين مفقودة من الصورة الذهنية للذات ؛ الحاجة إلى النظر إلى أطرافه للتأكد من أنها لا تزال موجودة ؛ والسقوط أثناء المشي ، خاصة عندما يتركز الانتباه على شيء آخر غير المشي.


يتأثر استقبال الحس العميق في بعض الأحيان بشكل عفوي ، خاصةً عندما يكون المرء متعبًا. يمكن الشعور بتأثيرات مماثلة أثناء حالة الهلوسة التنويمية للوعي ، أثناء بداية النوم. قد يشعر المرء أن جسده كبير جدًا أو صغير جدًا ، أو قد تشعر أجزاء من الجسم مشوهة في الحجم. يمكن أن تحدث تأثيرات مماثلة أحيانًا أثناء الصرع أو نسمة الصداع النصفي . يُفترض أن هذه التأثيرات تنشأ من التحفيز غير الطبيعي لجزء من القشرة الجدارية للدماغ المسؤول عن دمج المعلومات من أجزاء مختلفة من الجسم..[41]

يمكن أيضًا إحداث أوهام الحس العميق ، مثل وهم بينوكيو .

غالبًا ما يكون حاسة الحس العميق غير ملحوظ لأن البشر سوف يتكيفون مع منبه موجود باستمرار ؛ وهذا ما يسمى التعود أو إزالة التحسس أو التكيف . التأثير هو أن الانطباعات الحسية للحس العميق تختفي ، تمامًا كما يمكن أن تختفي الرائحة بمرور الوقت. إحدى المزايا العملية لهذا هو أن الإجراءات أو الإحساس غير الملحوظ يستمر في الخلفية بينما يمكن أن ينتقل انتباه الفرد إلى اهتمام آخر.

قد يظل لدى الأشخاص الذين بُتر أحد أطرافهم إحساس مشوش بوجود هذا الطرف على أجسامهم ، والمعروف باسم متلازمة الطرف الشبحي . يمكن أن تحدث الأحاسيس الشبحية كأحاسيس حس عميقة سلبية لوجود الطرف ، أو أحاسيس أكثر نشاطًا مثل الحركة المتصورة أو الضغط أو الألم أو الحكة أو درجة الحرارة. هناك مجموعة متنوعة من النظريات المتعلقة بمسببات الأحاسيس وتجربة الطرف الشبحي أحدهما هو مفهوم "ذاكرة الحس العميق" ، والذي يجادل بأن الدماغ يحتفظ بذاكرة لمواضع أطراف معينة وأنه بعد البتر يوجد تعارض بين النظام البصري الذي يرى في الواقع أن الطرف مفقود ونظام الذاكرة الذي يتذكر الطرف كجزء فعال من الجسم..[42] قد تحدث أيضًا الأحاسيس الشبجية والألم الشبحي بعد إزالة أجزاء من الجسم بخلاف الأطراف ، مثل بعد بتر الثدي ، أو خلع السن (ألم الأسنان الوهمي) ، أو إزالة العين ( متلازمة العين الشبحية ).

من المعروف أيضًا أن ضعفًا مؤقتًا في استقبال الحس العميق يحدث بسبب جرعة زائدة من فيتامين ب 6 (البيريدوكسين والبيريدوكسامين). تعود معظم الوظائف المعطلة إلى طبيعتها بعد فترة وجيزة من عودة كمية الفيتامين في الجسم إلى مستوى أقرب إلى مستوى القاعدة الفسيولوجية. يمكن أن يحدث الضعف أيضًا بسبب عوامل سامة للخلايا مثل العلاج الكيميائي .

لقد تم افتراض أنه حتى طنين الأذن الشائع وفجوات تردد السمع المصاحبة للأصوات المدركة قد تتسبب في معلومات خاطئة عن الحس العميق لمراكز التوازن والادراك في الدماغ ، مما يؤدي إلى حدوث ارتباك خفيف.

ضعف استقبال الحس العميق بشكل دائم في المرضى الذين يعانون من فرط حركة المفاصل أو متلازمة إهلرز دانلوس (حالة وراثية تؤدي إلى ضعف النسيج الضام في جميع أنحاء الجسم)).[43] يمكن أيضًا أن يتضرر بشكل دائم من الالتهابات الفيروسية كما ذكرت ساكس. تمت مراجعة التأثير الكارثي للخسارة الكبيرة في التحفيز من قبل Robles-De-La-Torre (2006).[44]

استقبال الحس العميق هو أيضا ضعيف بشكل دائم في الشيخوخة الفسيولوجية (بريسبيبروبريا)).[45]

يتميز مرض باركنسن بانخفاض الوظيفة الحركية نتيجة التنكس العصبي. من المحتمل أن تكون بعض أعراض مرض باركنسون مرتبطة جزئيًا باضطراب الحس العميق.[46] ما إذا كان هذا العرض ناتجًا عن تنكس المستقبلات الحسية العميقة الأولية في المحيط أو اضطراب الإشارات في الدماغ أو النخاع الشوكي فهو سؤال مفتوح.

التشخيص

"مطابقة موضع المفصل" هو بروتوكول راسخ لقياس الحس العميق ، وإحساس وضع المفصل على وجه التحديد ، دون مساعدة من المعلومات المرئية أو الدهليزية.[47] خلال هذه المهام ، يتم تعصيب أعين الأفراد أثناء تحريك المفصل إلى زاوية محددة لفترة زمنية معينة ، وإعادتها إلى الوضع المحايد ، ويطلب من الأشخاص تكرار الزاوية المحددة. تُقاس بالأخطاء الثابتة والمطلقة ، فإن القدرة على تحديد زوايا المفصل بدقة عبر سلسلة من الظروف هي أكثر الوسائل دقة لتحديد حدة الحس العميق بشكل منفصل حتى الآن..

أظهرت التحقيقات الأخيرة أن هيمنة اليد ، وعمر المشارك ، والمطابقة النشطة مقابل المطابقة السلبية ، ووقت عرض الزاوية يمكن أن تؤثر جميعها على الأداء في مهام مطابقة موضع المفصل..[48] تم استخدام مطابقة موضع المفصل في الإعدادات السريرية في كل من الأطراف العلوية والسفلية.

يتم اختبار استقبال الحس العميق من قبل ضباط الشرطة الأمريكية باستخدام اختبار الاتزان الميداني للتحقق من تسمم الكحول . يجب أن يلمس الشخص أنفه وعيناه مغمضتان ؛ قد يرتكب الأشخاص الذين يعانون من الحس العميق الطبيعي خطأ لا يزيد عن 20 mm (0.79 in) ، في حين أن الأشخاص الذين يعانون من ضعف استقبال الحس العميق (أحد أعراض تسمم الكحول المعتدل إلى الشديد) يفشلون في هذا الاختبار بسبب صعوبة تحديد موقع أطرافهم في الفراغ بالنسبة لأنوفهم.

التدريب

استقبال الحس العميق هو ما يسمح للشخص بتعلم المشي في الظلام الدامس دون فقدان التوازن. أثناء تعلم أي مهارة أو رياضة أو فن جديد ، من الضروري عادةً التعرف على بعض المهام الحسية الخاصة بهذا النشاط. بدون الدمج المناسب لمدخلات الحس العميق ، لن يكون الفنان قادرًا على رسم الطلاء بالفرشاة على قماش دون النظر إلى اليد وهي تحرك الفرشاة فوق القماش ؛ سيكون من المستحيل قيادة السيارة لأن السائق لن يكون قادرًا على توجيه أو استخدام الدواسات أثناء النظر إلى الطريق أمامه ؛ لا يمكن لأي شخص الكتابة باللمس أو أداء الباليه ؛ ولن يتمكن الناس حتى من المشي دون مشاهدة أين يضعون أقدامهم.

أبلغ أوليفر ساكس عن حالة امرأة شابة فقدت حسها العميق بسبب عدوى فيروسية في النخاع الشوكي.[49] في البداية لم تكن قادرة على التحرك بشكل صحيح على الإطلاق أو حتى التحكم في نبرة صوتها (حيث أن تعديل الصوت هو في الأساس حس عميق). تعلمت لاحقًا باستخدام بصرها (مراقبة قدميها) والأذن الداخلية فقط للحركة أثناء استخدام السمع للحكم على تعديل الصوت. اكتسبت في النهاية حركة متيبسة وبطيئة وكلام شبه طبيعي ، والذي يُعتقد أنه أفضل ما يمكن في غياب هذا المعنى. لم تستطع الحكم على الجهد المبذول في التقاط الأشياء وستمسكها بألم للتأكد من أنها لم تسقطها

عمل الحس العميق للطرف السفلي

يمكن شحذ الحس العميق من خلال دراسة العديد من السلوكيات. وقت رد الفعل تدريبات العاب الخفة وقت رد الفعل والموقع المكاني والحركة الفعالة.[بحاجة لمصدر] غالبًا ما يستخدم الوقوف على لوح متذبذب أو لوح متوازن لإعادة تدريب أو زيادة قدرات الحس العميق ، خاصةً كعلاج طبيعي لإصابات الكاحل أو الركبة. [./https://ar.wikipedia.org/wiki/%D8%A7%D9%84%D9%85%D8%B4%D9%8A%20%D8%B9%D9%84%D9%89%20%D8%A7%D9%84%D8%AD%D8%A8%D8%A7%D9%84 ال]مشي علي الحبال هي طريقة أخرى لزيادة استقبال الحس العميق.

الوقوف على ساق واحدة (وقوف اللقلق) والعديد من تحديات وضع الجسم الأخرى تستخدم أيضًا في تخصصات مثل اليوجا والوينج تشون والتاي تشي.[50] يعد النظام الدهليزي للأذن الداخلية ، والرؤية ، واستقبال الحس العميق من المتطلبات الثلاثة الرئيسية لتحقيق التوازن.[51] علاوة على ذلك ، هناك أجهزة محددة مصممة لتدريب الحس العميق ، مثل كرة التمرين ، والتي تعمل على موازنة عضلات البطن والظهر.

تاريخ الدراسة

وصف يوليوس قيصر سكاليجر الإحساس بالحركة- الوضع في عام 1557 بأنه "إحساس بالحركة".".[52] بعد ذلك بوقت طويل ، في عام 1826 ، شرح تشارلز بيل فكرة "الإحساس العضلي"",[53] والذي يُنسب إليه باعتباره أحد الأوصاف الأولى لآليات التغذية الراجعة الفسيولوجية.[54] كانت فكرة بيل هي أن الأوامر يتم نقلها من الدماغ إلى العضلات ، وأن التقارير المتعلقة بحالة العضلات سيتم إرسالها في الاتجاه المعاكس. في عام 1847 ، سلط طبيب الأعصاب في لندن روبرت تود الضوء على اختلافات مهمة في العمود الفقري الأمامي الوحشي والخلفي للحبل الشوكي ، واقترح أن هذا الأخير يشارك في تنسيق الحركة والتوازن.[55]

في نفس الوقت تقريبًا ، كان موريتز هاينريش رومبيرج ، طبيب أعصاب من برلين ، يصف عدم الاستقرار الذي يزداد سوءًا بسبب إغلاق العين أو الظلام ، والمعروف الآن باسم علامة رومبيرج ، التي كانت في يوم من الأيام مرادفة للتابس الظهري ، والتي أصبحت معروفة على أنها شائعة لجميع اضطرابات الحس العميق للأرجل. وفي وقت لاحق، في عام 1880، هنري تشارلتون باستيان اقترح "الاحساس بالحركة" بدلا من "الحس العضلات" على أساس أن بعض وارد المعلومات (إلى الدماغ) يأتي من الهياكل الأخرى، بما في ذلك الأوتار والمفاصل، والجلد..[56] في عام 1889 ، اقترح ألفريد جولدشايدر تصنيف الحس الحركي إلى ثلاثة أنواع: حساسية العضلات والأوتار والمفاصل.[57]

Iفي عام 1906، تشارلز شرينغتون نشر عمل بارز التي أدخلت مصطلح "استقبال الحس العميق"، " الحس الداخلي "، و "الحس الخارجي"".[58] "المستقبلات الحسية الخارجية" هي الأعضاء التي توفر المعلومات التي تنشأ من خارج الجسم ، مثل العينين والأذنين والفم والجلد. و المستقبلات الحسية الداخلية توفر معلومات حول الأعضاء الداخلية، و"المستقبلات الحسية العميقة" توفر معلومات حول حركة المستمدة من العضلات، الأوتار، ومصادر المفصل. باستخدام نظام شيرينجتون ، يبحث علماء الفسيولوجيا والتشريح عن نهايات عصبية متخصصة تنقل البيانات الميكانيكية على كبسولة المفصل والأوتار وتوتر العضلات (مثل أعضاء جولجي الوترية والمغازل العضلية ) ، والتي تلعب دورًا كبيرًا في الحس العميق.

النهايات الأولية للمغازل العضلية "تستجيب لتغير حجم العضلات وسرعتها" و "تساهم في كل من الإحساس بموضع الأطراف وحركتها"".[59] النهايات الثانوية للمغازل العضلية تكشف التغيرات في طول العضلات ، وبالتالي توفر معلومات تتعلق فقط بإحساس الموضع.[59] في الأساس ، مغازل العضلات هي مستقبلات تمدد.[60] من المقبول أن المستقبلات الجلدية تساهم أيضًا بشكل مباشر في الحس العميق من خلال توفير "معلومات إدراكية دقيقة حول موضع المفصل وحركته" ، ويتم دمج هذه المعرفة مع معلومات من مغازل العضلات.[61]


. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

علم أصول الكلمات

استقبال الحس العميق من اللاتينية proprius ، والتي تعني "الفرد" ، و "الفرد" ، و capio ، capere ، للأخذ أو الالتقاط. وبالتالي لفهم موقع المرء في الفراغ ، بما في ذلك موضع الأطراف بالنسبة لبعضها البعض والجسم ككل.

تشير كلمة kinesthesia أو kinæsthesia ( الحس الحركي ) إلى الإحساس بالحركة ، ولكن تم استخدامها بشكل غير متسق للإشارة إما إلى الحس العميق وحده أو إلى تكامل الدماغ بين مدخلات الحس العميق والدهليز. Kinesthesia هو مصطلح طبي حديث يتكون من عناصر من اليونانية ؛ kinein "لبدء الحركة ؛ للتحرك" (من جذر PIE * keie- "لبدء الحركة") + تأليف "الإدراك والشعور" (من جذر PIE * au- "إلى الإدراك") + نهاية الاسم المجرد اليوناني -ia (يتوافق مع اللغة الإنجليزية -hood مثل الأمومة).

النباتات

تتحكم النباتات الأرضية في اتجاه نموها الأولي من خلال استشعار العديد من المنبهات الاتجاهية مثل تدرج الضوء أو تسارع الجاذبية . وقد سميت هذه السيطرة الانتحاء . ومع ذلك ، أوضحت دراسة كمية حول الجاذبية الانتحاء في النبتة أنه عندما يتم إمالة النبات ، لا يمكنه استعادة وضع ثابت قائم تحت الدافع الوحيد لاستشعار انحرافه الزاوي مقابل الجاذبية. يتطلب الأمر تحكمًا إضافيًا من خلال الاستشعار المستمر لانحناء العضو والقيادة اللاحقة لعملية تقويم نشطة..[5][6][62] كونه مستشعرًا من النبات للتكوين النسبي لأجزائه ، فقد أطلق عليه اسم استقبال الحس العميق. تم إضفاء الطابع الرسمي على هذا الاستشعار المزدوج والتحكم عن طريق احساس الجاذبية واستقبال الحس العميق في نموذج رياضي موحد يحاكي القيادة الكاملة لحركة الجاذبية. تم التحقق من صحة هذا النموذج على أخذ عينات 11 نوعًا من نسالة نبات كاسيات البذور ، وعلى أعضاء ذات أحجام متباينة للغاية ، تتراوح من إنبات القمح الصغير ( نبات زهرة القرنفل ) إلى جذع أشجار الحور.[5][6] يوضح هذا النموذج أيضًا أن ديناميكيات الجاذبية بالكامل يتم التحكم فيها بواسطة رقم واحد بدون أبعاد يسمى "رقم التوازن" ، ويتم تعريفه على أنه النسبة بين الحساسية لزاوية الميل مقابل الجاذبية وحساسية الحس العميق. تم توسيع هذا النموذج ليشمل تأثيرات الانحناء السلبي للعضو تحت وزنه الذاتي ، مما يشير إلى أن الحس العميق نشط حتى في السيقان المتوافقة للغاية ، على الرغم من أنها قد لا تكون قادرة على تقويمها بكفاءة اعتمادًا على تشوهها المرن تحت سحب الجاذبية.[63] أظهرت دراسات أخرى أن الآلية الخلوية لاستقبال الحس العميق في النباتات تتضمن الميوسين والأكتين ، ويبدو أنها تحدث في الخلايا المتخصصة..[64] ثم وجد أن الحس العميق متضمن في الانحنائات الاخري الأخرى وأن يكون مركزيًا أيضًا في التحكم في التمايل [65]

هذه النتائج تغير وجهة نظرنا حول حساسية النبات. كما يقدمون مفاهيم وأدوات لتربية المحاصيل التي تكون قادرة على تحمل التخزين ، والأشجار ذات الجذوع المستقيمة والجودة الخشبية المتجانسة.[66]

لقد ولّد اكتشاف الحس العميق في النباتات اهتمامًا بالعلوم الشعبية ووسائل الإعلام العامة..[67][68] وذلك لأن هذه الأسئلة اكتشاف طويلة الأمد لبداهة أن لدينا على النباتات. في بعض الحالات ، أدى ذلك إلى تحول بين الحس العميق والوعي الذاتي أو الوعي بالذات. لا توجد أرضية علمية لمثل هذا التحول الدلالي. في الواقع ، حتى في الحيوانات ، يمكن أن يكون الحس العميق بدون وعي ؛ لذلك يعتقد أنه في النباتات.[6][68]

انظر أيضاً

المصادر

  1. ^ قالب:MerriamWebsterDictionary
  2. ^ "proprioceptive – definition of proprioceptive in English from the Oxford dictionary". OxfordDictionaries.com. Retrieved 2016-01-20.
  3. ^ أ ب ت Tuthill JC, Azim E (March 2018). "Proprioception". Current Biology. 28 (5): R194–R203. doi:10.1016/j.cub.2018.01.064. PMID 29510103.
  4. ^ Gandevia S, Proske U (1 September 2016). "Proprioception: The Sense Within". The Scientist. Retrieved 25 July 2018.
  5. ^ أ ب ت Bastien R, Bohr T, Moulia B, Douady S (January 2013). "Unifying model of shoot gravitropism reveals proprioception as a central feature of posture control in plants". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 110 (2): 755–60. Bibcode:2013PNAS..110..755B. doi:10.1073/pnas.1214301109. PMC 3545775. PMID 23236182.
  6. ^ أ ب ت ث Hamant O, Moulia B (October 2016). "How do plants read their own shapes?". The New Phytologist. 212 (2): 333–37. doi:10.1111/nph.14143. PMID 27532273.
  7. ^ Lundberg A, Malmgren K, Schomburg ED (November 1978). "Role of joint afferents in motor control exemplified by effects on reflex pathways from Ib afferents". The Journal of Physiology. 284: 327–43. doi:10.1113/jphysiol.1978.sp012543. PMC 1282824. PMID 215758.
  8. ^ Bush BM (April 1965). "Proprioception by the Coxo-Basal Chordotonal Organ, Cb, in Legs of the Crab, Carcinus Maenas". The Journal of Experimental Biology. 42: 285–97. PMID 14323766.
  9. ^ Murphy JT, Wong YC, Kwan HC (July 1975). "Afferent-efferent linkages in motor cortex for single forelimb muscles". Journal of Neurophysiology. 38 (4): 990–1014. doi:10.1152/jn.1975.38.4.990. PMID 125786. S2CID 20111229.
  10. ^ Chapman KM (April 1965). "Campaniform Sensilla on the Tactile Spines of the Legs of the Cockroach". The Journal of Experimental Biology. 42: 191–203. PMID 14323763.
  11. ^ Bräunig P, Hustert R, Pflüger HJ (1981). "Distribution and specific central projections of mechanoreceptors in the thorax and proximal leg joints of locusts. I. Morphology, location and innervation of internal proprioceptors of pro- and metathorax and their central projections". Cell and Tissue Research. 216 (1): 57–77. doi:10.1007/bf00234545. PMID 7226209. S2CID 29439820.
  12. ^ Bässler U, Büschges A (June 1998). "Pattern generation for stick insect walking movements--multisensory control of a locomotor program". Brain Research. Brain Research Reviews. 27 (1): 65–88. doi:10.1016/S0165-0173(98)00006-X. PMID 9639677. S2CID 16673654.
  13. ^ Tuthill JC, Wilson RI (October 2016). "Mechanosensation and Adaptive Motor Control in Insects". Current Biology. 26 (20): R1022–R1038. doi:10.1016/j.cub.2016.06.070. PMC 5120761. PMID 27780045.
  14. ^ Fix JD (2002). Neuroanatomy. Hagerstown, MD: Lippincott Williams & Wilkins. pp. 127. ISBN 978-0-7817-2829-4.
  15. ^ Swenson RS. "Review of Clinical and Functional Neuroscience, Chapter 7A: Somatosensory Systems". (online version Dartmouth college). Archived from the original on 2008-04-05. Retrieved 2008-04-10.
  16. ^ Siegel A (2010). Essential Neuroscience. Lippincott Williams & Wilkins. p. 263.
  17. ^ "TMJ, Forward Head Posture and Neck Pain". Freedom From Pain Institute. Archived from the original on 2013-10-05. Retrieved 3 October 2013.
  18. ^ Sherrington CS (1907). "On the proprioceptive system, especially in its reflex aspect". Brain. 29 (4): 467–85. doi:10.1093/brain/29.4.467. Archived from the original on 2008-12-06. Retrieved 2008-02-15.
  19. ^ Walker RG, Willingham AT, Zuker CS (March 2000). "A Drosophila mechanosensory transduction channel". Science. 287 (5461): 2229–34. Bibcode:2000Sci...287.2229W. CiteSeerX 10.1.1.646.2497. doi:10.1126/science.287.5461.2229. PMID 10744543.
  20. ^ Li W, Feng Z, Sternberg PW, Xu XZ (March 2006). "A C. elegans stretch receptor neuron revealed by a mechanosensitive TRP channel homologue". Nature. 440 (7084): 684–87. Bibcode:2006Natur.440..684L. doi:10.1038/nature04538. PMC 2865900. PMID 16572173.
  21. ^ Shin JB, Adams D, Paukert M, Siba M, Sidi S, Levin M, et al. (August 2005). "Xenopus TRPN1 (NOMPC) localizes to microtubule-based cilia in epithelial cells, including inner-ear hair cells". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 102 (35): 12572–77. Bibcode:2005PNAS..10212572S. doi:10.1073/pnas.0502403102. PMC 1194908. PMID 16116094.
  22. ^ Sidi S, Friedrich RW, Nicolson T (July 2003). "NompC TRP channel required for vertebrate sensory hair cell mechanotransduction". Science. 301 (5629): 96–99. Bibcode:2003Sci...301...96S. doi:10.1126/science.1084370. PMID 12805553. S2CID 23882972.
  23. ^ Woo SH, Lukacs V, de Nooij JC, Zaytseva D, Criddle CR, Francisco A, et al. (December 2015). "Piezo2 is the principal mechanotransduction channel for proprioception". Nature Neuroscience. 18 (12): 1756–62. doi:10.1038/nn.4162. PMC 4661126. PMID 26551544.
  24. ^ Chesler AT, Szczot M, Bharucha-Goebel D, Čeko M, Donkervoort S, Laubacher C, et al. (October 2016). "The Role of PIEZO2 in Human Mechanosensation". The New England Journal of Medicine. 375 (14): 1355–64. doi:10.1056/NEJMoa1602812. PMC 5911918. PMID 27653382.
  25. ^ Robles-De-La-Torre G, Hayward V (July 2001). "Force can overcome object geometry in the perception of shape through active touch" (PDF). Nature. 412 (6845): 445–48. Bibcode:2001Natur.412..445R. doi:10.1038/35086588. PMID 11473320. S2CID 4413295. Archived from the original (PDF) on 2006-10-03. Retrieved 2006-10-03.
  26. ^ the MIT Technology Review article "The Cutting Edge of Haptics"
  27. ^ Jan, Y. N. and Jan, L. Y. (1993). The peripheral nervous system. In: The Development of Drosophila melanogaster (ed. Bate, M and Arias, A. M.), pp. 1207–44. New York: Cold Spring Harbor Laboratory Press.
  28. ^ Maier A (February 1997). "Development and regeneration of muscle spindles in mammals and birds". The International Journal of Developmental Biology. 41 (1): 1–17. PMID 9074933.
  29. ^ أ ب Blum KP, Lamotte D'Incamps B, Zytnicki D, Ting LH (September 2017). "Force encoding in muscle spindles during stretch of passive muscle". PLoS Computational Biology. 13 (9): e1005767. doi:10.1371/journal.pcbi.1005767. PMC 5634630. PMID 28945740.{{cite journal}}: CS1 maint: unflagged free DOI (link)
  30. ^ أ ب Mileusnic MP, Brown IE, Lan N, Loeb GE (October 2006). "Mathematical models of proprioceptors. I. Control and transduction in the muscle spindle". Journal of Neurophysiology. 96 (4): 1772–88. doi:10.1152/jn.00868.2005. PMID 16672301.
  31. ^ أ ب Maltenfort MG, Burke RE (May 2003). "Spindle model responsive to mixed fusimotor inputs and testable predictions of beta feedback effects". Journal of Neurophysiology. 89 (5): 2797–809. doi:10.1152/jn.00942.2002. PMID 12740414.
  32. ^ Röhrle O, Yavuz UŞ, Klotz T, Negro F, Heidlauf T (November 2019). "Multiscale modeling of the neuromuscular system: Coupling neurophysiology and skeletal muscle mechanics". Wiley Interdisciplinary Reviews. Systems Biology and Medicine. 11 (6): e1457. doi:10.1002/wsbm.1457. PMID 31237041.
  33. ^ Prilutsky BI, Klishko AN, Weber DJ, Lemay MA (2016). Prilutsky BI, Edwards DH (eds.). Computing Motion Dependent Afferent Activity During Cat Locomotion Using a Forward Dynamics Musculoskeletal Model. Springer Series in Computational Neuroscience (in الإنجليزية). New York: Springer. pp. 273–307. doi:10.1007/978-1-4939-3267-2_10. ISBN 978-1-4939-3267-2. {{cite book}}: |work= ignored (help)
  34. ^ Prochazka A (1999). Binder MD (ed.). Chapter 11 Quantifying Proprioception. Peripheral and Spinal Mechanisms in the Neural Control of Movement. Vol. 123. Elsevier. pp. 133–42. {{cite book}}: |work= ignored (help)
  35. ^ Mileusnic MP, Loeb GE (October 2006). "Mathematical models of proprioceptors. II. Structure and function of the Golgi tendon organ". Journal of Neurophysiology. 96 (4): 1789–802. doi:10.1152/jn.00869.2005. PMID 16672300.
  36. ^ أ ب Houk J, Simon W (November 1967). "Responses of Golgi tendon organs to forces applied to muscle tendon". Journal of Neurophysiology. 30 (6): 1466–81. doi:10.1152/jn.1967.30.6.1466. PMID 6066449.
  37. ^ Ache JM, Dürr V (July 2015). "A Computational Model of a Descending Mechanosensory Pathway Involved in Active Tactile Sensing". PLoS Computational Biology. 11 (7): e1004263. doi:10.1371/journal.pcbi.1004263. PMC 4497639. PMID 26158851.{{cite journal}}: CS1 maint: unflagged free DOI (link)
  38. ^ Poppele RE, Bowman RJ (January 1970). "Quantitative description of linear behavior of mammalian muscle spindles". Journal of Neurophysiology. 33 (1): 59–72. doi:10.1152/jn.1970.33.1.59. PMID 4243791.
  39. ^ Blum KP, Lamotte D'Incamps B, Zytnicki D, Ting LH (September 2017). Ayers J (ed.). "Force encoding in muscle spindles during stretch of passive muscle". PLoS Computational Biology. 13 (9): e1005767. Bibcode:2017PLSCB..13E5767B. doi:10.1371/journal.pcbi.1005767. PMC 5634630. PMID 28945740.{{cite journal}}: CS1 maint: unflagged free DOI (link)
  40. ^ Lin, Chou-Ching K.; Crago, Patrick E. (January 2002). "Neural and Mechanical Contributions to the Stretch Reflex: A Model Synthesis". Annals of Biomedical Engineering. 30 (1): 54–67. doi:10.1114/1.1432692. ISSN 0090-6964.
  41. ^ Ehrsson HH, Kito T, Sadato N, Passingham RE, Naito E (December 2005). "Neural substrate of body size: illusory feeling of shrinking of the waist". PLOS Biology. 3 (12): e412. doi:10.1371/journal.pbio.0030412. PMC 1287503. PMID 16336049.{{cite journal}}: CS1 maint: unflagged free DOI (link)
  42. ^ Weeks SR, Anderson-Barnes VC, Tsao JW (September 2010). "Phantom limb pain: theories and therapies" (PDF). The Neurologist. 16 (5): 277–86. doi:10.1097/nrl.0b013e3181edf128. PMID 20827116. S2CID 205894711. Archived from the original (PDF) on 2011-08-12.
  43. ^ Castori M (2012). "Ehlers-danlos syndrome, hypermobility type: an underdiagnosed hereditary connective tissue disorder with mucocutaneous, articular, and systemic manifestations". ISRN Dermatology. 2012: 751768. doi:10.5402/2012/751768. PMC 3512326. PMID 23227356.{{cite journal}}: CS1 maint: unflagged free DOI (link)
  44. ^ Robles-De-La-Torre G (2006). "The Importance of the Sense of Touch in Virtual and Real Environments" (PDF). IEEE Multimedia. 13 (3): 24–30. doi:10.1109/MMUL.2006.69. S2CID 16153497. Archived from the original (PDF) on 2014-01-24. Retrieved 2006-10-07.
  45. ^ Boisgontier MP, Olivier I, Chenu O, Nougier V (October 2012). "Presbypropria: the effects of physiological ageing on proprioceptive control". Age. 34 (5): 1179–94. doi:10.1007/s11357-011-9300-y. PMC 3448996. PMID 21850402.
  46. ^ Konczak J, Corcos DM, Horak F, Poizner H, Shapiro M, Tuite P, Volkmann J, Maschke M (November 2009). "Proprioception and motor control in Parkinson's disease". Journal of Motor Behavior. 41 (6): 543–52. doi:10.3200/35-09-002. PMID 19592360. S2CID 5775266.
  47. ^ Goble DJ, Noble BC, Brown SH (August 2010). "Where was my arm again? Memory-based matching of proprioceptive targets is enhanced by increased target presentation time" (PDF). Neuroscience Letters. 481 (1): 54–58. doi:10.1016/j.neulet.2010.06.053. PMID 20600603. S2CID 24385107. Archived from the original (PDF) on 2014-12-19. Retrieved 2013-03-15.
  48. ^ Goble DJ (August 2010). "Proprioceptive acuity assessment via joint position matching: from basic science to general practice". Physical Therapy. 90 (8): 1176–84. doi:10.2522/ptj.20090399. PMID 20522675.
  49. ^ Sacks, O.. "The Disembodied Lady", in The Man Who Mistook His Wife for a Hat and his autobiographical case study A Leg to Stand On.
  50. ^ cheng man ch'ing (1981). T'ai Chi Ch'uan. Blue Snake Books usa. pp. 86, 88. ISBN 978-0-913028-85-8.
  51. ^ Hanc J. "Staying on Balance, With the Help of Exercises". The New York Times. Archived from the original on 2017-10-11. Retrieved 11 October 2017.
  52. ^ Jerosch J, Heisel J (2010). Management der Arthrose: Innovative Therapiekonzepte (in الألمانية). Deutscher Ärzteverlag. p. 107. ISBN 978-3-7691-0599-5. Retrieved 8 April 2011.
  53. ^ Singh AK (1991). The Comprehensive History of Psychology. Motilal Banarsidass. p. 66. ISBN 978-81-208-0804-1. Retrieved 8 April 2011.
  54. ^ Dickinson J (1976). Proprioceptive control of human movement. Princeton Book Co. p. 4. Retrieved 8 April 2011.
  55. ^ Todd RB (1847). The Cyclopaedia of Anatomy and Physiology Vol. 4. London: Longmans. pp. 585–723.
  56. ^ Foster SL (2010). Choreographing Empathy: Kinesthesia in Performance. Taylor & Francis. p. 74. ISBN 978-0-415-59655-8. Retrieved 8 April 2011.
  57. ^ Brookhart JM, Mountcastle VB, Geiger SR (1984). Darian-Smith I (ed.). The Nervous system: Sensory processes;. American Physiological Society. p. 784. ISBN 978-0-683-01108-1. Retrieved 8 April 2011.
  58. ^ Sherrington, C.S. (1906). The Integrative Action of the Nervous System. NewHaven, CT: Yale University Press.
  59. ^ أ ب Proske U, Gandevia SC (September 2009). "The kinaesthetic senses". The Journal of Physiology. 587 (Pt 17): 4139–46. doi:10.1113/jphysiol.2009.175372. PMC 2754351. PMID 19581378.
  60. ^ Winter JA, Allen TJ, Proske U (November 2005). "Muscle spindle signals combine with the sense of effort to indicate limb position". The Journal of Physiology. 568 (Pt 3): 1035–46. doi:10.1113/jphysiol.2005.092619. PMC 1464181. PMID 16109730.
  61. ^ Collins DF, Refshauge KM, Todd G, Gandevia SC (September 2005). "Cutaneous receptors contribute to kinesthesia at the index finger, elbow, and knee". Journal of Neurophysiology. 94 (3): 1699–706. doi:10.1152/jn.00191.2005. PMID 15917323.
  62. ^ "From gravitropism to dynamical posture control: proprioception in plants". University of Cambridge. Archived from the original on 2017-08-05. Retrieved 5 August 2017.
  63. ^ Chelakkot R, Mahadevan L (March 2017). "On the growth and form of shoots". Journal of the Royal Society, Interface. 14 (128): 20170001. doi:10.1098/rsif.2017.0001. PMC 5378141. PMID 28330990.
  64. ^ Okamoto K, Ueda H, Shimada T, Tamura K, Kato T, Tasaka M, et al. (March 2015). "Regulation of organ straightening and plant posture by an actin-myosin XI cytoskeleton". Nature Plants. 1 (4): 15031. doi:10.1038/nplants.2015.31. hdl:2433/197219. PMID 27247032. S2CID 22432635.
  65. ^ Bastien R, Meroz Y (December 2016). "The Kinematics of Plant Nutation Reveals a Simple Relation between Curvature and the Orientation of Differential Growth". PLOS Computational Biology. 12 (12): e1005238. arXiv:1603.00459. Bibcode:2016PLSCB..12E5238B. doi:10.1371/journal.pcbi.1005238. PMC 5140061. PMID 27923062.{{cite journal}}: CS1 maint: unflagged free DOI (link)
  66. ^ Gardiner B, Berry P, Moulia B (April 2016). "Review: Wind impacts on plant growth, mechanics and damage". Plant Science. 245: 94–118. doi:10.1016/j.plantsci.2016.01.006. PMID 26940495.
  67. ^ Gabbatiss J (10 January 2017). "Plants can see, hear and smell – and respond". Archived from the original on 2017-08-06. Retrieved 5 August 2017.
  68. ^ أ ب plantguy (28 May 2017). "The Selfish Plant 4 – Plant Proprioception?". How Plants Work. Retrieved 5 August 2017.

External links

تمّ الاسترجاع من "https://www.marefa.org/w/index.php?title=استقبال_الحس_العميق&oldid=2321961"