مستقبل حراري

المستقبل الحراري (إنگليزية: thermoreceptor)،هي مستقبلات حسية غير متخصصة، أو بشكل أكثر دقة الجزء المستقبلي من العصبون الحسي، الذي يرمز للتغيرات المطلقة والنسبية في درجة الحرارة، في المقام الأول ضمن النطاق عديم الضرر. في الجهاز العصبي المحيطي للثدييات، يُعتقد أن مستقبلات الدفء عبارة عن ألياف سي غير ميالينية (سرعة توصيل منخفضة)، في حين أن تلك التي تستجيب للبرودة تحتوي على ألياف سي وألياف دلتا رفيعة ومغطاة بالميالين (سرعة توصيل أسرع).^[1] الحافز المناسب للمستقبل الدافئ هو التسخين، مما يؤدي إلى زيادة معدل التفريغ لكمون فعلها. ينتج عن التبريد انخفاض في معدل تفريغ المستقبلات الدافئة. بالنسبة للمستقبلات الباردة، يزيد معدل إطلاقها أثناء التبريد وينخفض أثناء التسخين. تستجيب بعض مستقبلات البرد أيضًا بتفريغ بسيط لكمون الفعل لدرجات حرارة عالية، أي عادةً أعلى من 45 درجة مئوية، وهذا ما يعرف بالاستجابة المتناقضة للحرارة. لم يتم تحديد الآلية المسؤولة عن هذا السلوك

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

الموقع

عند البشر، يدخل الإحساس بدرجة الحرارة إلى النخاع الشوكي على طول محاور سبيل ليساور التي تتشابك في الخلايا العصبية من الدرجة الأولى في المادة الرمادية للقرن الظهراني، بمستوى واحد أو مستويين من العمود الفقري. المحاور من هذه الخلايا العصبية من الدرجة الثانية ثم يتقاطعوا، والانضمام إلى السبيل النخاعي المهادي لأنها تصعد إلى الخلايا العصبية في نواة بطنية خلف-وحشية من المهاد.

في الثدييات، تعصب مستقبلات درجة الحرارة الأنسجة المختلفة بما في ذلك الجلد ( كمستقبلات جلدية ) والقرنية والمثانة البولية. تم أيضًا وصف الخلايا العصبية من مناطق ما قبل الحجاج والوطاء في الدماغ والتي تستجيب للتغيرات الصغيرة في درجة الحرارة، مما يوفر معلومات عن درجة الحرارة االداخلية. تشارك منطقة ما تحت المهاد في التنظيم الحراري، وهي المستقبلات الحرارية التي تسمح باستجابات الارتجاع المسبق للتغير المتوقع في درجة حرارة الجسم الداخلية استجابة للظروف البيئية المتغيرة.

البُنية

تم وصف المستقبلات الحرارية بشكل كلاسيكي على أنها تحتوي على نهايات "حرة" غير متخصصة ؛ آلية التنشيط استجاباً لتغيرات درجة الحرارة ليست مفهومة تمامًا.

الوظيفة

القنوات الموضحة: TRPA1، TRPM8، TRPV4، TRPV3، TRPV1، TRPM3، ANO1، TRPV2

Cتؤدي المستقبِلات الحرارية الحساسة للبرودة إلى الإحساس بالبرودة والبرد والانتعاش. يُعتقد أن مستقبلات البرودة في القرنية تستجيب مع زيادة معدل إطلاق النار للتبريد الناتج عن تبخر السائل الدمعي "الدموع" وبالتالي إثارة منعكس الوميض. تتفاعل المستقبلات الحرارية الأخرى مع المحفزات المعاكسة وتؤدي إلى ارتفاع درجة الحرارة وفي بعض الحالات إحساس بالحرقان. يحدث هذا غالبًا عند ملامسة الكاپسيسين، وهي مادة كيميائية نشطة توجد عادة في الفلفل الأحمر الحار. عند ملامسة لسانك (أو أي سطح داخلي)، يقوم الكاپسيسين بإزالة استقطاب الألياف العصبية، مما يسمح للصوديوم والكالسيوم بالدخول إلى الألياف. لكي تقوم الألياف بذلك، يجب أن يكون لها مستقبلات حرارية معينة. يُعرف المستقبِل الحراري الذي يتفاعل مع الكاپسيسين والمواد الكيميائية الأخرى المنتجة للحرارة باسم TRPV1. استجاباً للحرارة، يفتح مستقبل TRPV1 ممرات تسمح بمرور الأيونات، مما يتسبب في الإحساس بالحرارة أو الاحتراق. يحتوي TRPV1 أيضًا على جزيئ مقارب، TRPM8. على عكس TRPV1، ينتج TRPM8 أحاسيس تبريد كما ذكرنا سابقًا. على عكس TRPV1، يستجيب TRPM8 لمحفز كيميائي معين عن طريق فتح مسارات الأيونات الخاصة به. في هذه الحالة، غالبًا ما يكون المشغل الكيميائي هو المنثول أو عوامل التبريد الأخرى. حددت الدراسات التي أجريت على الفئران أن وجود هذين المستقبلين يسمح بتدرج في استشعار درجة الحرارة. كانت الفئران التي تفتقر إلى مستقبل TRPV1 لا تزال قادرة على تحديد المناطق الأكثر برودة بشكل ملحوظ من تلك الموجودة على منصة ساخنة. ومع ذلك، لم تتمكن الفئران التي تفتقر إلى مستقبل TRPM8 من تحديد الفرق بين المنصة الدافئة والمنصة الباردة، مما يشير إلى أننا نعتمد على TRPM8 لتحديد المشاعر والأحاسيس الباردة.^[2]^[3]

الانتشار

تلعب المستقبلات الدافئة والباردة دورًا في استشعار درجة الحرارة البيئية الغير ضارة. يتم استشعار درجات الحرارة التي يحتمل أن تلحق الضرر بالكائن الحي بواسطة فئات فرعية من مستقبلات الألم التي قد تستجيب للبرد الضار والحرارة الضارة أو أكثر من طريقة تحفيز ضار (أي أنها متعددة الوسائط). تم العثور على النهايات العصبية للخلايا العصبية الحسية التي تستجيب بشكل تفضيلي للتبريد بكثافة معتدلة في الجلد ولكنها تحدث أيضًا في كثافة مكانية عالية نسبيًا في القرنية واللسان والمثانة وجلد الوجه. التخمين هو أن مستقبلات البرودة اللسانية تقدم معلومات تنظم حاسة التذوق ؛ أي أن بعض الأطعمة تكون جيدة المذاق عند البرودة والبعض الآخر لا.^{[بحاجة لمصدر]}

آلية التوصيل

حظي هذا المجال من البحث مؤخرًا باهتمام كبير من خلال تحديد واستنساخ عائلة البروتينات كمون المستقبلات العابرة (TRP). يتم تواسط نقل درجة الحرارة في المستقبلات الباردة جزئيًا بواسطة قناة TRPM8. تمر هذه القناة بتيار كاتيوني داخلي مختلط (يتم حمله في الغالب بواسطة أيونات الصوديوم على الرغم من أن القناة قابلة للنفاذ أيونات الكالسيوم أيضًا ) بقدر يتناسب عكسياً مع درجة الحرارة. القناة حساسة على مدى درجة حرارة يمتد حوالي 10-35 درجة مئوية. يمكن أيضًا تنشيط TRPM8 عن طريق ربط لجين خارج الخلية. يمكن للمنثول تنشيط قناة TRPM8 بهذه الطريقة. نظرًا لأن TRPM8 يتم التعبير عنه في الخلايا العصبية التي يتمثل دورها الفسيولوجي في إشارات التبريد، فإن تطبيق المنثول على أسطح الجسم المختلفة يثير إحساسًا بالتبريد. الشعور بالانتعاش المرتبط بتنشيط مستقبلات البرد بواسطة المنثول، خاصة تلك الموجودة في مناطق الوجه ذات المحاور في العصب الثلاثي التوائم (V)، يفسر استخدامه في العديد من أدوات النظافة بما في ذلك معجون الأسنان ومستحضرات الحلاقة وكريمات الوجه وما شابه

من المكونات الجزيئية الأخرى للتوصيل البارد الاعتماد على درجة الحرارة لما يسمى بقنوات التسرب التي تمرر تيارًا خارجيًا تحمله أيونات الپوتاسيوم. بعض قنوات التسرب مستمدة من عائلة قنوات الپوتاسيوم ذات المجال ثنائي المسام (2P). من بين الأعضاء المختلفين لقنوات المجال 2P، يغلق البعض على الفور عند درجات حرارة أقل من حوالي 28 درجة مئوية (على سبيل المثال KCNK4 (TRAAK)، TREK). تعدل درجة الحرارة أيضًا نشاط أتباز الصوديوم والبوتاسيوم. إن أتباز الصوديوم والبوتاسيوم عبارة عن مضخة من النوع المسامي تطرد ثلاث أيونات صوديوم ^أيونات مقابل 2 پوتاسيوم أيونات لكل انقسام مائي لأدينوزين ثلاثي الفوسفات. ينتج عن هذا حركة إجمالية لشحنة موجبة خارج الخلية، أي تيار مفرط الاستقطاب. يتناسب حجم هذا التيار مع معدل نشاط المضخة.

لقد تم اقتراح أن معقد من البروتينات الحساسة حرارياً المختلفة معًا في الخلايا العصبية هي التي تؤدي إلى مستقبلات البرد.^[4] يُعتقد أن هذه الخاصية الناشئة للخلايا العصبية تشمل، التعبير عن البروتينات المذكورة أعلاه بالإضافة إلى العديد من القنوات الحساسة للجهد بما في ذلك قناة تنشيط فرط الاستقطاب، وقناة النوكليوتيدات الحلقية (HCN) وقناة الپوتاسيوم العابرة التي يتم تنشيطها وتعطيلها بسرعة (IK _أ ).

المصادر

^ Darian-Smith, Ian; Johnson KO; LaMotte C; Shigenaga Y; Kenins P; Champness P (1979). "Warm fibers innervating palmar and digital skin of the monkey: responses to thermal stimuli". Journal of Neurophysiology. 42 (5): 1297–1315. doi:10.1152/jn.1979.42.5.1297. PMID 114608.
^ David Julius
^ Xiuming Zhang: Molecular sensors and modulators of thermoreception. In: Channels, Volume 9, Issue 2, 2015, page 73 - 81
^ Viana, Felix; la Peña E; Belmonte C (2002). "Specificity of cold thermotransduction is determined by differential ionic channel expression". Nature Neuroscience. 5 (3): 254–260. doi:10.1038/nn809. PMID 11836533.

[1] Darian-Smith, Ian; Johnson KO; LaMotte C; Shigenaga Y; Kenins P; Champness P (1979). "Warm fibers innervating palmar and digital skin of the monkey: responses to thermal stimuli". Journal of Neurophysiology. 42 (5): 1297–1315. doi:10.1152/jn.1979.42.5.1297. PMID 114608.

[2] David Julius

[3] Xiuming Zhang: Molecular sensors and modulators of thermoreception. In: Channels, Volume 9, Issue 2, 2015, page 73 - 81

[4] Viana, Felix; la Peña E; Belmonte C (2002). "Specificity of cold thermotransduction is determined by differential ionic channel expression". Nature Neuroscience. 5 (3): 254–260. doi:10.1038/nn809. PMID 11836533.

[1]

[2]

[3]

[4]