القشرة الذوقية
القشرة الذوقية (إنگليزية: gustatory cortex)، القشرة الذوقية الأولية هي بنية دماغية مسؤولة عن إدراك الذوق . يتكون من بنيتين أساسيتين: الجزيرة الأمامية على الفص الجزري والغطاء الجبهي على التلفيف الجبهي السفلي للفص الجبهي[1] بسبب تكوينها ، يُشار أحيانًا إلى القشرة الذوقية الأولية في المنشورات باسم AI / FO (الجزء الأمامي من الجزيرة / الغطاء الجبهي).).[2] باستخدام تقنيات تسجيل الوحدات خارج الخلية ، أوضح العلماء أن الخلايا العصبية في AI / FO تستجيب للحلاوة والملوحة والمرارة والحموضة ، وتقوم بتشفير شدة منبه الذوق.[3]
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
الدور في مسار الذوق
مثل نظام الشم ، يتم تعريف نظام التذوق من خلال مستقبلاته الطرفية المتخصصة والمسارات المركزية التي تنقل معلومات التذوق وتعالجها. توجد مستقبلات التذوق الطرفية على السطح العلوي للسان والحفاف والبلعوم والجزء العلوي من المريء . تتشابك خلايا الذوق مع المحاور الحسية الأولية التي تعمل في الحبل الطبل والفروع الصخرية السطحية الأكبر من العصب الوجهي (العصب القحفي السابع) ، والفرع اللساني من العصب اللساني البلعومي (العصب القحفي التاسع) ، والفرع الحنجري العلوي من العصب المبهم (العصب القحفي X) لتعصب براعم التذوق في اللسان والحفاف ولسان المزمار والمريء على التوالي. تقوم المحاور المركزية لهذه الخلايا العصبية الحسية الأولية في العقد العصبية القحفية المعنية بالاسقاط علي المناطق المنقارية والجانبية لنواة السبيل المنفرد في النخاع ، والتي تُعرف أيضًا باسم النواة الذوقية لمجمع السبيل الانفرادي. محاور من الجزء المنقاري (الذوقي) من مشروع النواة المنفردة إلى المجمع الخلفي البطني للمهاد ، حيث تنتهي في النصف الإنسي من النواة الإنسية الخلفية البطنية . تنطلق هذه النواة بدورها إلى عدة مناطق من القشرة المخية الحديثة التي تشمل القشرة الذوقية ( الغطاء الجبهي والجزيرة ) ، والتي يتم تنشيطها عندما يستهلك الشخص الذوق ويتذوقه.[4]
الوظيفة والتحفيز
كانت هناك العديد من الدراسات التي أجريت لمراقبة وظائف القشرة الذوقية الأولية والتركيبات المرتبطة بمختلف التحفيز الكيميائي والكهربائي بالإضافة إلى ملاحظات المرضى الذين يعانون من الآفات وتركيز بؤرة صرع القشرة الذوقية. تم الإبلاغ عن أن التحفيز الكهربائي للعصب اللساني ، و عصب الحبل الطبلي ، والفرع اللساني من العصب اللساني البلعومي يثير جهود المجال في الغطاء الجبهي.[5] التحفيز الكهربائي للجزيرة في الإنسان يثير أحاسيس تذوقية. يتم نقل المعلومات الذوقية إلى القشرة الأمامية المدارية ، القشرة الذوقية الثانوية من AI / FO (الجزء الأمامي من الجزيرة / الغطاء الجبهي). أظهرت الدراسات أن 8٪ من الخلايا العصبية في القشرة الأمامية المدارية تستجيب لمحفزات التذوق,[6] وجزء من هذه الخلايا العصبية يتم ضبطه بدقة لمحفزات طعم معينة.[7] وقد تبين أيضًا لدى القرود أن استجابات الخلايا العصبية الأمامية الحجاجية تقل عندما يأكل القرد للشبع.[8] علاوة على ذلك ، تستجيب الخلايا العصبية في القشرة الأمامية الحجاجية للمنبهات البصرية و / أو الشمية بالإضافة إلى المنبه الذوقي. تشير هذه النتائج إلى أن الخلايا العصبية الذوقية في القشرة الأمامية الحجاجية قد تلعب دورًا مهمًا في تحديد واختيار الطعام. أفادت دراسة للمرضى أن الضرر في الجزء المنقاري من الجزيرة تسبب في اضطراب تذوقي ، بالإضافة إلى التعرف على التذوق ونقص شدة في المرضى الذين يعانون من آفات القشرة الجزيرية..[9] كما تم الإبلاغ عن أن المريض الذي كان لديه بؤرة صرع في الغطاء الجبهي ونشاط الصرع في البؤرة أنتج طعمًا غير مقبول. يتم التنشيط في الجزيرة أيضًا عند تعرضها لصور الذوق. قارنت الدراسات المناطق التي تم تنشيطها في الموضوعات المعروضة صورًا للطعام مع تلك التي تم عرضها في صور الموقع ، ووجدت أن صور الطعام تنشط الجزيرة اليمني / الوصاد والقشرة الأمامية الحجاجية اليسرى.[10]
الخلايا العصبية الحسية الكيميائية
الخلايا العصبية الحسية الكيميائية هي تلك التي تميز بين الذوق وكذلك بين وجود أو عدم وجود مذاق. في هذه الخلايا العصبية ، كانت ردود الفعل على اللعقات المعززة (المحفزة بالمذاق) في الجرذان أكبر من تلك الخاصة باللعقات غير المدعمة (غير المحفزة بالمذاق).[11] ووجدوا أن 34.2٪ من الخلايا العصبية في القشرة الذوقية أظهرت استجابات حسية كيميائية. تميز الخلايا العصبية المتبقية بين اللعقات المعززة وغير المعززة ، أو المعلومات المتعلقة بالمهمة..
مذاق النشاط العصبي المعتمد على التركيز
تظهر الخلايا العصبية الحسية الكيميائية في القشرة الذوقية استجابات تعتمد على التركيز. في دراسة أجريت على استجابات القشرة الذوقية في الفئران أثناء اللعق ، أدت الزيادة في تركيز MSG (غلوتامات أحادية الصوديوم ) إلى زيادة معدل اللإثارة في الخلايا العصبية في الدبق العصبي في الفئران ، بينما أدت الزيادة في تركيز السكروز إلى انخفاض معدل اللإثارة..[11] تظهر الخلايا العصبية في القشرة الذوقية استجابة سريعة وانتقائية للمذاقات. أثار كلوريد الصوديوم والسكروز أكبر استجابة في القشرة الذوقية للجرذان في الفئران ، في حين أن حمض الستريك يسبب فقط زيادة معتدلة في النشاط في خلية عصبية واحدة. يتم ضبط الخلايا العصبية الحسية الكيميائية للقشرة الذوقية على نطاق واسع ، مما يعني أن نسبة أكبر منها تستجيب لعدد أكبر من المذاقات (4 و 5) مقارنةً بنسبة أقل تستجيب لعدد أقل من المذاقات (1 و 2). بالإضافة إلى ذلك ، يختلف عدد الخلايا العصبية التي تستجيب لمنبه مذاق معين..[11] في دراسة معقد تذوق الفئران ، تبين أن المزيد من الخلايا العصبية تستجيب لـ غلوتامات أحادي الصوديوم ، و كلوريد الصوديوم ، والسكروز ، وحمض الستريك (جميعها تنشط تقريبًا نفس النسبة المئوية للخلايا العصبية) مقارنة بمركبات الكينين (QHCl) والماء.
الاستجابة للتغيرات في التركيز
أظهرت الدراسات التي تستخدم القشرة الذوقية لنموذج الفئران أن الخلايا العصبية في القشرة الذوقية تظهر استجابات معقدة للتغيرات في تركيز الذوق. بالنسبة إلى مذاق واحد ، قد يزيد نفس العصبون من معدل إثارته بينما بالنسبة إلى مذاق آخر ، قد يستجيب فقط لتركيز متوسط. أظهرت الدراسات أن القليل من الخلايا العصبية الحسية الكيميائية للقشرة الذوقية. في هذه الدراسات ، كان من الواضح أن القليل من الخلايا العصبية الحسية الكيميائية للقشرة الذوقية زادت أو قللت معدلات الإثارة بشكل رتيب استجابة للتغيرات في تركيز المذاقات (مثل غلوتامات أحادي الصوديوم ، و كلوريد الصوديوم ، والسكروز) ، استجابت الغالبية العظمى منهم لتغيرات التركيز بطريقة معقدة . في مثل هذه الحالات مع العديد من مذاقات التركيز التي تم اختبارها ، قد يثير التركيز المتوسط أعلى معدل إثارة (مثل 0.1 مولار سكروز) ، أو قد تؤدي التركيزات الأعلى والأدنى إلى أعلى معدلات (كلوريد الصوديوم) ، أو قد تستجيب الخلايا العصبية لتركيز واحد فقط..[11]
تماسك وتفاعل الخلايا العصبية أثناء التذوق
تترابط الخلايا العصبية للقشرة الذوقية وتتفاعل أثناء التذوق. تتفاعل الخلايا العصبية للقشرة الذوقية عبر أجزاء من الألف من الثانية ، وهذه التفاعلات محددة الذوق وتحدد مجموعات عصبية متميزة ولكنها متداخلة تستجيب لوجود كل مذاق من خلال إجراء تغييرات مقترنة في معدل اللإثارة. تستخدم هذه أدوات التوصيل للتمييز بين الأذواق.[12] التغييرات المزدوجة في معدل الإثارة هي المصدر الأساسي لتفاعلات القشرة الذوقية. تقترن مجموعات فرعية من الخلايا العصبية في القشرة الذوقية بعد تقديم مذاقات معينة واستجابات الخلايا العصبية في تلك المجموعة تتغير بالتنسيق مع تلك الخاصة بالآخرين.
ألفة المذاق
تشير وحدات القشرة الذوقية إلى ألفة المذاق في مرحلة زمنية متأخرة من الاستجابة. يشير تحليل إلى أن مجموعات عصبية معينة تشارك في معالجة الألفة بمذاقات معينة. علاوة على ذلك ، يرتبط التوقيع العصبي للألفة بالتعرف على مذاق معين وليس مع أي مذاق. هذا التوقيع واضح بعد 24 ساعة من التعرض الأولي. يتطلب هذا التمثيل القشري المستمر لألفة التذوق تطوير معالجة بطيئة بعد الاستحواذ. قد تكون هذه العملية مرتبطة بتنشيط مستقبلات الناقل العصبي ، وتعديل التعبير الجيني ، والتعديلات مابعد للترجمة المكتشفة في القشرة الجزيرية في الساعات الأولى بعد استهلاك طعم غير مألوف.[13]
المصادر
- ^ Marieb, Elaine N.; Hoehn, Katja (2008). Anatomy & Physiology, Third Edition. Boston: Benjamin Cummings/Pearson. pp. 391–395. ISBN 978-0-8053-0094-9.
- ^ Pritchard, TC; Macaluso, DA; Eslinger, PJ (August 1999). "Taste perception in patients with insular cortex lesions". Behavioral Neuroscience. 113 (4): 663–71. doi:10.1037/0735-7044.113.4.663. PMID 10495075.
- ^ Kobayashi, Masayuki (2006). "Functional Organization of the Human Gustatory Cortex". J. Oral Biosci. 48 (4): 244–260. doi:10.1016/S1349-0079(06)80007-1.
- ^ Purves, Dale, ed. (2001). Neuroscience (2nd ed.). Sunderland, Mass: Sinauer Association. ISBN 978-0-87893-742-4.
- ^ Ogawa, H; Ito, S; Nomura, T (August 1985). "Two distinct projection areas from tongue nerves in the frontal operculum of macaque monkeys as revealed with evoked potential mapping". Neuroscience Research. 2 (6): 447–59. doi:10.1016/0168-0102(85)90017-3. PMID 4047521.
- ^ Thorpe SJ, Rolls ET, Maddison S (1983). "The orbitofrontal cortex: neuronal activity in the behaving monkey". Experimental Brain Research. 49 (1): 93–115. doi:10.1007/bf00235545. PMID 6861938.
- ^ Rolls ET, Yaxley S, Sienkiewicz ZJ (October 1990). "Gustatory responses of single neurons in the caudolateral orbitofrontal cortex of the macaque monkey". Journal of Neurophysiology. 64 (4): 1055–66. doi:10.1152/jn.1990.64.4.1055. PMID 2258734.
- ^ Rolls ET (September 1989). "Information processing in the taste system of primates". The Journal of Experimental Biology. 146: 141–64. PMID 2689559.
- ^ Pritchard TC, Macaluso DA, Eslinger PJ (August 1999). "Taste perception in patients with insular cortex lesions". Behavioral Neuroscience. 113 (4): 663–71. doi:10.1037/0735-7044.113.4.663. PMID 10495075.
- ^ Simmons WK, Martin A, Barsalou LW (October 2005). "Pictures of appetizing foods activate gustatory cortices for taste and reward". Cerebral Cortex. 15 (10): 1602–8. CiteSeerX 10.1.1.165.177. doi:10.1093/cercor/bhi038. PMID 15703257.
- ^ أ ب ت ث Stapleton JR, Lavine ML, Wolpert RL, Nicolelis MA, Simon SA (April 2006). "Rapid taste responses in the gustatory cortex during licking". The Journal of Neuroscience. 26 (15): 4126–38. doi:10.1523/JNEUROSCI.0092-06.2006. PMID 16611830.
- ^ Katz D, B., Simon S. A., N. Taste-Specific Neuronal Ensembles in The Gustatory Cortex of Awake Rats. J Neuroscience. 22(5): 1850-1857, 2002.
- ^ Bahar A, Dudai Y, Ahissar E (December 2004). "Neural signature of taste familiarity in the gustatory cortex of the freely behaving rat". Journal of Neurophysiology. 92 (6): 3298–308. CiteSeerX 10.1.1.325.1189. doi:10.1152/jn.00198.2004. PMID 15212421.