مستقبل ميكانيكي
المستقبل الميكانيكي (إنگليزية: mechanoreceptor، هو خلية حسية تستجيب للضغط الميكانيكي أو الانفتال. وهناك أربعة أنواع رئيسية من المستقبلات الميكانيكة في الاجرد، أو أصلع، جلد الثدييات : جسيم باتشيني (جسيمات باتشيني)، جسيمات لمسية (جسيمات مايسنر)، نهايات ميركل العصبية ، و جسيمات بصلية (جسيمات روفيني). هناك أيضًا مستقبلات ميكانيكية في الجلد المشعر ، وخلايا الشعر في مستقبلات الرئيسيات مثل قرود الريسوس والثدييات الأخرى تشبه تلك الموجودة لدى البشر ، كما تمت دراستها أيضًا في أوائل القرن العشرين من الناحية التشريحية والفيزيولوجية العصبية..[1]
تشمل المستقبلات الميكانيكية اللافقارية الحسية الكامنة وحسية الشق ، من بين أمور أخرى.
توجد المستقبلات الميكانيكية أيضًا في الخلايا النباتية حيث تلعب دورًا مهمًا في النمو الطبيعي والتطور واستشعار بيئتها..[2]
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
آلية الإحساس
في التنبيغ الحسي الجسدي ، تنقل الخلايا العصبية الواردة الرسائل عبر نقاط الاشتباك العصبي في نواة العمود الظهري ، حيث ترسل الخلايا العصبية من الدرجة الثانية الإشارة إلى المهاد وتتشابك مع الخلايا العصبية من الدرجة الثالثة في المعقد البطني القاعدي . ثم ترسل الخلايا العصبية من الدرجة الثالثة الإشارة إلى القشرة الحسية الجسدية .
التغذية الراجعة
وسعت الأعمال الحديثة دور المستقبلات الميكانيكية الجلدية للتغذية الراجعة في التحكم الحركي الدقيق.[3] ترتبط جهود الفعل الفردي من جسيم مايسنر وجسيم باتشيني والواردات النهائية لروفيني ارتباطًا مباشرًا بتنشيط العضلات ، في حين أن تنشيط مركب خلية نوريت- ميركل لا يؤدي إلى نشاط عضلي.[4]
الانواع
في الجلد الاجرد (الخالي من الشعر) ، هناك أربعة أنواع رئيسية من المستقبلات الميكانيكية ، كل منها يتشكل وفقًا لوظيفته. تستجيب الجسيمات اللمسية (المعروفة أيضًا باسم جسيمات ميسنر) لللمسة الخفيفة ، وتتكيف بسرعة مع التغيرات في الملمس(الاهتزازات حول 50 هرتز). تكتشف الجسيمات المنتفخة (المعروفة أيضًا باسم نهايات روفيني) توترًا عميقًا في الجلد واللفافة . تكتشف نهايات ميركل العصبية (المعروفة أيضًا باسم أقراص ميركل) الضغط المستمر. تكتشف الجسيمات الصفائحية (المعروفة أيضًا باسم كريات باتشيني) الموجودة في الجلد واللفافة الاهتزازات السريعة (حوالي 200-300 هرتز).
المستقبلات الموجودة في بصيلات الشعر تسمى ضفائر جذر الشعر[5] تتحسس عندما يتغير وضع الشعر في الواقع ، فإن أكثر المستقبلات الميكانيكية حساسية في البشر هي الخلايا الشعرية في قوقعة الأذن الداخلية (لا علاقة لها بالمستقبلات الجريبية - فهي تحمل اسم الاهداب الساكنة الحسية الميكانيكية الشبيهة بالشعر التي تمتلكها) ؛ هذه المستقبلات تنقل الصوت للدماغ.
تكتشف النهايات العصبية الخالية من الميكانيكية الحسية اللمس والضغط والتمدد بالإضافة إلى الإحساس بالدغدغة والحكة. تحدث الإحساس بالحكة بسبب تحفيز نهايات العصب الخالية من المواد الكيميائية.[5]
مستقبلات الضغط هي نوع من الخلايا العصبية الحسية للمستقبلات الميكانيكية التي يتم تحفيزها عن طريق امتداد الأوعية الدموية.
الجلدية
تستجيب المستقبلات الميكانيكية الجلدية للمنبهات الميكانيكية الناتجة عن التفاعل الفيزيائي ، بما في ذلك الضغط والاهتزاز. تتواجد هذة المستقبلات في الجلد ، مثل المستقبلات الجلدية الأخرى. جميعهم يتم تعصيبهم بألياف Aβ ، باستثناء النهايات العصبية الحرة المستقبلة ميكانيكيًا ، والتي تعصبها ألياف Aδ . يمكن تصنيف المستقبلات الميكانيكية الجلدية حسب التشكل ونوع الإحساس الذي تدركه ومعدل التكيف. علاوة على ذلك ، لكل منها مجال استقبالي مختلف
- إن المستقبل الميكانيكي المتكيف ببطء من النوع 1 (SA1) ، مع جسيم نهاية جسم ميركل ، يكمن وراء إدراك الشكل والخشونة على الجلد.[6] لديهم مجالات استقبال صغيرة وتنتج استجابات مستدامة للتحفيز الساكن.
- تستجيب المستقبلات الميكانيكية من النوع 2 (SA2) المتكيف ببطء ، مع الجسيم الطرفي لروفيني ، لتمدد الجلد ، ولكن لم يتم ربطها ارتباطًا وثيقًا بأدوار التحسس أو الأدوار الميكانيكية في الإدراك..[7] كما أنها تنتج استجابات مستدامة للتحفيز الساكن ، ولكن لديها مجالات استقبال كبيرة.
- إن التكيّف السريع (RA) أو المستقبل الميكانيكي لطرف العضو لجسيم ميسنر يكمن وراء إدراك الرعشة[8] والانزلاق على الجلد.[9] لديهم مجالات استقبال صغيرة وتنتج استجابات عابرة لبداية التحفيز وإزالته.
- الجسيمات الباسينية أو الجسيمات فاتر-باتشيني أو الجسيمات الصفائحية[10] تكمن وراء تصور الاهتزازات عالية التردد.[8][11] كما أنها تنتج استجابات عابرة ، لكن لديها مجالات استقبالية كبيرة
بالاحساس
This section requires expansion. (December 2016) |
بواسطة معدل التكيف
يمكن أيضًا فصل المستقبلات الميكانيكية الجلدية إلى فئات بناءً على معدلات تكيفها. عندما يتلقى المستقبل الميكانيكي منبهًا ، فإنه يبدأ في إطلاق نبضات أو جهود فعل بتردد مرتفع (كلما كان المنبه أقوى ، زاد التردد). ومع ذلك ، فإن الخلية "تتكيف" قريبًا مع منبه ثابت أو ثابت ، وستهدأ النبضات إلى المعدل الطبيعي. يشار إلى المستقبلات التي تتكيف بسرعة (أي تعود بسرعة إلى معدل النبض الطبيعي) على أنها "طورية". تسمى تلك المستقبلات البطيئة في العودة إلى معدل إثارتها الطبيعي موتر . تعد المستقبلات الميكانيكية الطورية مفيدة في استشعار أشياء مثل الملمس أو الاهتزازات ، في حين أن المستقبلات المقوية مفيدة لدرجة الحرارة واستقبال الحس العميق من بين أشياء أخرى.
- التكيف ببطء : تتضمن المستقبلات الميكانيكية التي تتكيف ببطء مع الأعضاء النهائية لجسم ميركل وروفيني وبعض النهايات العصبية الحرة
- التكيف ببطء من النوع الأول من المستقبلات الميكانيكية لها أعضاء نهائية متعددة لجسم ميركل .
- التكيف ببطء من المستقبلات الميكانيكية من النوع الثاني لها أعضاء نهائية واحدة من جسيمات روفيني .
- التكيف المتوسط : بعض النهايات العصبية الحرة تتكيف مع بعضها البعض.
- التكيف السريع : تشمل المستقبلات الميكانيكية سريعة التكيف أعضاء نهائية لجسم ميسنر وأعضاء نهاية الجسيم الباتشيني ومستقبلات بصيلات الشعر وبعض النهايات العصبية الحرة .
- تتميز المستقبلات الميكانيكية سريعة التكيف من النوع الأول بأعضاء نهائية لجسيم ميسنر .
- التكيف السريع للمستقبلات الميكانيكية من النوع الثاني (تسمى عادةً باتشيني) لها أعضاء نهائية واحدة في الجسيم الباتشيني
مجال استقبالي
تم العثور على المستقبلات الميكانيكية الجلدية ذات الحقول الاستقبالية الدقيقة والصغيرة في المناطق التي تحتاج إلى لمس دقيق (مثل أطراف الأصابع). في أطراف الأصابع والشفاه ، تزداد بشكل كبير كثافة التعصيب للتكيف البطيء من النوع الأول والمستقبلات الميكانيكية من النوع الأول التي تتكيف بسرعة. يحتوي هذان النوعان من المستقبلات الميكانيكية على حقول صغيرة منفصلة ومستقبلة ويُعتقد أنهما يكمن وراء معظم استخدام الأصابع في العتبة المنخفضة في تقييم الملمس وانزلاق السطح والرفرفة. تميل المستقبلات الميكانيكية الموجودة في مناطق الجسم ذات حدة اللمس الأقل إلى امتلاك مجالات استقبالية أكبر.
اخري
تشمل المستقبلات الميكانيكية الأخرى غير الجلدية الخلايا الشعرية ، وهي مستقبلات حسية في الجهاز الدهليزي للأذن الداخلية ، حيث تساهم في الجهاز السمعي والاتزان . بالإضافة إلى ذلك ، تساعد المستقبلات الميكانيكية Dionaea muscipula Ellis (Venus Fly Trap) في التقاط فريسة كبيرة الحجم.[12]
وهناك أيضا المستقبلات المجاورة للقرص البصري (J) ، والتي تستجيب للأحداث مثل وذمة رئوية ، الانصمامات الرئوية ، الالتهاب الرئوي ، و الرضح الضغطي .
رباطي
هناك أربعة أنواع من المستقبلات الميكانيكية المدمجة في الأربطة. نظرًا لأن جميع هذه الأنواع من المستقبلات الميكانيكية هي النخاع ، فيمكنها نقل المعلومات الحسية بسرعة فيما يتعلق بمواضع المفاصل إلى الجهاز العصبي المركزي..[13]
- النوع الأول : (صغير) عتبة منخفضة ، تكيف بطيء في كل من الإعدادات الثابتة والديناميكية
- النوع الثاني : (متوسط) عتبة منخفضة ، تتكيف بسرعة في الإعدادات الديناميكية
- النوع الثالث : (كبير) عتبة عالية ، تتكيف ببطء في الإعدادات الديناميكية
- النوع الرابع: (صغير جدًا) مستقبلات الألم عالية العتبة التي تنقل الإصابة
يُعتقد أن المستقبلات الميكانيكية من النوع الثاني والثالث على وجه الخصوص مرتبطة بإحساس المرء بادراك الحس العميق .
الجسيم الصفاحي (جسيم ميلار)
الجسيمات الصفائحية ، أو الجسيمات الباسينية ، هي مستقبلات ضغط موجودة في الجلد وأيضًا في مختلف الأعضاء الداخلية. كل منها متصل بخلايا عصبية حسية. نظرًا لحجمها الكبير نسبيًا ، يمكن عزل جسيم صفاحي واحد ودراسة خصائصه. يمكن تطبيق ضغط ميكانيكي متفاوت القوة والتردد على الجسم بواسطة القلم ، والنشاط الكهربائي الناتج يتم اكتشافه بواسطة أقطاب كهربائية متصلة بالمستحضر.
يؤدي تشويه الجسم إلى إنشاء جهود مولدة في الخلايا العصبية الحسية التي تنشأ داخلها. هذه استجابة متدرجة: كلما زاد التشوه ، زادت جهود المولد. إذا وصلت جهودالمولد إلى العتبة ، يتم تشغيل رشقة من جهود الفعل (النبضات العصبية) عند العقدة الأولى من رانفييه من الخلايا العصبية الحسية.
بمجرد الوصول إلى العتبة ، يتم ترميز حجم التحفيز في تواتر النبضات المتولدة في الخلايا العصبية. لذلك كلما زاد التشوه الضخم أو السريع لجسم واحد ، زاد تواتر النبضات العصبية المتولدة في عصبوناتها.
تبلغ الحساسية المثلى للجسيم الرقائقي 250 هرتز ، وهو نطاق التردد الناتج عند أطراف الأصابع بواسطة الملمس مصنوع من ميزات أصغر من 200 ميكرومتر..[14]
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
مغازل العضلات والمنعكسات المطاطية
رعشة الركبة هي منعكس التمدد المعروف (ركلة لا إرادية في أسفل الساق) التي تحدث عن طريق البزل على الركبة بمطرقة ذات رأس مطاطي. مطرقة تدق على وتر يغرز في عضلة باسطة في الجزء الأمامي من الفخذ إلى الجزء الأسفل من الساق. يؤدي النقر على الوتر إلى شد عضلة الفخذ ، مما يؤدي إلى تنشيط مستقبلات التمدد داخل العضلة التي تسمى مغازل العضلات . يتكون كل مغزل عضلي من نهايات عصبية حسية ملفوفة حول ألياف عضلية خاصة تسمى ألياف المغزل (وتسمى أيضًا ألياف داخل الصفائح). يؤدي شد ألياف المغزل إلى بدء وابل من النبضات في الخلايا العصبية الحسية ( الخلايا العصبية Ia ) المرتبطة بها. تنتقل النبضات على طول المحور العصبي الحسي إلى الحبل الشوكي حيث تشكل عدة أنواع من المشابك العصبية:
- تتشابك بعض فروع المحاور Ia مباشرة مع الخلايا العصبية الحركية ألفا . هذه تحمل النبضات مرة أخرى إلى نفس العضلات مما يؤدي إلى تقلصها. تستقيم الساق.
- تتشابك بعض فروع المحاور Ia مع الخلايا العصبية الداخلية المثبطة في الحبل الشوكي. هذه ، بدورها ، تتشابك مع الخلايا العصبية الحركية التي تؤدي إلى العضلة المضادة ، وهي العضلة المثنية في الجزء الخلفي من الفخذ. عن طريق تثبيط العضلة القابضة ، تساعد هذه العصبونات الداخلية على تقلص الباسطة.
- لا تزال الفروع الأخرى من المحاور Ia تتشابك مع عصبونات داخلية تؤدي إلى مراكز الدماغ ، على سبيل المثال ، المخيخ ، التي تنسق حركات الجسم.[15]
انظر آيضاً
- المستقبلات الميكانيكية (في النبات)
- Baroreceptor
- الجهاز الحسي الجسدي
- مستقبل حراري
- Nociceptor
- Stretch sensor
- الجهاز الدهليزي
الهوامش
- ^ Adrian ED, Umrath K (October 1929). "The impulse discharge from the pacinian corpuscle". The Journal of Physiology. 68 (2): 139–54. doi:10.1113/jphysiol.1929.sp002601. PMC 1402853. PMID 16994055.
- ^ Monshausen, Gabriele B.; Haswell, Elizabeth S. (December 2013). "A force of nature: molecular mechanisms of mechanoperception in plants". Journal of Experimental Botany. 64 (15): 4663–4680. doi:10.1093/jxb/ert204. ISSN 0022-0957. PMC 3817949. PMID 23913953.
- ^ Johansson RS, Flanagan JR (May 2009). "Coding and use of tactile signals from the fingertips in object manipulation tasks" (PDF). Nature Reviews. Neuroscience. 10 (5): 345–59. doi:10.1038/nrn2621. PMID 19352402. S2CID 17298704.
- ^ McNulty PA, Macefield VG (December 2001). "Modulation of ongoing EMG by different classes of low-threshold mechanoreceptors in the human hand". The Journal of Physiology. 537 (Pt 3): 1021–32. doi:10.1111/j.1469-7793.2001.01021.x. PMC 2278990. PMID 11744774.
- ^ أ ب Tortora, Gerard J., author. Principles of anatomy and physiology. ISBN 978-0-7303-5500-7. OCLC 1059417106.
{{cite book}}
:|last=
has generic name (help)CS1 maint: multiple names: authors list (link) - ^ Johnson KO, Hsiao SS (1992). "Neural mechanisms of tactual form and texture perception". Annual Review of Neuroscience. 15: 227–50. doi:10.1146/annurev.ne.15.030192.001303. PMID 1575442.
- ^ Torebjörk HE, Ochoa JL (December 1980). "Specific sensations evoked by activity in single identified sensory units in man". Acta Physiologica Scandinavica. 110 (4): 445–7. doi:10.1111/j.1748-1716.1980.tb06695.x. PMID 7234450.
- ^ أ ب Talbot WH, Darian-Smith I, Kornhuber HH, Mountcastle VB (March 1968). "The sense of flutter-vibration: comparison of the human capacity with response patterns of mechanoreceptive afferents from the monkey hand". Journal of Neurophysiology. 31 (2): 301–34. doi:10.1152/jn.1968.31.2.301. PMID 4972033.
- ^ Johansson RS, Westling G (1987). "Signals in tactile afferents from the fingers eliciting adaptive motor responses during precision grip". Experimental Brain Research. 66 (1): 141–54. doi:10.1007/bf00236210. PMID 3582528. S2CID 22450227.
- ^ Biswas A, Manivannan M, Srinivasan MA (2015). "Multiscale layered biomechanical model of the pacinian corpuscle". IEEE Transactions on Haptics. 8 (1): 31–42. doi:10.1109/TOH.2014.2369416. PMID 25398182. S2CID 24658742.
- ^ Biswas A, Manivannan M, Srinivasan MA (2015). "Vibrotactile sensitivity threshold: nonlinear stochastic mechanotransduction model of the Pacinian Corpuscle". IEEE Transactions on Haptics. 8 (1): 102–13. doi:10.1109/TOH.2014.2369422. PMID 25398183. S2CID 15326972.
- ^ Volkov AG, Forde-Tuckett V, Volkova MI, Markin VS (2014-02-10). "Morphing structures of the Dionaea muscipula Ellis during the trap opening and closing". Plant Signaling & Behavior. 9 (2): e27793. doi:10.4161/psb.27793. PMC 4091236. PMID 24618927.
- ^ Michelson JD, Hutchins C (March 1995). "Mechanoreceptors in human ankle ligaments". The Journal of Bone and Joint Surgery. British Volume. 77 (2): 219–24. doi:10.1302/0301-620X.77B2.7706334. PMID 7706334.
- ^ Scheibert J, Leurent S, Prevost A, Debrégeas G (March 2009). "The role of fingerprints in the coding of tactile information probed with a biomimetic sensor". Science. 323 (5920): 1503–6. arXiv:0911.4885. Bibcode:2009Sci...323.1503S. doi:10.1126/science.1166467. PMID 19179493. S2CID 14459552.
- ^ Kimball JW (2011). "Mechanoreceptors". Kimball's Biology Pages. Archived from the original on 27 February 2011.