الجهاز السمعي

الجهاز السمعي
المصطلحات التشريحية
كيف تشق الأصوات طريقها من المصدر إلى الدماغ

الجهاز السمعي (إنگليزية: auditory system)، هو الجهاز الحسي لحاسة السمع. يشمل كلا من الأعضاء الحسية (الأذنين) والأجزاء السمعية من الجهاز الحسي.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

نظرة عامة للجهاز

تقوم الأذن الخارجية بتمرير الاهتزازات الصوتية إلى طبلة الأذن، مما يزيد من ضغط الصوت في نطاق التردد المتوسط. تعمل عظيمات الأذن الوسطى على تضخيم ضغط الاهتزاز حوالي 20 مرة. تقترن قاعدة الركاب بالاهتزازات في القوقعة عبر النافذة البيضاوية، والتي تهتز سائل اللمف المحيطي (الموجود في جميع أنحاء الأذن الداخلية ) وتتسبب في خروج النافذة المدورة مع انتفاخ النافذة البيضاوية.

تمتلئ القنوات الدهليزية والطبلية باللمف المحيطي، وتمتلئ القناة القوقعية الأصغر بينهما باللمف الداخلي، وهو سائل له تركيز أيون وجهد مختلف تمامًا.[1][2][3] تنحني اهتزازات القناة الدهليزية اللمف المحيطي خلايا عضو كورتي الخارجية (4 خطوط) مما يؤدي إلى إطلاق بريستين في أطراف الخلية. يتسبب هذا في استطالة الخلايا وتقلصها كيميائيًا ( حركي جسدي )، وتحول الحزم الشعرية، مما يؤثر بدوره على حركة الغشاء القاعدي (حركة الحزمة الشعرية) كهربائيًا. هذه الحركات ( الخلايا الشعرية الخارجية ) تضخم سعة الموجة الانتقالية أكثر من 40 أضعاف.[4] الخلايا الشعرية الخارجية (OHC) تتعصب بحد أدني عن طريق العقدة الحلزونية في حزم تواصل متبادلة بطيئة (غير ميالينية) (أكثر من 30 شعرة لكل ليف عصبي ) ؛ هذا يتناقض مع الخلايا الشعرية الداخلية (IHC) التي تحتوي فقط على تعصيب وارد (30+ ألياف عصبية لكل شعرة واحدة) ولكنها مرتبطة بشدة. هناك ثلاثة إلى أربعة أضعاف عدد الخلايا الشعرية الخارجية مثل الخلايا الشعرية الداحلية. الغشاء القاعدي (BM) هو حاجز بين السقالات، على طول الحافة التي تقع فيها الخلايا الشعرية الداخلية و الخلايا الشعرية الخارجية. يختلف عرض الغشاء القاعدي وصلابته للتحكم في الترددات التي تستشعرها الخلايا الشعرية الداخلية بشكل أفضل. في قاعدة القوقعة يكون الغشاء القاعدي في أضيقه وأكثره صلابة (ترددات عالية)، بينما في قمة القوقعة يكون أوسع وأقل صلابة (ترددات منخفضة). يساعد الغشاء السقفي (TM) على تسهيل تضخيم القوقعة عن طريق تحفيز الخلايا الشعرية الخارجية (المباشر) و الخلايا الشعرية الداخلية (عبر اهتزازات اللمف الداخلي). عرض الغشاء السقفي والصلابة يوازي الغشاء القاعدي ويساعد بالمثل في تمايز التردد.[5][6][7][8][9][10][11][12][13]

يعتبر المركب الزيتوني العلوي (SOC)، في الجسر، أول تقارب بين نبضات القوقعة اليمنى واليسرى. يحتوي المركب الزيتوني العلوي على 14 نواة موصوفة ؛ يتم استخدام الاختصار الخاص بهم هنا (انظر المركب الزيتوني العلوي لأسمائهم الكاملة). تحدد الزيتونة العلوية الإنسية الزاوية التي يأتى منها الصوت عن طريق قياس الفروق الزمنية في المعلومات اليمنى واليسرى. الزيتونة العلوية الوحشية تعمل علي تطبيع مستويات الصوت بين الأذنين ؛ تستخدم شدة الصوت للمساعدة في تحديد زاوية الصوت. الزيتونة العلوية الوحشية تعصب الخلايا الشعرية الداخلية. النواة البطنية للجسم المنحرفي تعصب الخلايا الشعرية الخارجية. النواة الإنسية للجسم المنحرفي تثبط الزيتونة العلوية الوحشية عبر الجلايسين. النواة الوحشية للجسم المنحرفي محصنة ضد الجلايسين، وتستخدم لارسال الإشارات السريع. النواة الظهرية حول الزيتونية عالية التردد ومتوضعة نغمياً. النواة الظهرية الوحشية لحول الزيتونية منخفضة التردد ومتوضعة نغمياً. تعمل النواة البطنية الوحشية حول الزيتونية بنفس وظيفة النواة الظهرية حول الزيتونية، ولكنها تعمل في منطقة مختلفة. PVO و CPO و RPO و VMPO و ALPO و SPON (يثبطها الجلايسين) هي نوى مختلفة للإشارة وتثبيط.[14][15][16][17]

الجسم المنحرفي هو المكان الذي تتقاطع فيه معظم نواة القوقعة (CN) (عبر اليسار إلى اليمين والعكس بالعكس) ؛ هذا التقاطع يساعد في توطين الصوت.[18] تنقسم نواة القوقعة إلى مناطق بطنية (VCN) وظهرية (DCN). تحتوي نواة القوقعة البطنية على ثلاث نوى.[مطلوب توضيح] تنقسم نواة القوقعة إلى مناطق بطنية (VCN) وظهرية (DCN). تحتوي نواة القوقعة البطنية على ثلاث نوى.  ترسل الخلايا الكثيفة معلومات التوقيت، وشكلها و متوسط توترات التوقيت. تقوم الخلايا النجمية (المروحية) بترميز أطياف الصوت (القمم والوديان) عن طريق معدلات إطلاق العصب المكاني بناءً على قوة الإدخال السمعي (بدلاً من التردد). تتمتع خلايا الأخطبوطية بالقرب لأفضل دقة زمنية أثناء الإطلاق العصبي، فهي تقوم بفك شفرة التوقيت السمعي. تحتوي نواة القوقعة الظهرية على نواتين. تتلقى نواة القوقعة الظهرية أيضًا معلومات من نواة القوقعة البطنية. تدمج الخلايا المغزلية المعلومات لتحديد الإشارات الطيفية للمواقع (على سبيل المثال، ما إذا كان الصوت قد نشأ من الأمام أو الخلف). تتميز الألياف العصبية القوقعية (أكثر من 30000) بتردد أكثر حساسية وتستجيب على نطاق واسع من المستويات.[19][20]

يتم نقل إشارات الألياف العصبية المبسطة بواسطة خلايا كثيفة إلى مناطق الأذنين في المركب الزيتوني، بينما يتم ملاحظة قمم الإشارة والوديان بواسطة الخلايا النجمية، ويتم استخراج توقيت الإشارة بواسطة الخلايا الأخطبوطية. يحتوي الفتيل الوحشي على ثلاث نوى: تستجيب النوى الظهرية بشكل أفضل للمدخلات الثنائية ولديها استجابات مضبوطة معقدة ؛ النوى الوسيطة لها استجابات ضبط واسعة ؛ والنواة البطنية لها منحنيات ضبط واسعة ومعقدة إلى حد ما. تساعد النوى البطنية للفتيل الوحشي الأكيمة السفلية (IC) على فك رموز السعة المعدلة من خلال إعطاء استجابات طورية ومقوية (مقاطع قصيرة وطويلة، على التوالي). تتلقى الأكيمة السفلية مدخلات غير مرئية، بما في ذلك المرئية (منطقة أمام السقف: تحريك العينين إلى الصوت. الأكيمة العلوية: الاتجاه والسلوك تجاه الأشياء، بالإضافة إلى مناطق حركات العين (رَمش)، الجسور (السويقة المخيخية العليا: المهاد إلى المخيخ الاتصال/ سماع الصوت وتعلم الاستجابة السلوكية)، والنخاع الشوكي (السنجابية المحيطة بالمسال: سماع الصوت والتحرك الغريزي)، والمهاد. ما ورد أعلاه هو ما يشرك الأكيمة السفلية في "الاستجابة المفاجئة" والمنعكسات العينية. ما وراء التكامل متعدد الحواس، تستجيب الأكيمة السفلية لترددات تعديل السعة المحددة، مما يسمح باكتشاف درجة الصوت. تحدد الأكيمة السفلية أيضًا الفروق الزمنية في السمع بكلتا الأذنين.[21] تنقسم النواة الركبي الإنسية إلى بطنية (خلايا للنقل والنقل-التثبيط: التردد، والشدة، والمعلومات بكلتا الأذنين طبوغرافيًا)، وظهرية (نوى مضبوطة واسعة ومعقدة: اتصال بمعلومات حسية جسدية)، وسطية (واسعة ومعقدة وضيقة مضبوطة النوى: شدة الترحيل ومدة الصوت). القشرة السمعية (AC) تجلب الصوت إلى الوعي / الإدراك. تحدد القشرة السمعية الأصوات (التعرف على اسم الصوت) وتحدد أيضًا موقع أصل الصوت. القشرة السمعية عبارة عن خريطة تردد طبوغرافية مع حزم تتفاعل مع تناغمات وتوقيتات ونغمة مختلفة. تكون القشرة السمعية على الجانب الأيمن أكثر حساسية للنغمة، بينما تكون القشرة السمعية في الجانب الأيسر أكثر حساسية للاختلافات التسلسلية الدقيقة في الصوت.[22][23] تشارك قشور الفص قبل الجبهي الأمامي الإنسي و البطيني الوحشي في التنشيط أثناء المساحة الصوتية وتخزين الذكريات قصيرة المدى، على التوالي.[24] يشمل تلفيف هيشل/ التلفيف الصدغي المستعرض منطقة فيرنكيه ووظائفها، ويشارك بشكل كبير في الصوت العاطفي، وتعبير الوجه العاطفي، وعمليات الذاكرة الصوتية. القشرة الِشمية الداخلية هي جزء من "نظام الحصين" الذي يساعد ويخزن الذكريات السمعية والبصرية.[25][26] يساعد التلفيف فوق الهامشي (SMG) في فهم اللغة وهو مسؤول عن الاستجابات العاطفية. يربط التلفيف فوق الهامشي الأصوات بالكلمات مع التلفيف الزاوي ويساعد في اختيار الكلمات. التلفيف فوق الهامشي يدمج المعلومات اللمسية والبصرية والسمعية.[27][28]


البُنية

تشريح الأذن البشرية (طول القناة السمعية مبالغ فيه في هذه الصورة)..
  البني هي الأذن الخارجية.
  الأحمر هي الأذن الوسطى.
  القرمزي هي الأذن الداخلية.

الأذن الخارجية

تسمى طيات الغضاريف المحيطة بقناة الأذن بالصيوان. تنعكس الموجات الصوتية وتضعف عند اصطدامها بالصيوان، وتوفر هذه التغييرات معلومات إضافية تساعد الدماغ على تحديد اتجاه الصوت.

تدخل الموجات الصوتية إلى القناة السمعية، وهو أنبوب بسيط. تضخم قناة الأذن الأصوات التي تتراوح بين 3 و 12 كيلو هرتز. يمثل الغشاء الطبلي، الموجود في النهاية البعيدة لقناة الأذن، بداية الأذن الوسطى.

الأذن الوسطى

عظيمات سمعية من تشريح عميق لتجويف الطبلة

تنتقل الموجات الصوتية عبر قناة الأذن وتضرب الغشاء الطبلي أو طبلة الأذن. تنتقل موجة المعلومات هذة عبر تجويف الأذن الوسطى مليئة بالهواء عبر سلسلة من العظام الدقيقة: و المطرقة (مطرقة)، سندان (سندان) و الركابي (الركاب). تعمل هذه العظيمات كرافعة، حيث تقوم بتحويل اهتزازات صوت طبلة الأذن ذات الضغط المنخفض إلى اهتزازات صوتية ذات ضغط أعلى في غشاء آخر أصغر يسمى النافذة البيضاوية أو النافذة الدهليزية. تتمفصل قبضة (مقبض) المطرقة مع غشاء الطبلة، في حين أن صفيحة القدم (قاعدة) الركائز تتمفصل مع النافذة البيضاوية. الضغط العالي ضروري في النافذة البيضاوية أكثر من الضغط على الغشاء الطبلي لأن الأذن الداخلية الموجودة خلف النافذة البيضاوية تحتوي على سائل بدلاً من الهواء. يساعد منعكس عضلة الركاب في عضلات الأذن الوسطى على حماية الأذن الداخلية من التلف عن طريق تقليل انتقال الطاقة الصوتية عند تنشيط العضلة الركابية استجابةً للصوت. لا تزال الأذن الوسطى تحتوي على المعلومات الصوتية في شكل موجي ؛ يتم تحويلها إلى نبضات عصبية في القوقعة.

الأذن الداخلية

قوقعة الأذن
Gray928.png
المقطع الطولي التخطيطي لقوقعة الأذن. يُطلق على قناة قوقعة الأذن أو "السقالة الوسطي" "القناة القوقعية" على اليمين.
المصطلحات التشريحية

تتكون الأذن الداخلية من القوقعة والعديد من الهياكل غير السمعية. تحتوي القوقعة على ثلاثة أقسام مملوءة بالسائل (أي السقالة الوسطية و السقالة الطبلية و السقالة الدهليزية) وتدعم موجة سائلة مدفوعة بالضغط عبر الغشاء القاعدي الذي يفصل بين قسمين. اللافت للنظر، أن قسمًا واحدًا، يسمى قناة القوقعة أو السقالة الوسطي، يحتوي على اللمف الداخلي. اللمف الداخلي هو سائل مشابه في تركيبته للسائل داخل الخلايا الموجود داخل الخلايا. يقع عضو كورتي في هذه القناة على الغشاء القاعدي، ويقوم بتحويل الموجات الميكانيكية إلى إشارات كهربائية في الخلايا العصبية. يُعرف القسمان الآخران باسم السقالة الطبلية و السقالة الدهليزية. توجد هذه داخل المتاهة العظمية، المليئة بسائل يسمى اللمف المحيطي، يشبه في تكوينه السائل الدماغي النخاعي. يعتبر الاختلاف الكيميائي بين سوائل اللمف الداخلي وسوائل اللمف المحيطي مهمًا لوظيفة الأذن الداخلية بسبب اختلافات الكمون الكهربائي بين أيونات الپوتاسيوم والكالسيوم.

يُظهر عرض مخطط القوقعة البشرية (نموذجي لجميع الثدييات ومعظم الفقاريات ) مكان حدوث ترددات محددة على طولها. التردد هو دالة أسية تقريبًا لطول القوقعة داخل عضو كورتي. في بعض الأنواع، مثل الخفافيش والدلافين، يتم توسيع العلاقة في مناطق محددة لدعم قدرات السونار النشطة.

عضو كورتي

جهاز كورتي يشكل الشريط من الظهارة الحسية التي تستمر بالطول أسفل السقالة الوسطية للقوقعة بأكملها. تقوم الخلايا الشعرية بتحويل الموجات السائلة إلى إشارات عصبية. تبدأ رحلة الأعصاب التي لا حصر لها بهذه الخطوة الأولى ؛ من هنا، تؤدي المعالجة الإضافية إلى مجموعة من التفاعلات والأحاسيس السمعية.

خلية شعرية

الخلايا الشعرية عبارة عن خلايا عمودية، لكل منها "حزمة شعر" من 100 إلى 200 أهداب ساكنة متخصص في الجزء العلوي، والتي سميت باسمها. هناك نوعان من الخلايا الشعرية خاصة بالجهاز السمعي ؛ خلايا شعرية داخلية و خارجية. خلايا الشعر الداخلية هي المستقبلات الميكانيكية للسمع: فهي تحول اهتزاز الصوت إلى نشاط كهربائي في الألياف العصبية، والذي ينتقل إلى الدماغ. الخلايا الشعرية الخارجية هي بنية حركية. تسبب الطاقة الصوتية تغيرات في شكل هذه الخلايا، مما يؤدي إلى تضخيم الاهتزازات الصوتية بتردد معين. يرتكز الغشاء السقفي برفق فوق أهداب الخلايا الشعرية الداخلية الأطول، الذي يتحرك ذهابًا وإيابًا مع كل دورة صوت، مما يؤدي إلى إمالة الأهداب، وهو ما يثير الاستجابات الكهربائية للخلايا الشعرية.

تظهر الخلايا الشعرية الداخلية، مثل الخلايا المستقبلة للضوء في العين، استجابة تدريجية، بدلاً من النبضات المعتادة للخلايا العصبية الأخرى. لا ترتبط هذه الكمونات التدريجية بخصائص "كل أو لا شيء" لكمونات الفعل.

في هذه المرحلة، قد يتساءل المرء كيف يؤدي مثل هذا التذبذب في حزمة الشعر إلى إحداث فرق في جهد الغشاء. النموذج الحالي هو أن الأهداب مرتبطة ببعضها البعض من خلال " روابط الأطراف "، وهي هياكل تربط أطراف هدب بأخرى. بالتمدد والضغط، قد تفتح روابط الطرف قناة أيونية وتنتج كمونات المستقبل في الخلية الشعرية. لقد ثبت مؤخرًا أن كادهيرين-23 CDH23 و بروتوكادهيرين-15 PCDH15 هما جزيئات الالتصاق المرتبطة بهذه الروابط الطرفية.[29] يُعتقد أن حركة موجهة بالكالسيوم تتسبب في تقصير هذه الروابط لتجديد التوترات. يسمح تجديد التوتر هذا بفهم التحفيز السمعي المطول.[30]

خلايا عصبية

تعصب الخلايا العصبية الواردة الخلايا الشعرية الداخلية في القوقعة، في نقاط الاشتباك العصبي حيث يقوم الناقل العصبي الگلوتامات بتوصيل الإشارات من الخلايا الشعرية إلى التشعبات في الخلايا العصبية السمعية الأولية.

يوجد عدد أقل بكثير من الخلايا الشعرية الداخلية في القوقعة مقارنة بالألياف العصبية الواردة - العديد من الألياف العصبية السمعية تعصب كل خلية شعر. تنتمي التشعبات العصبية إلى الخلايا العصبية للعصب السمعي، والتي بدورها تنضم إلى العصب الدهليزي لتشكيل العصب الدهليزي القوقعي، أو العصب القحفي الثامن.[31] يمكن اعتبار منطقة الغشاء القاعدي التي تزود المدخلات لليف عصبي وارد معين كمجاله الحسي.

تلعب الإسقاطات الفعالة من الدماغ إلى القوقعة أيضًا دورًا في إدراك الصوت، على الرغم من أن هذا غير مفهوم جيدًا. تحدث التشابكات العصبية الفعالة على الخلايا الشعرية الخارجية وعلى التشعبات الواصلة (باتجاه الدماغ) تحت الخلايا الشعرية الداخلية

التركيب العصبي

نواة القوقعة

نواة قوقعة الأذن هي الموقع الأول للمعالجة العصبية للبيانات "الرقمية" المحولة حديثًا من الأذن الداخلية (انظر أيضًا الالتحام بكلتا الأذنين). في الثدييات، تنقسم هذه المنطقة تشريحيًا وفسيولوجيًا إلى منطقتين، نواة قوقعة الأذن الظهرية (DCN) و نواة قوقعة الأذن البطنية (VCN). يتم تقسيم نواة قوقعة الأذن البطنية أيضًا بواسطة جذر العصب إلى نواة قوقعة الأذن الخلفية البطنية (PVCN) ونواة قوقعة الأذن الأمامية البطنية (AVCN).).[32]


. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

الجسم المنحرفي

الجسم المنحرفي عبارة عن حزمة من الألياف المتقاطعة في الجسور البطنية التي تحمل المعلومات المستخدمة في العمليات الحسابية بكلتا الأذنين في جذع الدماغ. تأتي بعض هذه المحاور من نواة قوقعة الأذن وتعبر إلى الجانب الآخر قبل الانتقال إلى النواة الزيتونية العليا. يعتقد أن هذا يساعد في توطين الصوت.[33]

المعقد الزيتوني العلوي

المعقد الزيتوني العلوي يقع في الجسر، ويتلقى الاسقاطات في الغالب من نواة القوقعة الأذنية البطنية، على الرغم من أن اسقاطات نواة القوقعة الأذنية الظهرية هناك أيضا، من خلال السطر البطني السمعي.داخل المعقد الزيتوني العلوي تقع النواة الزيتونية العلوية الوحشي (LSO) والزيتونية المتوسطة الإنسية (MSO). المكون مهم في الكشف عن اختلافات المستوى بين الأذنين بينما الأخير مهم في التمييز بين فرق الوقت بين الأذنين[16]

الفتيل الوحشي باللون الأحمر، حيث يربط نواة القوقعة والنواة الزيتونية العلوية والأكيمة السفلية التي تُرى من الخلف

الفتيل الوحشي

الفتيل الوحشي عبارة عن مسار من المحاور في جذع الدماغ يحمل معلومات حول الصوت من النواة القوقعية إلى نوى جذع الدماغ المختلفة وفي النهاية الأكيمة السفلية المقابلة للدماغ المتوسط.

الأكيمة السفلية

توجد الأكيمات السفلية (IC) أسفل مراكز المعالجة البصرية المعروفة باسم الأُكيمات العلوية. تعتبر النواة المركزية للأكيمة السفلية تتابعًا إلزاميًا تقريبًا في النظام السمعي الصاعد، وتعمل على الأرجح على دمج المعلومات (خاصة فيما يتعلق بتوطين مصدر الصوت من المعقد الزيتوني العلوي[15] والنواة القوقعية الظهرية قبل إرسالها إلى المهاد و القشرة المخية.[34] تتلقى الأكيمة السفلية أيضًا مدخلات تنازلية من القشرة السمعية و المهاد السمعي (أو النواة الركبية الإنسية ).[35]

النواة الركبية الأنسية

النواة الركبية الإنسية هي جزء من نظام الترحيل المهادي.

القشرة السمعية الأولية

القشرة السمعية الأولية هي المنطقة الأولى من القشرة الدماغية لتلقي مدخلات سمعية.

يرتبط إدراك الصوت بالتلفيف الصدغي العلوي الخلفي الأيسر (STG). يحتوي التلفيف الصدغي العلوي على العديد من الهياكل المهمة للدماغ، بما في ذلك مناطق برودمان 41 و 42، التي تحدد موقع القشرة السمعية الأولية، وهي المنطقة القشرية المسؤولة عن الإحساس بالخصائص الأساسية للصوت مثل النغمة والإيقاع. نعلم من الأبحاث التي أجريت على الرئيسيات غير البشرية أن القشرة السمعية الأولية يمكن تقسيمها على الأرجح إلى مناطق فرعية قابلة للتفاضل وظيفيًا.[36][37][38][39] [40][41][42] يمكن اعتبار أن الخلايا العصبية في القشرة السمعية الأولية لديها مجالات استقبال تغطي مجموعة من الترددات السمعية ولديها استجابات انتقائية للنغمات التوافقية.[43] الخلايا العصبية التي تدمج المعلومات من الأذنين لها مجالات استقبالية تغطي منطقة معينة من المجال السمعي.

القشرة السمعية الأولية محاطة بقشرة سمعية ثانوية وتتصل بها. ترتبط هذه المناطق الثانوية بمناطق معالجة أخرى في التلفيف الصدغي العلوي، وفي الضفة الظهرية للتلم الصدغي العلوي، وفي الفص الأمامي. في البشر، من المحتمل أن تكون اتصالات هذه المناطق بالتلفيف الصدغي الأوسط مهمة لإدراك الكلام. يسمح لنا النظام الجبهي الصدغي الكامن وراء الإدراك السمعي بتمييز الأصوات مثل الكلام أو الموسيقى أو الضوضاء.

التيارات السمعية البطنية والظهرية

اتصال تيار مزدوج بين القشرة السمعية والفص الجبهي للقرود والبشر. في الأعلى: القشرة السمعية للقرد (يسار) والإنسان (يمين) مصورة بشكل تخطيطي على المستوى فوق الصدغي ويتم ملاحظتها من الأعلى (مع إزالة الغطاء الجداري الجبهي للوصاد). أسفل: دماغ القرد (يسار) والإنسان (يمين) يصور بشكل تخطيطي ويعرض من الجانب. تحدد الإطارات البرتقالية منطقة القشرة السمعية، والتي يتم عرضها في الأشكال الفرعية العليا. أعلى وأسفل: تحدد الألوان الزرقاء المناطق التابعة لـ ADS، بينما تحدد الألوان الحمراء المناطق المرتبطة بـ AVS (المناطق الحمراء والزرقاء الداكنة تحدد الحقول السمعية الأولية). الاختصارات: AMYG-لوزة المخ، تلفيف HG-هيشل، مجال العين الأمامي FEF، التلفيف الأمامي السفلي IFG، الجزيرة INS، IPS-التلم داخل العظم الجداري، MTG- التلفيف الصدغي الأوسط، مركز PC-النغمة، PMd-القشرة أمام الحركية الظهرية، PP-القطب المسطح، PT- المستوي الصدغي، TP-القطب الزمني، Spt- الصدغي-الزمني السيلفياني، pSTG / mSTG / aSTG-backior / الأوسط / التلفيف الصدغي العلوي العلوي، CL / ML / AL / RTL-راسي- / وسط- / أمامي- / المنطقة الصدغية الأمامية-الرباطية الوحشية، CPB / RPB-ذيلي / المنطقة الأمامية المجاورة للرباط. تُستخدم بإذن من بوليفا. من أين إلى ماذا: نموذج تطوري قائم على التشريح العصبي لظهور الكلام عند البشر. CC-BY icon.svg تم نسخ المواد من هذا المصدر، المتاح بموجب ترخيص اسناد المشاع الابداعي 4.0 الدولي.

من القشرة السمعية الأولية ينبثق مساران منفصلان: التيار البطني السمعي والتيار الظهري السمعي.[44] يشمل التيار البطني السمعي التلفيف الصدغي الأمامي العلوي والتلم الصدغي العلوي الأمامي والتلفيف الصدغي الأوسط والقطب الصدغي. الخلايا العصبية في هذه المناطق مسؤولة عن التعرف على الصوت واستخراج المعنى من الجمل. يشمل التيار الظهري السمعي التلفيف الصدغي الخلفي العلوي والتلم، والفصيص الجداري السفلي والتلم داخل الجداري. يسقط كلا المسارين في البشر إلى التلفيف الجبهي السفلي. الدور الأكثر رسوخًا للتيار الظهري السمعي في الرئيسيات هو توطين الصوت. في البشر، يكون التيار الظهري السمعي في النصف المخي الأيسر مسؤولاً أيضًا عن تكرار الكلام والتعبير، والتشفير الصوتي طويل المدى لأسماء الكلمات، والذاكرة العاملة اللفظية.

أهمية سريرية

الوظيفة المناسبة للنظام السمعي مطلوبة للقدرة على استشعار ومعالجة وفهم الصوت من البيئة المحيطة. إن صعوبة استشعار المدخلات الصوتية ومعالجتها وفهمها لها القدرة على التأثير سلبًا على قدرة الفرد على التواصل والتعلم وإكمال المهام الروتينية بشكل فعال على أساس يومي.[45]

في الأطفال، يعد التشخيص والعلاج المبكر لوظيفة الجهاز السمعي الضعيفة عاملاً مهمًا في ضمان تحقيق المعالم الاجتماعية والأكاديمية والتطور اللغوي / اللغوي الرئيسية.[46]

يمكن أن يشمل ضعف الجهاز السمعي أيًا مما يلي:

انظر أيضاً


. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

المصادر

  1. ^ Tillotson JK, McCann S (2013). Kaplan medical anatomy flashcards. Kaplan Publishing. ISBN 978-1-60714-984-2.
  2. ^ Ashwell K (2016). Barron's anatomy flash cards. Barron's Educational Series. ISBN 978-1-4380-7717-8.
  3. ^ "How Does My Hearing Work?". NZ Audiological Society. Archived from the original on 23 August 2019. Retrieved 27 March 2016.
  4. ^ Zheng J, Shen W, He DZ, Long KB, Madison LD, Dallos P (May 2000). "Prestin is the motor protein of cochlear outer hair cells". Nature. 405 (6783): 149–55. Bibcode:2000Natur.405..149Z. doi:10.1038/35012009. PMID 10821263. S2CID 4409772.
  5. ^ Zwislocki JJ, Cefaratti LK (November 1989). "Tectorial membrane. II: Stiffness measurements in vivo". Hearing Research. 42 (2–3): 211–27. doi:10.1016/0378-5955(89)90146-9. PMID 2606804. S2CID 4706357.
  6. ^ Richter CP, Emadi G, Getnick G, Quesnel A, Dallos P (September 2007). "Tectorial membrane stiffness gradients". Biophysical Journal. 93 (6): 2265–76. Bibcode:2007BpJ....93.2265R. doi:10.1529/biophysj.106.094474. PMC 1959565. PMID 17496047.
  7. ^ Meaud J, Grosh K (March 2010). "The effect of tectorial membrane and basilar membrane longitudinal coupling in cochlear mechanics". The Journal of the Acoustical Society of America. 127 (3): 1411–21. Bibcode:2010ASAJ..127.1411M. doi:10.1121/1.3290995. PMC 2856508. PMID 20329841.
  8. ^ Gueta R, Barlam D, Shneck RZ, Rousso I (October 2006). "Measurement of the mechanical properties of isolated tectorial membrane using atomic force microscopy". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103 (40): 14790–5. Bibcode:2006PNAS..10314790G. doi:10.1073/pnas.0603429103. PMC 1595430. PMID 17001011.
  9. ^ Freeman DM, Abnet CC, Hemmert W, Tsai BS, Weiss TF (June 2003). "Dynamic material properties of the tectorial membrane: a summary". Hearing Research. 180 (1–2): 1–10. doi:10.1016/S0378-5955(03)00073-X. PMID 12782348. S2CID 24187159.
  10. ^ Legan PK, Lukashkina VA, Goodyear RJ, Kössi M, Russell IJ, Richardson GP (October 2000). "A targeted deletion in alpha-tectorin reveals that the tectorial membrane is required for the gain and timing of cochlear feedback". Neuron. 28 (1): 273–85. doi:10.1016/S0896-6273(00)00102-1. PMID 11087000.
  11. ^ Canlon B (1988). "The effect of acoustic trauma on the tectorial membrane, stereocilia, and hearing sensitivity: possible mechanisms underlying damage, recovery, and protection". Scandinavian Audiology. Supplementum. 27: 1–45. PMID 3043645.
  12. ^ Zwislocki JJ (1979). "Tectorial membrane: a possible sharpening effect on the frequency analysis in the cochlea". Acta Oto-Laryngologica. 87 (3–4): 267–9. doi:10.3109/00016487909126419. PMID 443008.
  13. ^ Teudt IU, Richter CP (October 2014). "Basilar membrane and tectorial membrane stiffness in the CBA/CaJ mouse". Journal of the Association for Research in Otolaryngology. 15 (5): 675–94. doi:10.1007/s10162-014-0463-y. PMC 4164692. PMID 24865766.
  14. ^ Thompson AM, Schofield BR (November 2000). "Afferent projections of the superior olivary complex". Microscopy Research and Technique. 51 (4): 330–54. doi:10.1002/1097-0029(20001115)51:4<330::AID-JEMT4>3.0.CO;2-X. PMID 11071718.
  15. ^ أ ب Oliver DL (November 2000). "Ascending efferent projections of the superior olivary complex". Microscopy Research and Technique. 51 (4): 355–63. doi:10.1002/1097-0029(20001115)51:4<355::AID-JEMT5>3.0.CO;2-J. PMID 11071719.
  16. ^ أ ب Moore JK (November 2000). "Organization of the human superior olivary complex". Microscopy Research and Technique. 51 (4): 403–12. doi:10.1002/1097-0029(20001115)51:4<403::AID-JEMT8>3.0.CO;2-Q. PMID 11071722.
  17. ^ Yang L, Monsivais P, Rubel EW (March 1999). "The superior olivary nucleus and its influence on nucleus laminaris: a source of inhibitory feedback for coincidence detection in the avian auditory brainstem". The Journal of Neuroscience. 19 (6): 2313–25. doi:10.1523/JNEUROSCI.19-06-02313.1999. PMC 6782562. PMID 10066281.
  18. ^ Paolini AG, FitzGerald JV, Burkitt AN, Clark GM (September 2001). "Temporal processing from the auditory nerve to the medial nucleus of the trapezoid body in the rat". Hearing Research. 159 (1–2): 101–16. doi:10.1016/S0378-5955(01)00327-6. PMID 11520638. S2CID 25279502.
  19. ^ Bajo VM, Merchán MA, Malmierca MS, Nodal FR, Bjaalie JG (May 1999). "Topographic organization of the dorsal nucleus of the lateral lemniscus in the cat". The Journal of Comparative Neurology. 407 (3): 349–66. doi:10.1002/(SICI)1096-9861(19990510)407:3<349::AID-CNE4>3.0.CO;2-5. PMID 10320216.
  20. ^ Young ED, Davis KA (2002). "Circuitry and function of the dorsal cochlear nucleus". In Oertel D, Fay RR, Popper AN (eds.). Integrative functions in the mammalian auditory pathway. Springer Handbook of Auditory Research. Vol. 15. New York, NY: Springer. pp. 160–206. doi:10.1007/978-1-4757-3654-0_5. ISBN 978-1-4757-3654-0.
  21. ^ Oliver DL (2005). "Neuronal organization in the inferior colliculus". In Winer JA, Schreiner CE (eds.). The inferior colliculus. New York, NY: Springer. pp. 69–114. doi:10.1007/0-387-27083-3_2. ISBN 978-0-387-27083-8.
  22. ^ Janata P, Birk JL, Van Horn JD, Leman M, Tillmann B, Bharucha JJ (December 2002). "The cortical topography of tonal structures underlying Western music". Science. 298 (5601): 2167–70. Bibcode:2002Sci...298.2167J. doi:10.1126/science.1076262. PMID 12481131. S2CID 3031759.
  23. ^ Morosan P, Rademacher J, Schleicher A, Amunts K, Schormann T, Zilles K (April 2001). "Human primary auditory cortex: cytoarchitectonic subdivisions and mapping into a spatial reference system". NeuroImage. 13 (4): 684–701. CiteSeerX 10.1.1.420.7633. doi:10.1006/nimg.2000.0715. PMID 11305897. S2CID 16472551.
  24. ^ Romanski LM, Tian B, Fritz J, Mishkin M, Goldman-Rakic PS, Rauschecker JP (December 1999). "Dual streams of auditory afferents target multiple domains in the primate prefrontal cortex". Nature Neuroscience. 2 (12): 1131–6. doi:10.1038/16056. PMC 2778291. PMID 10570492.
  25. ^ Badre D, Wagner AD (October 2007). "Left ventrolateral prefrontal cortex and the cognitive control of memory". Neuropsychologia. 45 (13): 2883–901. doi:10.1016/j.neuropsychologia.2007.06.015. PMID 17675110. S2CID 16062085.
  26. ^ Amunts K, Kedo O, Kindler M, Pieperhoff P, Mohlberg H, Shah NJ, Habel U, Schneider F, Zilles K (December 2005). "Cytoarchitectonic mapping of the human amygdala, hippocampal region and entorhinal cortex: intersubject variability and probability maps". Anatomy and Embryology. 210 (5–6): 343–52. doi:10.1007/s00429-005-0025-5. PMID 16208455. S2CID 6984617.
  27. ^ Penniello MJ, Lambert J, Eustache F, Petit-Taboué MC, Barré L, Viader F, Morin P, Lechevalier B, Baron JC (June 1995). "A PET study of the functional neuroanatomy of writing impairment in Alzheimer's disease. The role of the left supramarginal and left angular gyri". Brain : A Journal of Neurology. 118 ( Pt 3) (3): 697–706. doi:10.1093/brain/118.3.697. PMID 7600087.
  28. ^ Stoeckel C, Gough PM, Watkins KE, Devlin JT (October 2009). "Supramarginal gyrus involvement in visual word recognition". Cortex; A Journal Devoted to the Study of the Nervous System and Behavior. 45 (9): 1091–6. doi:10.1016/j.cortex.2008.12.004. PMC 2726132. PMID 19232583.
  29. ^ Lelli A, Kazmierczak P, Kawashima Y, Müller U, Holt JR (August 2010). "Development and regeneration of sensory transduction in auditory hair cells requires functional interaction between cadherin-23 and protocadherin-15". The Journal of Neuroscience. 30 (34): 11259–69. doi:10.1523/JNEUROSCI.1949-10.2010. PMC 2949085. PMID 20739546.
  30. ^ Peng AW, Salles FT, Pan B, Ricci AJ (November 2011). "Integrating the biophysical and molecular mechanisms of auditory hair cell mechanotransduction". Nature Communications. 2: 523. Bibcode:2011NatCo...2..523P. doi:10.1038/ncomms1533. PMC 3418221. PMID 22045002.
  31. ^ Meddean – CN VIII. Vestibulocochlear Nerve
  32. ^ Middle brooks JC (2009). "Auditory System: Central Pathways". In Squire LF (ed.). Encyclopedia of Neuroscience. Academic Press. pp. 745–752, here: p. 745 f. ISBN 978-0-08-044617-2.
  33. ^ Mendoza JE (2011). "Trapezoid Body". In Kreutzer JS, DeLuca J, Caplan B (eds.). Encyclopedia of Clinical Neuropsychology. New York: Springer. p. 2549. doi:10.1007/978-0-387-79948-3_807. ISBN 978-0-387-79947-6.
  34. ^ Demanez JP, Demanez L (2003). "Anatomophysiology of the central auditory nervous system: basic concepts". Acta Oto-Rhino-Laryngologica Belgica. 57 (4): 227–36. PMID 14714940.
  35. ^ Schreiner, Christoph (2005). The inferior colliculus. Springer Science+ Business Media, Incorporated.
  36. ^ Pandya DN (1995). "Anatomy of the auditory cortex". Revue Neurologique. 151 (8–9): 486–94. PMID 8578069.
  37. ^ Kaas JH, Hackett TA (1998). "Subdivisions of auditory cortex and levels of processing in primates". Audiology & Neuro-Otology. 3 (2–3): 73–85. doi:10.1159/000013783. PMID 9575378. S2CID 46858666.
  38. ^ Kaas JH, Hackett TA, Tramo MJ (April 1999). "Auditory processing in primate cerebral cortex". Current Opinion in Neurobiology. 9 (2): 164–70. doi:10.1016/S0959-4388(99)80022-1. PMID 10322185. S2CID 22984374.
  39. ^ Kaas JH, Hackett TA (October 2000). "Subdivisions of auditory cortex and processing streams in primates". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 97 (22): 11793–9. Bibcode:2000PNAS...9711793K. doi:10.1073/pnas.97.22.11793. PMC 34351. PMID 11050211.
  40. ^ Hackett TA, Preuss TM, Kaas JH (December 2001). "Architectonic identification of the core region in auditory cortex of macaques, chimpanzees, and humans". The Journal of Comparative Neurology. 441 (3): 197–222. doi:10.1002/cne.1407. PMID 11745645. S2CID 21776552.
  41. ^ Scott SK, Johnsrude IS (February 2003). "The neuroanatomical and functional organization of speech perception". Trends in Neurosciences. 26 (2): 100–7. CiteSeerX 10.1.1.323.8534. doi:10.1016/S0166-2236(02)00037-1. PMID 12536133. S2CID 10390565.
  42. ^ Tian B, Reser D, Durham A, Kustov A, Rauschecker JP (April 2001). "Functional specialization in rhesus monkey auditory cortex". Science. 292 (5515): 290–3. Bibcode:2001Sci...292..290T. doi:10.1126/science.1058911. PMID 11303104. S2CID 32846215.
  43. ^ Wang X (December 2013). "The harmonic organization of auditory cortex". Frontiers in Systems Neuroscience. 7: 114. doi:10.3389/fnsys.2013.00114. PMC 3865599. PMID 24381544.
  44. ^ Hickok G, Poeppel D (May 2007). "The cortical organization of speech processing". Nature Reviews. Neuroscience. 8 (5): 393–402. doi:10.1038/nrn2113. PMID 17431404. S2CID 6199399.
  45. ^ "Hearing Loss" (PDF). HearingLoss.org. National Academy on an Aging Society. Retrieved 28 January 2018.
  46. ^ Ciorba A, Corazzi V, Negossi L, Tazzari R, Bianchini C, Aimoni C (December 2017). "Moderate-Severe Hearing Loss in Children: A Diagnostic and Rehabilitative Challenge". The Journal of International Advanced Otology. 13 (3): 407–413. doi:10.5152/iao.2017.4162. PMID 29360094.

قراءات إضافية

وصلات خارجية