القشرة البصرية

(تم التحويل من Visual cortex)
القشرة البصرية
Brodmann areas 17 18 19.png
View of the brain from behind. Red = Brodmann area 17 (primary visual cortex); orange = area 18; yellow = area 19
Brodmann Cytoarchitectonics 17.png
Brain shown from the side, facing left. Above: view from outside, below: cut through the middle. Orange = Brodmann area 17 (primary visual cortex)
Details
Identifiers
اللاتينيةCortex visualis
MeSHD014793
NeuroLex IDnlx_143552
FMA242644
المصطلحات التشريحية

القشرة البصرية (إنگليزية: visual cortex) في المخ، القشرة البصرية للدماغ هي منطقة القشرة الدماغية التي تعالج المعلومات المرئية . تقع في الفص القذالي . تنتقل المدخلات الحسية الناشئة عن العين عبر النواة الركبية الوحشية في المهاد ثم تصل إلى القشرة البصرية. منطقة القشرة البصرية التي تتلقى المدخلات الحسية من النواة الركبية الوحشية هي القشرة البصرية الأولية ، والمعروفة أيضًا باسم المنطقة البصرية 1 (V1) ، منطقة برودمان 17 ، أو القشرة المخططة. تتكون المناطق خارج الجسم المخطط من مناطق بصرية 2 و 3 و 4 و 5 (تُعرف أيضًا باسم V2 و V3 و V4 و V5 أو منطقة برودمان 18 وجميع مناطق برودمان 19 ).[1]

يتضمن كلا نصفي الكرة المخية قشرة بصرية. تستقبل القشرة البصرية في النصف المخي الأيسر إشارات من المجال البصري الأيمن ، وتتلقى القشرة البصرية في النصف الأيمن إشارات من المجال البصري الأيسر.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

مقدمة

تقع القشرة البصرية الأولية (V1) في و حول الشق المهمازي في الفص القذالي . يتلقى V1 لكل نصف كرة معلومات مباشرة من نواته الركبية الوحشية المماثلة التي تستقبل إشارات من نصف المجال البصري المقابل.

تعمل الخلايا العصبية في القشرة البصرية على إطلاق جهود الفعل عندما تظهر المحفزات البصرية في مجالها الاستقبالي . بحكم التعريف ، فإن المجال الاستقبالي هو المنطقة الموجودة داخل المجال البصري بأكمله التي تثير جهد الفعل ولكن ، بالنسبة لأي خلية عصبية معينة ، قد تستجيب بشكل أفضل لمجموعة فرعية من المنبهات داخل مجالها الاستقبالي. هذه الخاصية تسمى الضبط العصبي . في المناطق المرئية السابقة ، تتمتع الخلايا العصبية بضبط أبسط. على سبيل المثال ، قد يطلق العصبون في V1 أي منبه رأسي في مجاله الاستقبالي. في المناطق المرئية العليا ، تتمتع الخلايا العصبية بضبط معقد. على سبيل المثال ، في القشرة الصدغية السفلية (IT) ، قد تيحفز العصبون فقط عندما يظهر وجه معين في مجاله الاستقبالي.

تتلقى القشرة البصرية إمدادها بالدم بشكل أساسي من الفرع المهمازي للشريان الدماغي الخلفي .

Neural pathway diagram.svg


النموذج الفسيولوجي للمعالجة العصبية للمعلومات البصرية

المقالة الرئيسية: Two-streams hypothesis

النموذج البطني الظهري

يظهر التيار الظهري (الأخضر) والتيار البطني (الأرجواني). تنشأ من القشرة البصرية الأولية.

ينقل V1 المعلومات إلى مسارين أساسيين ، يسمى التيار البطني والتيار الظهري.[2]

  • يبدأ التيار البطني بـ V1 ، ويمر عبر المنطقة المرئية V2 ، ثم عبر المنطقة المرئية V4 ، ثم إلى القشرة الصدغية السفلية . يرتبط التيار البطني ، الذي يُطلق عليه أحيانًا "ما المسار" ، بالتعرف على النموذج وتمثيل الكائن. يرتبط أيضًا بتخزين الذاكرة طويلة المدى .
  • يبدأ التيار الظهري بـ V1 ، ويمر عبر المنطقة المرئية V2 ، ثم إلى المنطقة الظهرية الأنسية (DM / V6) والمنطقة الصدغيةالإنسية (MT / V5) وإلى القشرة الجدارية الخلفية . يرتبط التيار الظهري ، الذي يُطلق عليه أحيانًا "اين المسار" أو "ميف المسار" ، بالحركة وتمثيل مواقع الكائنات والتحكم في العينين والذراعين ، خاصةً عند استخدام المعلومات المرئية لتوجيه حركة العين أو الوصول.

تم وصف حساب ما مقابل أين للمسارات البطنية / الظهرية لأول مرة بواسطة انجيرليدر و ميشكين.[3]

في الآونة الأخيرة ، وسع جودال و ميلنر هذه الأفكار واقترحا أن التيار البطني أمر بالغ الأهمية للإدراك البصري بينما يتوسط التيار الظهري في التحكم البصري في الإجراءات الماهرة.[4] لقد ثبت أن الخداعات البصرية مثل خداع ابينغهاوس البصري تشوه الأحكام ذات الطبيعة الإدراكية ، ولكن عندما يستجيب الموضوع بفعل ، مثل الإمساك ، لا يحدث أي تشويه[5]

يشير عمل مثل العمل من شارووسكي و جيجفيرتنر[6] إلى أن كلا من نظامي الفعل والإدراك ينخدعان بنفس القدر بمثل هذه الخداعات البصرية. ومع ذلك ، تقدم دراسات أخرى دعمًا قويًا لفكرة أن الأفعال الماهرة مثل الإمساك لا تتأثر بخداعات التصوير البصرية [7][8] وتشير إلى أن الفصل بين الفعل / الإدراك هو وسيلة مفيدة لتوصيف التقسيم الوظيفي للعمل بين المسارات البصرية الظهرية والبطنية في القشرة الدماغية..[9]

القشرة البصرية الأولية (V1)

Visualcortex.gif
صورة مجهرية توضح القشرة البصرية (باللون الوردي). تُرى طبقة الأم الحنون والأم العنكبوتية بما في ذلك الأوعية الدموية في الجزء العلوي من الصورة. تُرى المادة البيضاء تحت القشرية (الزرقاء) في أسفل الصورة. صبغة أزرق صامد للوكسول .

القشرة البصرية الأولية هي المنطقة البصرية الأكثر دراسة في الدماغ. في الثدييات ، تقع في القطب الخلفي للفص القذالي وهو أبسط وأقدم منطقة بصرية قشرية. إنها متخصصة بدرجة عالية في معالجة المعلومات حول الأجسام الثابتة والمتحركة وممتاز في تمييز الأنماط . .[مطلوب توضيح]

القشرة البصرية الأولية ، التي يتم تحديدها من خلال وظيفتها أو مرحلتها في النظام البصري ، تكافئ تقريبًا القشرة المخططة ، والمعروفة أيضًا باسم منطقة برودمان 17 ، والتي يتم تحديدها من خلال موقعها التشريحي. يشتق اسم "قشرة مخططة" من خط جيناري ، شريط مميز مرئي للعين المجردة.التي تمثل محاور عصبية من الجسم الركبي الوحشي تنتهي في الطبقة 4 من المادة الرمادية.

تنقسم القشرة البصرية الأولية إلى ست طبقات مميزة وظيفيًا ، مرقمة من 1 إلى 6. الطبقة 4 ، التي تتلقى معظم المدخلات المرئية من النواة الركبية الوحشية (LGN) ، تنقسم أيضًا إلى 4 طبقات ، المسمى 4A ، 4B ، 4Cα ، و 4Cβ. تستقبل اسفل الصفيحة 4Cα في الغالب مدخلات خلوية كبيرة من النواه الركبية الوحشية ، بينما تتلقى الطبقة 4Cβ مدخلات من المسارات الخلوية الصغيرة.[10]

قُدِّر متوسط عدد الخلايا العصبية في القشرة البصرية الأولية للإنسان البالغ في كل نصف من الكرة الأرضية بنحو 140 مليونًا.[11]

الوظيفة

المرحلة الأولى من المعالجة البصرية في القشرة تسمى V1. في الرئيسيات ، ينشئ V1 خريطة الاهمية (تبرز ما هو مهم) من المدخلات المرئية لتوجيه تحولات الانتباه المعروفة باسم تحولات النظرة.[12] يقوم بذلك عن طريق تحويل المدخلات المرئية إلى معدلات إطلاق عصبية من ملايين الخلايا العصبية ، بحيث يكون الموقع المرئي الذي تشير إليه أعلى الخلايا العصبية النشيطة هو الموقع الأكثر بروزًا لجذب تحول النظرة. يتم تلقي معدلات إطلاق النار من V1 بواسطة الأكيمة العلوية (في منتصف الدماغ) والتي تقرأ أنشطة V1 لتوجيه تحولات النظرة.

يحتوي V1 على خريطة محددة جيدًا للمعلومات المكانية في الرؤية. على سبيل المثال ، في البشر ، يستجيب البنك العلوي من التلم المهمازي (في الفص القذالي) بقوة للنصف السفلي من المجال البصري (أسفل المركز) ، ويستجيب البنك السفلي للمهمازي إلى النصف العلوي من المجال البصري. من حيث المفهوم ، فإن رسم الخرائط الشبكية هذا هو تحول للصورة المرئية من شبكية العين إلى V1. تعتبر المراسلات بين موقع معين في V1 وفي المجال البصري الشخصي دقيقة للغاية: حتى النقط العمياء يتم تعيينها في V1. من حيث التطور ، هذا التطابق أساسي جدًا ويوجد في معظم الحيوانات التي تمتلك V1. في البشر والحيوانات التي لديها النقرة المركزية ( الخلايا المخروطية في شبكية العين) ، يتم تعيين جزء كبير من V1 إلى الجزء المركزي الصغير من المجال البصري ، وهي ظاهرة تُعرف باسم التكبير القشري.[13] ربما لغرض الترميز المكاني الدقيق ، تمتلك الخلايا العصبية في V1 أصغر حجم مجال استقبالي من أي مناطق مجهرية للقشرة البصرية .

تختلف خصائص ضبط الخلايا العصبية V1 (ما تستجيب له الخلايا العصبية) اختلافًا كبيرًا بمرور الوقت. في وقت مبكر (40 مللي ثانية وأكثر) الخلايا العصبية الفردية V1 لديها ضبط قوي لمجموعة صغيرة من المحفزات. أي أن الاستجابات العصبية يمكن أن تميز التغييرات الصغيرة في الاستبصار المرئي والترددات المكانية والألوان[بحاجة لمصدر]. علاوة على ذلك ، تتمتع الخلايا العصبية V1 الفردية في البشر والحيوانات ذات الرؤية المزدوجة بالسيطرة على العين ، أي الضبط على إحدى العينين. في V1 ، والقشرة الحسية الأولية بشكل عام ، تميل الخلايا العصبية ذات الخصائص الضبطية المماثلة إلى التجمع معًا كأعمدة قشرية . افترض ديفيد هوبل و تورستن فيزل نموذج تنظيم مكعبات الثلج الكلاسيكي للأعمدة القشرية لخاصيتين ضبط: هيمنة العين والاستبصار ومع ذلك ، لا يمكن لهذا النموذج استيعاب اللون والتردد المكاني والعديد من الميزات الأخرى التي يتم ضبط الخلايا العصبية عليها[بحاجة لمصدر]. لا يزال التنظيم الدقيق لجميع هذه الأعمدة القشرية داخل V1 موضوعًا ساخنًا للبحث الحالي. تمت مقارنة النمذجة الرياضية لهذه الوظيفة بتحويلات غابور


في وقت لاحق (بعد 100 مللي ثانية) ، تكون الخلايا العصبية في V1 حساسة أيضًا للتنظيم العيني للمشهد (Lamme & Roelfsema ، 2000).[14] ربما تنبع خصائص الاستجابة هذه من معالجة التغذية الراجعة المتكررة (تأثير المناطق القشرية ذات المستوى الأعلى على المناطق القشرية ذات الطبقة الدنيا) والوصلات الجانبية من الخلايا العصبية الهرمية (Hupe et al.1998). في حين أن الاتصالات الأمامية هي الدافعة بشكل أساسي ، فإن اتصالات التغذية الراجعة تكون في الغالب معدلة في تأثيراتها (انجليوتشي واخرون. ، 2003 ؛ هيوب واخرون 2001). تُظهر الأدلة أن التغذية الراجعة التي تنشأ في المجالات ذات المستوى الأعلى مثل V4 ، أو القشرة الصدغية السفلية ، أو المنطقة الصدغيةالإنسية ، ذات الحقول الاستقبالية الأكبر والأكثر تعقيدًا ، يمكن أن تعدل وتشكل استجابات V1 ، مع مراعاة تأثيرات المجال الاستقبالي السياقية أو غير الكلاسيكية (Guo et al. 2007 ؛ Huang et al. ، 2007 ؛ Sillito et al. ، 2006)

المعلومات المرئية المرسلة إلى V1 غير مشفرة من حيث الصور المكانية (أو البصرية)[بحاجة لمصدر] ولكن من الأفضل وصفها بأنها اكتشاف الحواف . على سبيل المثال ، بالنسبة للصورة التي تشتمل على نصف جانب أسود ونصف جانب أبيض ، يكون للخط الفاصل بين الأسود والأبيض تباين محلي أقوى (وهو اكتشاف الحافة) ويتم ترميزه ، بينما يقوم عدد قليل من الخلايا العصبية بتشفير معلومات السطوع (أسود أو أبيض لكل حد ذاتها). نظرًا لأنه يتم نقل المعلومات إلى المناطق المرئية اللاحقة ، يتم ترميزها على أنها إشارات تردد / طور غير محلية بشكل متزايد. لاحظ أنه في هذه المراحل المبكرة من المعالجة البصرية القشرية ، يتم الحفاظ على الموقع المكاني للمعلومات المرئية جيدًا وسط تشفير التباين المحلي (اكتشاف الحافة)

تم تقديم شرح نظري للوظيفة الحسابية للخلايا البسيطة في القشرة البصرية الأولية.[15][16] يوصف كيف أن أشكال المجال المستقبلي مماثلة لتلك الموجودة في قياسات المجال البيولوجي المستقبلي التي أجراها دي انجليس واخرون.[17][18] يمكن اشتقاقه كنتيجة للخصائص الهيكلية للبيئة بالاقتران مع متطلبات الاتساق الداخلي لضمان تمثيلات متسقة للصور على نطاقات مكانية وزمنية متعددة. تم وصفه أيضًا كيف أن أشكال المجال الاستقبالي المميزة ، التي يتم ضبطها على مقاييس واستبصارات واتجاهات مختلفة في مساحة الصورة ، تسمح للنظام المرئي بحساب الاستجابات الثابتة في ظل تحولات الصور الطبيعية عند مستويات أعلى في التسلسل الهرمي البصري[19][16]

يبدو أيضًا أن الاختلافات في حجم V1 لها تأثير على إدراك الخدع البصرية.[20]

V2

المنطقة المرئية V2 ، أو القشرة البصرية الثانوية ، وتسمى أيضًا القشرة المخية امام الجسم المخطط,[21] هي المنطقة الرئيسية الثانية في القشرة البصرية ، والمنطقة الأولى ضمن منطقة الارتباط البصري . يستقبل اتصالات تغذية مسبقة قوية إلى من V1 (مباشر وعبر الوسادة) ويرسل اتصالات قوية إلى V3 و V4 و V5. كما أنه يرسل تغذية راجعة قوية إلى V1[بحاجة لمصدر].

من حيث التشريح ، ينقسم V2 إلى أربعة أرباع ، تمثيل ظهرى وبطني في نصفي كرة المخ الأيمن والأيسر.. توفر هذه المناطق الأربع معًا خريطة كاملة للعالم المرئي. تشترك V2 في العديد من الخصائص مع V1: يتم ضبط الخلايا على خصائص بسيطة مثل الاستبصار والتردد المكاني واللون. يتم تعديل استجابات العديد من الخلايا العصبية V2 أيضًا بخصائص أكثر تعقيدًا ، مثل اتجاه الحواف الوهمية,[22][23] تباين بين العينين,[24] وما إذا كان المنبه جزءًا من الشكل أو الأرض.[25][26] أظهرت الأبحاث الحديثة أن خلايا V2 تُظهر قدرًا صغيرًا من تعديل الانتباه (أكثر من V1 ، أقل من V4) ، يتم ضبطها لأنماط معقدة بشكل معتدل ، ويمكن أن تكون مدفوعة بتوجهات (استبصارات) متعددة في مناطق فرعية مختلفة داخل مجال استقبالي واحد.

يُقال أن التيار البصري البطني بأكمله للحصين مهم للذاكرة البصرية..[27] تتنبأ هذه النظرية ، على عكس النظرية السائدة ، بأن تعديلات ذاكرة التعرف على الاشياء (ORM) يمكن أن تنتج عن التلاعب في V2 ، وهي منطقة شديدة الترابط داخل التيار البطني للقشرة البصرية. في دماغ القرد ، تستقبل هذه المنطقة روابط تغذية أمامية قوية من القشرة البصرية الأولية (V1) وترسل إسقاطات قوية إلى قشرة بصرية ثانوية أخرى (V3 و V4 و V5).[28][29] يتم ضبط معظم الخلايا العصبية في هذه المنطقة في الرئيسيات على خصائص بصرية بسيطة مثل الاتجاه (الاستبصار) والتردد المكاني والحجم واللون والشكل.[23][30][31] تشير الدراسات التشريحية إلى أن الطبقة 3 من المنطقة V2 في معالجة المعلومات المرئية. على عكس الطبقة 3 ، تتكون الطبقة 6 من القشرة البصرية من أنواع عديدة من الخلايا العصبية ، وتكون استجابتها للمحفزات البصرية أكثر تعقيدًا..

في دراسة حديثة ، وجد أن خلايا الطبقة السادسة في قشرة V2 تلعب دورًا مهمًا للغاية في تخزين ذاكرة التعرف على الاشياء وكذلك تحويل ذكريات الأشياء قصيرة المدى إلى ذكريات طويلة المدى.[32]


. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

القشرة البصرية الثالثة ، بما في ذلك المنطقة V3

يشير مصطلح المعقد البصري الثالث إلى منطقة القشرة الموجودة مباشرة أمام V2 ، والتي تشمل المنطقة المسماة المنطقة المرئية V3 في البشر. يبرر المصطلح "المعقد" حقيقة أن بعض الجدل لا يزال قائمًا بشأن المدى الدقيق للمنطقة V3 ، حيث اقترح بعض الباحثين أن القشرة الموجودة أمام V2 قد تشتمل على قسمين أو ثلاثة أقسام فرعية وظيفية. على سبيل المثال ، اقترح ديفيد فان ايسن وآخرون (1986) وجود "V3 ظهرية" في الجزء العلوي من نصف الكرة المخية ، والذي يختلف عن "V3 البطنية" (أو المنطقة الخلفية البطنية ، VP) الموجودة في الجزء السفلي من الدماغ. V3 الظهرية والبطنية لهما روابط مميزة مع أجزاء أخرى من الدماغ ، ويظهران مختلفين في أقسام مصبوغة بمجموعة متنوعة من الأساليب ، ويحتويان على الخلايا العصبية التي تستجيب لمجموعات مختلفة من التحفيز البصري (على سبيل المثال ، الخلايا العصبية الانتقائية للألوان أكثر شيوعًا في V3 البطنية ). تم الإبلاغ عن تقسيمات فرعية إضافية ، بما في ذلك V3A و V3B في البشر. تقع هذه التقسيمات بالقرب من V3 الظهرية ، لكنها لا تتصل ب V2.

عادةً ما يُعتبرV3 الظهرية جزءًا من التيار الظهري ، حيث يتلقى المدخلات من V2 ومن المنطقة المرئية الأساسية ويظهر على القشرة الجدارية الخلفية. قد يكون موقعه تشريحيًا في منطقة برودمان 19 . اقترح براديك باستخدام التصوير الرنين المغناطيسي الوظيفي أن المنطقة V3 / V3A قد تلعب دورًا في معالجة حركة العين[33] تفضل دراسات أخرى اعتبار V3 الظهرية كجزء من منطقة أكبر ، تسمى المنطقة الظهرية الانسية (DM) ، والتي تحتوي على تمثيل لـ المجال البصري بأكمله. تستجيب الخلايا العصبية في منطقة DM للحركة المترابطة لأنماط كبيرة تغطي أجزاء واسعة من المجال البصري (لوي و كوبرز، 2006)..

V3 البطنية (VP)، لديها اتصالات أضعف بكثير من منطقة الرؤية الأولية ، وصلات أقوى مع القشرة الصدغية السفلية . بينما اقترحت الدراسات السابقة أن VP احتويت على تمثيل للجزء العلوي فقط من المجال البصري (فوق نقطة التثبيت) ، يشير العمل الأحدث إلى أن هذه المنطقة أكثر اتساعًا مما تم تقديره سابقًا ، ومثل المناطق المرئية الأخرى قد تحتوي على جزء كامل التمثيل المرئي. يشار إلى VP المنقحة والأكثر شمولاً باسم المنطقة الخلفية البطنية الجانبية (VLP) بواسطة روسا و تويدال.[34]

V4

انظر أيضاً: Color center

المنطقة المرئية V4 هي إحدى المناطق المرئية في القشرة البصرية خارج الجسم المخطط . في قرود المكاك ، تقع أمام V2 وخلف المنطقة الصدغية الخلفية (PIT) . وهي تتألف من أربع مناطق على الأقل (V4d يسار ويمين ، و V4vيسار ويمين) ، وتشير بعض المجموعات إلى أنها تحتوي على تقسيمات فرعية منقارية وذيلية أيضًا. ومن غير المعروف ما إذا كان V4 البشري توسعيًا مثل مثيله في نديد المكاك وهو موضوع نقاش.[35]

V4 هي المنطقة القشرية الثالثة في التيار البطني ، حيث تتلقى مدخلات تغذية قوية من V2 وترسل اتصالات قوية إلىالمنطقة الصدغية الخلفية . كما تتلقى مدخلات مباشرة من V1 ، خاصة بالنسبة للمساحة المركزية. بالإضافة إلى ذلك ، لديها اتصالات أضعف بـ V5 والتلفيف الظهري قبل الهلالي (DP).

V4 هي المنطقة الأولى في التيار البطني لإظهار تعديل قوي في الانتباه. تشير معظم الدراسات إلى أن الانتباه الانتقائي يمكن أن يغير معدلات الإثارة في V4 بحوالي 20٪. كانت الورقة البحثية التي أعدها موران و دسيمون والتي تصف هذه التأثيرات هي الورقة الأولى التي تجد تأثيرات الانتباه في أي مكان في القشرة البصرية.[36]

مثل V2 ، يتم ضبط V4 للتوجيه والتردد المكاني واللون. على عكس V2 ، تم ضبط V4 لميزات الكائن ذات التعقيد المتوسط ، مثل الأشكال الهندسية البسيطة ، على الرغم من عدم قيام أي شخص بتطوير وصف حدودي كامل لمساحة الضبط لـ V4. لم يتم ضبط المنطقة المرئية V4 للأشياء المعقدة مثل الوجوه ، كما هو الحال في المناطق الموجودة في القشرة السفلية الصدغية .

تم وصف خصائص الإثارة في V4 لأول مرة بواسطة سمير زكي في أواخر السبعينيات ، والذي سمي ايضا المنطقة. قبل ذلك ، كانتV4 معروفة بوصفها التشريحي ، التلفيف قبل الهلالي . في الأصل ، جادل زكي بأن الغرض من V4 هو معالجة معلومات الألوان. أثبت العمل في أوائل الثمانينيات أن V4 كان متضمناً بشكل مباشر في التعرف على الشكل مثل المناطق القشرية السابقة..[بحاجة لمصدر] دعم هذا البحث فرضية التيارين ، التي قدمها أنجيرليدير وميشكين لأول مرة في عام 1982.

أظهر العمل الأخير أن V4 يُظهر مرونة طويلة الأمد,[37] تشفير بروز التحفيز ، محاط بإشارات قادمة من مجالات العين الأمامية,[38] ويظهر التغييرات في المظهر المكاني لمجالاته المستقبلة مع الانتباه.[بحاجة لمصدر]

المنطقة البصرية الصدغية الوسطى (V5)

المنطقة البصرية الصدغية الوسطى ( MT أو V5 ) هي منطقة من القشرة البصرية خارج الحسم المخطط في العديد من أنواع قرود العالم الجديد وقرود العالم القديم ، تحتوي المنطقة المنطقة البصرية الصدغية الوسطى على تركيز عالٍ من الخلايا العصبية الانتقائية للاتجاه..[39] يُعتقد أن المنطقة البصرية الصدغية الوسطى في الرئيسيات تلعب دورًا رئيسيًا في إدراك الحركة ، ودمج إشارات الحركة المحلية في ادراكات العين ، وتوجيه بعض حركات العين.[39]

الروابط

ترتبط المنطقة البصرية الصدغية الوسطى بمجموعة واسعة من مناطق الدماغ القشرية وتحت القشرية. تأتي مدخلاتها من المناطق القشرية البصرية V1 و V2 و V3 الظهرية ( المنطقة الظهرية الانسية)),[40][41] مناطق الخلايا المحببة للنواة ركبية وحشية,[42] والوسادة السفلي.[43] يتغير نمط الإسقاطات على المنطقة البصرية الصدغية الوسطى إلى حد ما بين تمثيلات الحقول المرئية النقرية والطرفية ، مع تلقي الأخير مدخلات من المناطق الموجودة في قشرة خط الوسط ومنطقة خلف الشريطية.[44]

الرأي القياسي هو أن V1 يوفر المدخلات "الأكثر أهمية" إلى المنطقة البصرية الصدغية الوسطى..[39] ومع ذلك ، فقد أظهرت العديد من الدراسات أن الخلايا العصبية في المنطقة البصرية الصدغية الوسطى قادرة على الاستجابة للمعلومات المرئية ، غالبًا بطريقة انتقائية الاتجاه ، حتى بعد تدمير V1 أو تعطيله.[45] علاوة على ذلك ، اقترح البحث الذي أجراه سمير زكي والمتعاونون معه أن أنواعًا معينة من المعلومات المرئية قد تصل إلى المنطقة البصرية الصدغية الوسطى قبل أن تصل إلى V1..

يرسل المنطقة البصرية الصدغية الوسطى إنتاجه الرئيسي إلى المناطق الموجودة في القشرة المحيطة به مباشرة ، بما في ذلك المناطق FST و MST و V4t (الهلال الصدغي الأوسط). تستهدف الإسقاطات الأخرى لالمنطقة البصرية الصدغية الوسطى المناطق ذات الصلة بحركة العين في الفصوص الأمامية والجدارية (مجال العين الأمامي والمنطقة داخل الجدارية الجانبية).

الوظيفة

أظهرت الدراسات الأولى للخصائص الفيزيولوجية الكهربية للخلايا العصبية في المنطقة البصرية الصدغية الوسطى أن جزءًا كبيرًا من الخلايا يتم ضبطه وفقًا لسرعة واتجاه المحفزات البصرية المتحركة.[46][47]

دعمت دراسات الآفات أيضًا دور المنطقة البصرية الصدغية الوسطى في إدراك الحركة وحركات العين.[48] اقترحت الدراسات النفسية العصبية لمريض غير قادر على رؤية الحركة ، ورؤية العالم في سلسلة من "الإطارات" الثابتة بدلاً من ذلك ، أن V5 في الرئيسيات متماثل مع المنطقة البصرية الصدغية الوسطى في الإنسان.[49][50]

ومع ذلك ، نظرًا لأن الخلايا العصبية في V1 يتم ضبطها أيضًا على اتجاه وسرعة الحركة ، فإن هذه النتائج المبكرة تركت السؤال مفتوحًا حول ما يمكن لالمنطقة البصرية الصدغية الوسطى أن تفعله ولا يمكن لـ V1 أن تفعله. تم تنفيذ الكثير من العمل في هذه المنطقة ، حيث يبدو أنها تدمج إشارات الحركة المرئية المحلية في الحركة العالمية للأجسام المعقدة.[51] على سبيل المثال ، تؤدي إصابة V5 إلى عجز في إدراك الحركة ومعالجة المحفزات المعقدة. يحتوي على العديد من الخلايا العصبية الانتقائية لحركة السمات المرئية المعقدة (نهايات الخطوط ، الزوايا). يؤثر التحفيز الدقيق للخلايا العصبية الموجودة في V5 على إدراك الحركة. على سبيل المثال ، إذا وجد المرء خلية عصبية تفضل الحركة الصاعدة في V5 لقرد وحفزها بقطب كهربي ، عندئذٍ يصبح القرد أكثر عرضة للإبلاغ عن الحركة "الصاعدة" عند تقديمه مع منبهات تحتوي على "يسار" و "يمين" أيضًا كمكونات "تصاعدية".[52]

لا يزال هناك الكثير من الجدل حول الشكل الدقيق للحسابات التي يتم إجراؤها في المنطقة البصرية الصدغية الوسطى[53] وتشير بعض الأبحاث إلى أن حركة الميزة متاحة بالفعل في المستويات الأدنى من النظام المرئي مثل V1. [54] [55]

التنظيم الوظيفي

تم عرض المنطقة البصرية الصدغية الوسطى منظمًا في أعمدة الاتجاه.[56] جادل دي انجليس بأن الخلايا العصبية في المنطقة البصرية الصدغية الوسطى تم تنظيمها أيضًا بناءً على ضبطها للتباين بين العينين..[57]

V6

يبدو أن المنطقة الظهرية الإنسية (DM) المعروفة أيضًا باسم V6 ، تستجيب للمحفزات البصرية المرتبطة بالحركة الذاتية[58] والتنبيه واسع النطاق.[59] V6 هو تقسيم فرعي من القشرة البصرية للقرود التي وصفها لأول مرة جون ألمان وجون كاس في عام 1975.[60] يقع V6 في الجزء الظهري من القشرة خارج الجسم المخطط ، بالقرب من الأخدود العميق عبر مركز الدماغ ( الشق الطولي الإنسي ) ، وعادةً ما يتضمن أيضًا أجزاء من القشرة الإنسية ، مثل التلم الجداري القذالي (POS).[59]:7970يحتوي المنطقة الظهرية الإنسية على تمثيل طوبوغرافي منظم لمجال الرؤية بأكمله.[59]:7970

هناك أوجه تشابه بين المنطقة المرئية V5 و V6 لقرد القشة الشائع . تتلقى كلا المنطقتين اتصالات مباشرة من القشرة البصرية الأولية.[59]:7971 وكلاهما يحتوي على نسبة عالية من الميالين ، وهي خاصية موجودة عادة في هياكل الدماغ التي تشارك في النقل السريع للمعلومات..[61]

لسنوات عديدة ، كان يُعتقد أن المنطقة الظهرية الإنسية موجود فقط في قرود العالم الجديد . ومع ذلك ، فقد أشارت الأبحاث الحديثة إلى أن المنطقة الظهرية الإنسية موجود أيضًا في قرود العالم القديم والبشر[59]:7972 يُشار أيضًا إلى V6 أحيانًا باسم المنطقة الجدارية القذالية (PO) ، على الرغم من أن التطابق ليس دقيقًا..[62][63]

خصائص

تتمتع الخلايا العصبية الموجودة في المنطقة الظهرية الإنسية / V6 من القرود الليلية وقرود القشة الشائع بخصائص استجابة فريدة ، بما في ذلك انتقائية حادة للغاية لتوجيه الخطوط المرئية ، وتفضيل الخطوط الطويلة غير المتقطعة التي تغطي أجزاء كبيرة من المجال البصري..[64][65]

ومع ذلك ، بالمقارنة مع المنطقة البصرية الصدغية الوسطى ، تظهر نسبة أصغر بكثير من خلايا المنطقة الظهرية الإنسية انتقائية لاتجاه حركة الأنماط المرئية..[66] هناك اختلاف ملحوظ آخر مع المنطقة لظهرية الإنسية وهو أن الخلايا في المنطقة الظهرية الإنسية تتوافق مع مكونات التردد المكاني المنخفض للصورة ، وتستجيب بشكل سيئ لحركة الأنماط المنسوجة مثل مجال النقاط العشوائية.[66] تشير خصائص الاستجابة هذه إلى أن المنطقة الظهرية الإنسية و المنطقة البصرية الصدغية الوسطى قد يعملان بالتوازي ، حيث يقوم الأول بتحليل الحركة الذاتية بالنسبة إلى البيئة ، والأخير يحلل حركة الكائنات الفردية بالنسبة إلى الخلفية..[66]

في الآونة الأخيرة ، تم تحديد منطقة تستجيب لحقول التدفق واسعة الزاوية في الإنسان ويُعتقد أنها متماثلة لمنطقة المكاك V6.[67]


. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

الممرات

تشير الاتصالات وخصائص الاستجابة للخلايا في المنطقة الظهرية الإنسية / V6 إلى أن هذه المنطقة هي عقدة رئيسية في مجموعة فرعية من " التيار الظهري " ، والتي يشير إليها البعض باسم "المسار الظهري'.[بحاجة لمصدر] المحتمل أن يكون هذا المسار مهمًا للتحكم في نشاط الهيكل العظمي ، بما في ذلك ردود الفعل الوضعية والوصول إلى الحركات نحو الأشياء[63] الاتصال الرئيسي "الارتجاع المسبق" لـالمنطقة الظهرية الإنسية هو القشرة الامامية مباشرة إليه ، في الواجهة بين الفص القذالي والجداري (V6A)).[بحاجة لمصدر] هذه المنطقة ، بدورها ، لها روابط مباشرة نسبيًا مع مناطق الفص الأمامي التي تتحكم في حركات الذراع ، بما في ذلك القشرة أمام الحركية.[بحاجة لمصدر]

انظر أيضاً

المصادر

  1. ^ Mather, George. "The Visual Cortex". School of Life Sciences: University of Sussex (in الإنجليزية). University of Sussex. Retrieved 6 March 2017.
  2. ^ Braz, José; Pettré, Julien; Richard, Paul; Kerren, Andreas; Linsen, Lars; Battiato, Sebastiano; Imai, Francisco (February 11, 2016). "Algorithmic Optimnizations in the HMAX Model Targeted for Efficient Object Recognition". In Bitar, Ahmad W.; Mansour, Mohamad M.; Chehab, Ali (eds.). Computer Vision, Imaging and Computer Graphics Theory and Applications. Berlin, Germany: Springer. p. 377. ISBN 9783319299716.
  3. ^ Ungerleider LG, Mishkin M (1982). "Two Cortical Visual Systems". In Ingle DJ, Goodale MA, Mansfield RJ (eds.). Analysis of Visual Behavior. Boston: MIT Press. pp. 549–586.
  4. ^ Goodale MA, Milner AD (1992). "Separate pathways for perception and action". Trends in Neurosciences. 15 (1): 20–25. CiteSeerX 10.1.1.207.6873. doi:10.1016/0166-2236(92)90344-8. PMID 1374953. S2CID 793980.
  5. ^ Aglioti S, DeSouza JF, Goodale MA (1995). "Size-contrast illusions deceive the eye but not the hand". Current Biology. 5 (6): 679–85. doi:10.1016/S0960-9822(95)00133-3. PMID 7552179. S2CID 206111613.
  6. ^ Franz VH, Scharnowski F, Gegenfurtner (2005). "Illusion effects on grasping are temporally constant not dynamic". Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. 31 (6): 1359–78. doi:10.1037/0096-1523.31.6.1359. PMID 16366795.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  7. ^ Ganel T, Goodale MA (2003). "Visual control of action but not perception requires analytical processing of object shape". Nature. 426 (6967): 664–7. Bibcode:2003Natur.426..664G. doi:10.1038/nature02156. PMID 14668865. S2CID 4314969.
  8. ^ Ganel T, Tanzer M, Goodale MA (2008). "A double dissociation between action and perception in the context of visual illusions: opposite effects of real and illusory size". Psychological Science. 19 (3): 221–5. doi:10.1111/j.1467-9280.2008.02071.x. PMID 18315792. S2CID 15679825.
  9. ^ Goodale MA. (2011). "Transforming vision into action". Vision Research. 51 (14): 1567–87. doi:10.1016/j.visres.2010.07.027. PMID 20691202.
  10. ^ Hubel, D.H., Wiesel, T.N.. Laminar and columnar distribution of geniculo-cortical fibers in the macaque monkey. Journal of Comparative Neurology, Issue 146, 421–450, 1972.
  11. ^ Leuba G; Kraftsik R (1994). "Changes in volume, surface estimate, three-dimensional shape and total number of neurons of the human primary visual cortex from midgestation until old age". Anatomy and Embryology. 190 (4): 351–366. doi:10.1007/BF00187293. PMID 7840422. S2CID 28320951.
  12. ^ Zhaoping, L. 2014, The V1 hypothesis—creating a bottom-up saliency map for pre-attentive selection and segmentation, https://www.oxfordscholarship.com/view/10.1093/acprof:oso/9780199564668.001.0001/acprof-9780199564668-chapter-5.
  13. ^ Barghout, Lauren (1999). On the Differences Between Peripheral and Foveal Pattern Masking. Berkeley, California, U.S.A.: Masters Thesis. U.C. Berkeley.
  14. ^ Barghout, Lauren (2003). Vision: How Global Perceptual Context Changes Local Contrast Processing (Ph.D. Dissertation). Updated to include computer vision techniques. Scholar's Press. ISBN 978-3-639-70962-9.
  15. ^ Lindeberg, T. (2013). "A computational theory of visual receptive fields". Biological Cybernetics. 107 (6): 589–635. doi:10.1007/s00422-013-0569-z. PMC 3840297. PMID 24197240.
  16. ^ أ ب Lindeberg, T. (2021). "Normative theory of visual receptive fields". Heliyon. 7 (1): e05897:1-20. doi:10.1016/j.heliyon.2021.e05897.
  17. ^ DeAngelis, G. C.; Ohzawa, I.; Freeman, R. D. (1995). "Receptive field dynamics in the central visual pathways". Trends in Neurosciences. 18 (10): 451–457. doi:10.1016/0166-2236(95)94496-r. PMID 8545912. S2CID 12827601.
  18. ^ G. C. DeAngelis and A. Anzai "A modern view of the classical receptive field: linear and non-linear spatio-temporal processing by V1 neurons. In: Chalupa, L.M., Werner, J.S. (eds.) The Visual Neurosciences, vol. 1, pp. 704–719. MIT Press, Cambridge, 2004.
  19. ^ Lindeberg, T. (2013). "Invariance of visual operations at the level of receptive fields". PLOS ONE. 8 (7): e66990. arXiv:1210.0754. Bibcode:2013PLoSO...866990L. doi:10.1371/journal.pone.0066990. PMC 3716821. PMID 23894283.{{cite journal}}: CS1 maint: unflagged free DOI (link)
  20. ^ Schwarzkopf, D Samuel (2011). "The surface area of human V1 predicts the subjective experience of object size". Nature Neuroscience. 14 (1): 28–30. doi:10.1038/nn.2706. PMC 3012031. PMID 21131954.
  21. ^ Gazzaniga, Ivry & Mangun: Cognitive neuroscience, 2002
  22. ^ von der Heydt, R; Peterhans, E; Baumgartner, G (1984). "Illusory contours and cortical neuron responses". Science. 224 (4654): 1260–62. Bibcode:1984Sci...224.1260V. doi:10.1126/science.6539501. PMID 6539501.
  23. ^ أ ب Anzai, A; Peng, X; Van Essen, D. C (2007). "Neurons in monkey visual area V2 encode combinations of orientations". Nature Neuroscience. 10 (10): 1313–21. doi:10.1038/nn1975. PMID 17873872. S2CID 6796448.
  24. ^ von der Heydt, R; Zhou, H; Friedman, H. S (2000). "Representation of stereoscopic edges in monkey visual cortex". Vision Research. 40 (15): 1955–67. doi:10.1016/s0042-6989(00)00044-4. PMID 10828464. S2CID 10269181.
  25. ^ Qiu, F. T; von der Heydt, R (2005). "Figure and ground in the visual cortex: V2 combines stereoscopic cues with Gestalt rules". Neuron. 47 (1): 155–66. doi:10.1016/j.neuron.2005.05.028. PMC 1564069. PMID 15996555.
  26. ^ Maruko, I; et alt. (2008). "Postnatal Development of Disparity Sensitivity in Visual Area 2 (V2) of Macaque Monkeys". Journal of Neurophysiology. 100 (5): 2486–2495. doi:10.1152/jn.90397.2008. PMC 2585398. PMID 18753321.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  27. ^ Bussey, T J; Saksida, L. M (2007). "Memory, perception, and the ventral visual-perirhinal-hippocampal stream: thinking outside of the boxes". Hippocampus. 17 (9): 898–908. doi:10.1002/hipo.20320. PMID 17636546.
  28. ^ Stepniewska, I; Kaas, J. H. (1996). "Topographic patterns of V2 cortical connections in macaque monkeys". The Journal of Comparative Neurology. 371 (1): 129–152. doi:10.1002/(SICI)1096-9861(19960715)371:1<129::AID-CNE8>3.0.CO;2-5. PMID 8835723.
  29. ^ Gattas, R; Sousa, A. P; Mishkin, M; Ungerleider, L. G. (1997). "Cortical projections of area V2 in the macaque". Cerebral Cortex. 7 (2): 110–129. doi:10.1093/cercor/7.2.110. PMID 9087820.
  30. ^ Hegdé, Jay; Van Essen, D. C (2000). "Selectivity for Complex Shapes in Primate Visual Area V2". The Journal of Neuroscience. 20 (5): RC61. doi:10.1523/JNEUROSCI.20-05-j0001.2000. PMID 10684908.
  31. ^ Hegdé, Jay; Van Essen, D. C (2004). "Temporal dynamics of shape analysis in Macaque visual area V2". Journal of Neurophysiology. 92 (5): 3030–3042. doi:10.1152/jn.00822.2003. PMID 15201315. S2CID 6428310.
  32. ^ López-Aranda et alt. (2009). "Role of Layer 6 of V2 Visual Cortex in Object Recognition Memory". Science. 325 (5936): 87–89. Bibcode:2009Sci...325...87L. doi:10.1126/science.1170869. PMID 19574389. S2CID 23990759.
  33. ^ Braddick, OJ, O'Brien, JM; et al. (2001). "Brain areas sensitive to coherent visual motion". Perception. 30 (1): 61–72. doi:10.1068/p3048. PMID 11257978. S2CID 24081674.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  34. ^ Rosa MG, Tweedale R (2000). "Visual areas in lateral and ventral extrastriate cortices of the marmoset monkey". Journal of Comparative Neurology. 422 (4): 621–51. doi:10.1002/1096-9861(20000710)422:4<621::AID-CNE10>3.0.CO;2-E. PMID 10861530.
  35. ^ Goddard E; Goddard, Erin; McDonald, J. S.; Solomon, S. G.; Clifford, C. W. G.; et al. (2011). "Color responsiveness argues against a dorsal component of human V4". Journal of Vision. 11 (4): 3. doi:10.1167/11.4.3. PMID 21467155.
  36. ^ Moran, J; Desimone, R (1985). "Selective Attention Gates Visual Processing in the Extrastriate Cortex". Science. 229 (4715): 782–4. Bibcode:1985Sci...229..782M. CiteSeerX 10.1.1.308.6038. doi:10.1126/science.4023713. PMID 4023713.
  37. ^ Schmid, M. C.; Schmiedt, J. T.; Peters, A. J.; Saunders, R. C.; Maier, A.; Leopold, D. A. (27 November 2013). "Motion-Sensitive Responses in Visual Area V4 in the Absence of Primary Visual Cortex" (PDF). Journal of Neuroscience. 33 (48): 18740–18745. doi:10.1523/JNEUROSCI.3923-13.2013. PMC 3841445. PMID 24285880.
  38. ^ Moore, Tirin; Armstrong, Katherine M. (2003). "Selective gating of visual signals by microstimulation of frontal cortex". Nature. 421 (6921): 370–373. Bibcode:2003Natur.421..370M. doi:10.1038/nature01341. PMID 12540901. S2CID 4405385.
  39. ^ أ ب ت Born R, Bradley D (2005). "Structure and function of visual area MT". Annual Review of Neuroscience. 28: 157–89. doi:10.1146/annurev.neuro.26.041002.131052. PMID 16022593.
  40. ^ Felleman D, Van Essen D (1991). "Distributed hierarchical processing in the primate cerebral cortex". Cerebral Cortex. 1 (1): 1–47. doi:10.1093/cercor/1.1.1-a. PMID 1822724.
  41. ^ Ungerleider L, Desimone R (1986). "Cortical connections of visual area MT in the macaque". Journal of Comparative Neurology. 248 (2): 190–222. doi:10.1002/cne.902480204. PMID 3722458.
  42. ^ Sincich L, Park K, Wohlgemuth M, Horton J (2004). "Bypassing V1: a direct geniculate input to area MT". Nature Neuroscience. 7 (10): 1123–8. doi:10.1038/nn1318. PMID 15378066. S2CID 13419990.
  43. ^ Warner CE, Goldshmit Y, Bourne JA (2010). "Retinal afferents synapse with relay cells targeting the middle temporal area in the pulvinar and lateral geniculate nuclei". Frontiers in Neuroanatomy. 4: 8. doi:10.3389/neuro.05.008.2010. PMC 2826187. PMID 20179789.{{cite journal}}: CS1 maint: unflagged free DOI (link)
  44. ^ Palmer SM, Rosa MG (2006). "A distinct anatomical network of cortical areas for analysis of motion in far peripheral vision". European Journal of Neuroscience. 24 (8): 2389–405. doi:10.1111/j.1460-9568.2006.05113.x. PMID 17042793.
  45. ^ Rodman HR, Gross CG, Albright TD (1989). "Afferent basis of visual response properties in area MT of the macaque. I. Effects of striate cortex removal". Journal of Neuroscience. 9 (6): 2033–50. doi:10.1523/JNEUROSCI.09-06-02033.1989. PMC 6569731. PMID 2723765.
  46. ^ Dubner R, Zeki S (1971). "Response properties and receptive fields of cells in an anatomically defined region of the superior temporal sulcus in the monkey". Brain Research. 35 (2): 528–32. doi:10.1016/0006-8993(71)90494-X. PMID 5002708..
  47. ^ Maunsell J, Van Essen D (1983). "Functional properties of neurons in middle temporal visual area of the macaque monkey. I. Selectivity for stimulus direction, speed, and orientation". Journal of Neurophysiology. 49 (5): 1127–47. doi:10.1152/jn.1983.49.5.1127. PMID 6864242. S2CID 8708245.
  48. ^ Dursteler M.R.; Wurtz R.H.; Newsome W.T. (1987). "Directional pursuit deficits following lesions of the foveal representation within the superior temporal sulcus of the macaque monkey". Journal of Neurophysiology. 57 (5): 1262–87. CiteSeerX 10.1.1.375.8659. doi:10.1152/jn.1987.57.5.1262. PMID 3585468.
  49. ^ Hess R.H.; Baker C.L.; Zihl J. (1989). "The 'motion-blind' patient: low-level spatial and temporal filters". Journal of Neuroscience. 9 (5): 1628–40. doi:10.1523/JNEUROSCI.09-05-01628.1989. PMC 6569833. PMID 2723744.
  50. ^ Baker C.L. Jr; Hess R.F; Zihl J. (1991). "Residual motion perception in a 'motion-blind' patient, assessed with limited-lifetime random dot stimuli". Journal of Neuroscience. 11 (2): 454–61. doi:10.1523/JNEUROSCI.11-02-00454.1991. PMC 6575225. PMID 1992012.
  51. ^ Movshon, J.A., Adelson, E.H., Gizzi, M.S., & Newsome, W.T. (1985). The analysis of moving visual patterns. In: C. Chagas, R. Gattass, & C. Gross (Eds.), Pattern recognition mechanisms (pp. 117–151), Rome: Vatican Press.
  52. ^ Britten K.H.; van Wezel R.J. (1998). "Electrical microstimulation of cortical area MST biases heading perception in monkeys". Nature Neuroscience. 1 (1): 59–63. doi:10.1038/259. PMID 10195110. S2CID 52820462.
  53. ^ Wilson, H.R.; Ferrera, V.P.; Yo, C. (1992). "A psychophysically motivated model for two-dimensional motion perception". Visual Neuroscience. 9 (1): 79–97. doi:10.1017/s0952523800006386. PMID 1633129.
  54. ^ Tinsley, C.J., Webb, B.S., Barraclough, N.E., Vincent, C.J., Parker, A., & Derrington, A.M. (2003). "The nature of V1 neural responses to 2D moving patterns depends on receptive-field structure in the marmoset monkey". Journal of Neurophysiology. 90 (2): 930–7. doi:10.1152/jn.00708.2002. PMID 12711710.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  55. ^ Pack C.C.; Born R.T.; Livingstone M.S. (2003). "Two-dimensional substructure of stereo and motion interactions in macaque visual cortex". Neuron. 37 (3): 525–35. doi:10.1016/s0896-6273(02)01187-x. PMID 12575958.
  56. ^ Albright T (1984). "Direction and orientation selectivity of neurons in visual area MT of the macaque". Journal of Neurophysiology. 52 (6): 1106–30. doi:10.1152/jn.1984.52.6.1106. PMID 6520628.
  57. ^ DeAngelis G, Newsome W (1999). "Organization of disparity-selective neurons in macaque area MT". Journal of Neuroscience. 19 (4): 1398–415. doi:10.1523/JNEUROSCI.19-04-01398.1999. PMC 6786027. PMID 9952417.
  58. ^ Cardin, V; Smith, AT (2010). "Sensitivity of human visual and vestibular cortical regions to stereoscopic depth gradients associated with self-motion". Cerebral Cortex. 20 (8): 1964–73. doi:10.1093/cercor/bhp268. PMC 2901022. PMID 20034998.
  59. ^ أ ب ت ث ج Pitzalis et alt. (2006). "Wide-Field Retinotopy Defines Human Cortical Visual Area V6". The Journal of Neuroscience. 26 (30): 7962–73. doi:10.1523/jneurosci.0178-06.2006. PMC 6674231. PMID 16870741.
  60. ^ Allman JM, Kaas JH (1975). "The dorsomedial cortical visual area: a third tier area in the occipital lobe of the owl monkey (Aotus trivirgatus)". Brain Research. 100 (3): 473–487. doi:10.1016/0006-8993(75)90153-5. PMID 811327. S2CID 22980932.
  61. ^ Sabrina Pitzalis, Patrizia Fattori, and Claudio Galletti (2013 Jan 16) The functional role of the medial motion area V6
  62. ^ Galletti C, et al. (2005). "The relationship between V6 and PO in macaque extrastriate cortex" (PDF). European Journal of Neuroscience. 21 (4): 959–970. CiteSeerX 10.1.1.508.5602. doi:10.1111/j.1460-9568.2005.03911.x. PMID 15787702.
  63. ^ أ ب Galletti C, et al. (2003). "Role of the medial parieto-occipital cortex in the control of reaching and grasping movements". Experimental Brain Research. 153 (2): 158–170. doi:10.1007/s00221-003-1589-z. PMID 14517595. S2CID 1821863.
  64. ^ Baker JF, et al. (1981). "Visual response properties of neurons in four extrastriate visual areas of the owl monkey (Aotus trivirgatus): a quantitative comparison of medial, dorsomedial, dorsolateral, and middle temporal areas". Journal of Neurophysiology. 45 (3): 397–416. doi:10.1152/jn.1981.45.3.397. PMID 7218008. S2CID 9865958.
  65. ^ Lui LL, et al. (2006). "Functional response properties of neurons in the dorsomedial visual area of New World monkeys (Callithrix jacchus)". Cerebral Cortex. 16 (2): 162–177. doi:10.1093/cercor/bhi094. PMID 15858163.
  66. ^ أ ب ت http://www.fmritools.com/kdb/grey-matter/occipital-lobe/calcarine-visual-cortex/index.html
  67. ^ "Human v6: The medial motion area". Cerebral Cortex. 20 (2): 411–424. 2010. doi:10.1093/cercor/bhp112. PMC 2803738. PMID 19502476. {{cite journal}}: Cite uses deprecated parameter |authors= (help)

وصلات خارجية

تمّ الاسترجاع من "https://www.marefa.org/w/index.php?title=القشرة_البصرية&oldid=2321947"