جهاز الشم

(تم التحويل من Olfactory system)
جهاز الشم
Head Olfactory Nerve Labeled.png
Components of the olfactory system
Identifiers
FMA7190
المصطلحات التشريحية

جهاز الشم (إنگليزية: olfactory system) أو حاسة الشم (إنگليزية: sense of smell)، ، هو الجهاز الحسي المستخدم في الشم ( حاسة الشم ). الشم هي إحدى الحواس الخاصة التي ترتبط مباشرة بأعضاء معينة. تمتلك معظم الثدييات والزواحف نظامًا (جهازاً) شميًا رئيسيًا ونظامًا شميًا ملحقًا . يكتشف نظام الشم الرئيسي المواد المحمولة جواً ، بينما يستشعر النظام الملحق منبهات المرحلة السائلة..

غالبًا ما يُشار إلى حاستي الشم والتذوق ( النظام الذوقي ) معًا باسم النظام الحسي الكيميائي ، لأن كلاهما يعطيان الدماغ معلومات حول التركيب الكيميائي للأشياء من خلال عملية تسمى التنبيغ .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

البُنية

يتتبع هذا الرسم البياني خطيًا (ما لم يذكر خلاف ذلك) إسقاطات جميع الهياكل المعروفة التي تسمح بالشم إلى نقاط النهاية ذات الصلة في الدماغ البشري.


طرفي

يتكون الجهاز الشمي الطرفي بشكل أساسي من منخر والعظم الغربالي وتجويف الأنف والظهارة الشمية (طبقات من الأنسجة الرقيقة المغطاة بالمخاط التي تبطن تجويف الأنف) المكونات الأساسية لطبقات النسيج الظهاري هي الأغشية المخاطية والغدد الشمية والخلايا العصبية الشمية والألياف العصبية للأعصاب الشمية.[1]

يمكن لجزيئات الرائحة أن تدخل المسار الطرفي (المحيطي) وتصل إلى التجويف الأنفي إما من خلال فتحات الأنف عند الاستنشاق ( الشم ) أو من خلال الحلق عندما يدفع اللسان الهواء إلى الجزء الخلفي من تجويف الأنف أثناء المضغ أو البلع (الشم خلف الأنف).[2] داخل تجويف الأنف ، المخاط الذي يبطن جدران التجويف يذيب جزيئات الرائحة. كما يغطي المخاط أيضًا الظهارة الشمية ، والتي تحتوي على أغشية مخاطية تنتج وتخزن المخاط والغدد الشمية التي تفرز الإنزيمات الأستقلابية الموجودة في المخاط.[3]

تنبيغ

جهد الفعل الذي تنتشره محفزات حاسة الشم في محور عصبي.

تكتشف الخلايا العصبية الحسية الشمية في الظهارة جزيئات الرائحة الذائبة في المخاط وتنقل المعلومات حول الرائحة إلى الدماغ في عملية تسمى التنبيغ الحسي.[4][5] تحتوي الخلايا العصبية الشمية على أهداب (شعيرات صغيرة) تحتوي على مستقبلات شمية ترتبط بجزيئات الرائحة ، مما يتسبب في استجابة كهربائية تنتشر عبر الخلايا العصبية الحسية إلى الألياف العصبية الشمية في الجزء الخلفي من تجويف الأنف.[2]

تنقل الأعصاب والألياف الشمية معلومات حول الروائح من الجهاز الشمي المحيطي إلى الجهاز الشمي المركزي للدماغ ، والذي يتم فصله عن الظهارة بواسطة الصفيحة المصفوية للعظم الغربالي . الألياف العصبية الشمية ، التي تنشأ في الظهارة ، تمر عبر الصفيحة المصفوية ، وتربط الظهارة بالجهاز الحوفي للدماغ في البصيلات الشمية.[6]

مركزي

تفاصيل جهاز الشم

تنقل البصلة الشمية الرئيسية النبضات إلى كل من الخلايا المترالية والخلايا الملفوفة ، والتي تساعد في تحديد تركيز الرائحة بناءً على الوقت الذي تنطلق فيه بعض مجموعات الخلايا العصبية (يُطلق عليها "رمز التوقيت"). تلاحظ هذه الخلايا أيضًا الاختلافات بين الروائح المتشابهة للغاية وتستخدم تلك البيانات للمساعدة في التعرف عليها لاحقًا. تختلف الخلايا مع الخلايا المترالية التي تتمتع بمعدلات إثارة منخفضة ويمكن تثبيطها بسهولة من قبل الخلايا المجاورة ، في حين أن الملفوفة لديها معدلات إثارة عالية ويصعب تثبيطها..[7][8][9][10]

يضم المعقف القشرة الشمية التي تشمل القشرة الكمثرية ( القشرة الأمامية الحجاجية الخلفية) ولوزة المخ والحديبة الشمية والتلفيف المجاور للحصين .

تتصل الحديبة الشمية بالعديد من مناطق لوزة المخ ، المهاد ، تحت المهاد ، الحصين ، جذع الدماغ ، الشبكية ، القشرة السمعية ، والجهاز الشمي. * إجمالاً يحتوي على 27 مدخلاً و 20 مخرجًا. من المبالغة في تبسيط دورها توضيح ما يلي: يتحقق للتأكد من أن إشارات الرائحة تنشأ من الروائح الفعلية بدلاً من تهيج الزغابات ، وينظم السلوك الحركي (الاجتماعي والنمطي بشكل أساسي) الناجم عن الروائح ، ويدمج المعلومات السمعية والشمية لإكمال المهام المذكورة أعلاه ، ويلعب دورًا في نقل الإشارات الإيجابية لمكافأة المستشعرات (وبالتالي فهو متورط في الإدمان)[11][12][13]

تعالج اللوزة (في الشم) الفيرومون ، ألومون ، وكايرومون (نفس النوع ، عبر الأنواع ، والأنواع المتقاطعة حيث يتضرر الباعث ويستفيد المستشعر ، على التوالي). نظرًا لتطور المخ ، تعد هذه المعالجة ثانوية وبالتالي لا يتم ملاحظتها إلى حد كبير في التفاعلات البشرية..[14] تشمل الألومون روائح الزهور ومبيدات الأعشاب الطبيعية والمواد الكيميائية النباتية السامة الطبيعية. تأتي المعلومات الخاصة بهذه العمليات من العضو الميكعي الأنفي بشكل غير مباشر عبر البصلة الشمية[15] تُستخدم نبضات البصلة الشمية الرئيسية في اللوزة لإقران الروائح بالأسماء والتعرف على اختلافات الرائحة.[16][17]

يعمل السطر الانتهائي ، وتحديداً نواة السرير (BNST) ، كمسار للمعلومات بين اللوزة وتحت المهاد ، بالإضافة إلى تحت المهاد والغدة النخامية . غالبًا ما تؤدي تشوهات BNST إلى الارتباك الجنسي وعدم النضج. يرتبط BNST أيضًا بمنطقة الحاجز ، ويكافئ السلوك الجنسي.[18][19]

تعمل النبضات المترالية إلى منطقة ما تحت المهاد على تعزيز / تثبيط التغذية ، في حين أن نبضات البصلة الشمية الإضافية تنظم عمليات الإنجاب والانعكاس المرتبطة بالرائحة.

يتلقى الحُصين (على الرغم من ارتباطه بالحد الأدنى بالبصلة الشمية الرئيسية) جميع معلومات حاسة الشم تقريبًا عبر لوزة المخ (إما مباشرة أو عبر BNST). يشكل الحُصين تكوينًا جديدًا ويعزز الذكريات الموجودة.

وبالمثل ، فإن المجاور للحصين يشفر المشاهد ويتعرف عليها ويضعها في سياقها.[20] التلفيف المجاور للحصين يضم الخريطة الطبوغرافية للشم.

ترتبط القشرة الأمامية الحجاجية (OFC) ارتباطًا وثيقًا بالتلفيف الحزامي ومنطقة الحاجز لعمل تعزيز إيجابي / سلبي. القشرة الأمامية الحجاجية هي توقع المكافأة / العقوبة استجابة للمنبهات. تمثل القشرة الأمامية الحجاجية العاطفة والمكافأة في صنع القرار.[21]

توزع النواة الشمية الأمامية إشارات متبادلة بين البصلة الشمية والقشرة الكمثرية.[22] النواة الشمية الأمامية هي مركز الذاكرة للشم..[23]

1: البصلة الشمية 2: الخلايا المترالية 3: العظام 4: ظهارة الأنف 5: الكبيبة 6: خلايا المستقبل الشمية

اهمية سريرية

يُعرف فقدان الشم بالخشام. يمكن أن يحدث الخشام على كلا الجانبين أو جانب واحد.

يمكن تقسيم مشاكل الشم إلى أنواع مختلفة بناءً على اخلال وظيفتها. يمكن أن يكون ضعف حاسة الشم كليًا (فقدان حاسة الشم) ، أو غير مكتمل ( فقدان حاسة الشم الجزئي ، أو نقص حاسة الشم ،) ، أو مشوهًا ( خلل حاسة الشم ) ، أو يمكن أن يتسم بأحاسيس عفوية مثل الهلوسة الشمية. يُطلق على عدم القدرة على التعرف على الروائح على الرغم من وجود جهاز شمي يعمل بشكل طبيعي اسم عمه الشم. فرط حاسة الشم هي حالة نادرة تتميز بارتفاع غير طبيعي في حاسة الشم. مثل الرؤية والسمع ، يمكن أن تكون مشاكل حاسة الشم ثنائية أو أحادية الجانب إذا كان الشخص يعاني من فقدان حاسة الشم في الجانب الأيمن من الأنف ولكن ليس في الجانب الأيسر ، فهو فقر شم أحادي الجانب. من ناحية أخرى ، إذا كان على جانبي الأنف يسمى ذلك بفقدان حاسة الشم الثنائي أو فقدان حاسة الشم الكلي[24]

ينتج عن تدمير البصلة الشمية والمسار والقشرة الأولية ( منطقة برودمان 34 ) فقدان الشم في نفس جانب التدمير. أيضا ، الآفة المهيجة في المعقف تؤدي إلى هلوسة شمية.

يمكن أن يحدث تلف الجهاز الشمي بسبب إصابات الدماغ الرضحية أو السرطان أو العدوى أو استنشاق الأبخرة السامة أو الأمراض التنكسية العصبية مثل مرض باركنسن ومرض الزهايمر . يمكن أن تسبب هذه الحالات فقدان الشم . على النقيض من ذلك ، اقترح الاكتشاف الأخير أن الجوانب الجزيئية لخلل حاسة الشم يمكن التعرف عليها كعلامة مميزة للأمراض المرتبطة بتكوين النشواني وقد يكون هناك رابط سببي من خلال تعطيل نقل وتخزين أيونات المعادن متعددة التكافؤ.[25] يمكن للأطباء اكتشاف الأضرار التي لحقت بالجهاز الشمي عن طريق تقديم الروائح للمريض عن طريق بطاقة الخدش والشم أو عن طريق جعل المريض يغلق أعينه ومحاولة التعرف على الروائح المتاحة بشكل شائع مثل القهوة أو حلوى النعناع. يجب على الأطباء استبعاد الأمراض الأخرى التي تثبط "حاسة الشم" أو تقضي عليها مثل نزلات البرد المزمنة أو الجيوب الأنفية قبل إجراء التشخيص بأن هناك ضررًا دائمًا للجهاز الشمي.

تم تقييم انتشار ضعف حاسة الشم في عموم سكان الولايات المتحدة عن طريق الاستبيان والفحص في مسح صحي وطني في 2012-2014.[26] من بين أكثر من ألف شخص تتراوح أعمارهم بين 40 سنة وما فوق ، أبلغ 12.0٪ عن وجود مشكلة في الرائحة خلال الـ 12 شهرًا الماضية و 12.4٪ يعانون من خلل في حاسة الشم عند الفحص. ارتفع معدل الانتشار من 4.2٪ في سن 40-49 إلى 39.4٪ في عمر 80 عامًا فما فوق وكان أعلى بين الرجال منه لدى النساء ، وفي الأمريكيين السود والمكسيكيين منه في البيض والأقل تعليما. من دواعي القلق بشأن السلامة ، أن 20٪ من الأشخاص الذين تبلغ أعمارهم 70 عامًا أو أكثر لم يتمكنوا من تحديد الدخان و 31٪ من الغاز الطبيعي..

أسباب ضعف حاسة الشم

فيساليوس فابريكا 1543. البصلات الشمية البشرية والمسارات الشمية الموضحة باللون الأحمر

الأسباب الشائعة لضعف حاسة الشم: تقدم العمر ، الالتهابات الفيروسية ، التعرض للمواد الكيميائية السامة ، اصابة الرأس ، والأمراض العصبية التنكسية.[24]

السن

العمر هو أقوى سبب لتراجع حاسة الشم لدى البالغين الأصحاء ، وله تأثير أكبر من تدخين السجائر. غالبًا ما تمر التغييرات المرتبطة بالعمر في وظيفة الشم دون أن يلاحظها أحد ونادرًا ما يتم اختبار قدرة الشم سريريًا على عكس السمع والرؤية. يعاني 2٪ من الأشخاص الذين تقل أعمارهم عن 65 عامًا من مشاكل مزمنة في الشم. يزداد هذا بشكل كبير بين الأشخاص الذين تتراوح أعمارهم بين 65 و 80 عامًا حيث يعاني نصفهم تقريبًا من مشاكل كبيرة في الشم. ثم بالنسبة للبالغين الذين تزيد أعمارهم عن 80 عامًا ، ترتفع الأرقام إلى 75٪ تقريبًا.[27] يتضمن أساس التغيرات المرتبطة بالعمر في وظيفة الشم إغلاق الصفيحة المصفوية,[24] والأضرار التراكمية للمستقبلات الشمية من الاصابات الفيروسية المتكررة والاصابات الأخرى طوال الحياة..

العدوي الفيروسية

السبب الأكثر شيوعًا لنقص حاسة الشم الدائم وفقدان الشم هو التهابات الجهاز التنفسي العلوي. لا تظهر مثل هذه الاختلالات الوظيفية أي تغيير بمرور الوقت ويمكن أن تعكس أحيانًا الضرر ليس فقط للظهارة الشمية ، ولكن أيضًا في الهياكل الشمية المركزية نتيجة للغزو الفيروسي للدماغ. من بين هذه الاضطرابات المرتبطة بالفيروس نزلات البرد والتهاب الكبد والأنفلونزا واعتلال شبيه بالأنفلونزا ، وكذلك الهربس . والجدير بالذكر أن COVID-19 مرتبط باضطراب حاسة الشم.[28] لا يمكن التعرف على معظم حالات العدوى الفيروسية لأنها خفيفة جدًا أو بدون أعراض تمامًا[24]


. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

التعرض لكيماويات سامة

يمكن أن يؤدي التعرض المزمن لبعض السموم المحمولة في الهواء مثل مبيدات الأعشاب والمبيدات الحشرية والمذيبات والمعادن الثقيلة (الكادميوم والكروم والنيكل والمنغنيز) إلى تغيير القدرة على الشم.[29] هذه العوامل لا تلحق الضرر بالظهارة الشمية فحسب ، بل من المحتمل أن تدخل الدماغ عبر الغشاء المخاطي الشمي.[30]

اصابة الرأس

يعتمد ضعف حاسة الشم المرتبط بالصدمات على شدة الصدمة وما إذا كان قد حدث تسارع / تباطؤ قوي في الرأس. يسبب التأثير القذالي والجانبي ضررًا أكبر للجهاز الشمي أكثر من التأثير الجبهي..[31] ومع ذلك ، تشير الأدلة الحديثة من الأفراد الذين يعانون من إصابات الدماغ الرضحية إلى أن فقدان الرائحة يمكن أن يحدث مع تغيرات في وظائف المخ خارج القشرة الشمية.. [32]

الامراض العصبية التنكسية

لاحظ أطباء الأعصاب أن ضعف حاسة الشم هو سمة أساسية للعديد من الأمراض العصبية التنكسية مثل مرض الزهايمر ومرض باركنسون. معظم هؤلاء المرضى غير مدركين لنقص حاسة الشم حتى بعد الاختبار حيث أظهر 85 ٪ إلى 90 ٪ من المرضى في المراحل المبكرة انخفاضًا في النشاط في الهياكل المركزية لمعالجة الرائحة.[33]

تشمل الأمراض العصبية التنكسية الأخرى التي تؤثر على ضعف حاسة الشم مرض هنتنغتون ، والخرف متعدد الاحتشاءات ، والتصلب الجانبي الضموري ، والفصام. هذه الأمراض لها تأثيرات معتدلة على الجهاز الشمي أكثر من مرض الزهايمر أو مرض باركنسون.[34] علاوة على ذلك ، يرتبط الشلل فوق النووي المتقدم والشلل الرعاش بمشاكل شمية بسيطة فقط. أدت هذه النتائج إلى اقتراح أن اختبار حاسة الشم قد يساعد في تشخيص العديد من الأمراض التنكسية العصبية المختلفة.[35]

ترتبط أمراض العصبية التنكسية ذات المحددات الجينية الراسخة أيضًا بضعف حاسة الشم. مثل هذا الخلل الوظيفي ، على سبيل المثال ، يوجد في المرضى الذين يعانون من مرض باركنسون العائلي والذين يعانون من متلازمة داون.[36] خلصت دراسات أخرى إلى أن فقدان حاسة الشم قد يكون مرتبطًا بالإعاقة الذهنية ، وليس أي مرض شبيه بمرض الزهايمر.[37]

يرتبط مرض هنتنغتون أيضًا بمشاكل في تحديد الرائحة والكشف عنها والتمييز والذاكرة. تنتشر المشكلة بمجرد ظهور العناصر المظهرية للاضطراب ، على الرغم من أنه من غير المعروف إلى أي مدى يسبق فقدان حاسة الشم تعبير النمط الظاهري.[24]

التاريخ

لندا باك وريتشارد أكسل فازا بجائزة نوبل في الفيسيولوجيا أو الطب لعام 2004 لعملهما علي جهاز الشم.

انظر أيضاً

المصادر

  1. ^ "The Organization of the Olfactory System", Neuroscience (2nd ed.), Sunderland, MA: Sinauer Associates, 2001 
  2. ^ أ ب Boroditsky, Lera (27 July 1999), Taste, Smell, and Touch: Lecture Notes, http://www-psych.stanford.edu/~lera/psych115s/notes/lecture11/, retrieved on 6 August 2016 
  3. ^ Mori, Kensaku, ed. (2014), "Odor and Pheromone Molecules, Receptors, and Behavioral Responses: Odorant Dynamics and Kinetics (Chapter 2.5.2)", The Olfactory System: From Odor Molecules to Motivational Behaviors, Tokyo: Springer, p. 32 
  4. ^ Rodriguez-Gil, Gloria (Spring 2004), The Sense of Smell: A Powerful Sense, http://www.tsbvi.edu/seehear/summer05/smell.htm, retrieved on 27 March 2016 
  5. ^ Bushak, Lecia (5 March 2015), How Does Your Nose Do What It Does? The Inner Workings Of Our Sense Of Smell, http://www.medicaldaily.com/how-does-nose-smell-inner-workings-our-sense-smell-324566, retrieved on 6 August 2016 
  6. ^ Mori 2014.
  7. ^ Schoenfield, Thomas A., James E. Marchand, and Foteos Macrides. "Topographic Organization of Tufted Cell Axonal Projections in the Hamster Main Olfactory Bulb: An Intrabulbar Associational System." Wiley Online Library. 02 May. 1985. Web. 27 Mar. 2016.
  8. ^ Igarashi, Kei M., and Nao Ieki. "The Journal of NeuroscienceSociety for Neuroscience." Parallel Mitral and Tufted Cell Pathways Route Distinct Odor Information to Different Targets in the Olfactory Cortex. 06 June 2012. Web. 27 Mar. 2016.
  9. ^ Friedrich, Rainer W., and Gilles Laurent. "Dynamic Optimization of Odor Representations by Slow Temporal Patterning of Mitral Cell Activity." Dynamic Optimization of Odor Representations by Slow Temporal Patterning of Mitral Cell Activity. 02 Feb. 2001. Web. 27 Mar. 2016.
  10. ^ Shepherd, G. M. "Neuronal Systems Controlling Mitral Cell Excitability." The Journal of Physiology. U.S. National Library of Medicine, Aug. 1968. Web. 27 Mar. 2016.
  11. ^ Ikemoto, Satoshi. "Dopamine Reward Circuitry: Two Projection Systems from the Ventral Midbrain to the Nucleus Accumbens–olfactory Tubercle Complex."Science Direct. 26 Dec. 2006. Web. 27 Mar. 2016.
  12. ^ Newman, Richard, and Sarah Schilling. "An Experimental Study of the Ventral Striatum of the Golden Hamster. II. Neuronal Connections of the Olfactory Tubercle." Wiley Online Library. 15 May. 1980. Web. 27 Mar. 2016.
  13. ^ Wesson, Daniel W., and Donald A. Wilson. "Sniffing out the Contributions of the Olfactory Tubercle to the Sense of Smell: Hedonics, Sensory Integration, and More?" Neuroscience and Biobehavioral Reviews. U.S. National Library of Medicine, Jan. 2011. Web. 27 Mar. 2016.
  14. ^ Monti-Bloch, L., and B.I. Grosser. "Effect of Putative Pheromones on the Electrical Activity of the Human Vomeronasal Organ and Olfactory Epithelium."Science Direct. Oct. 1991. Web. 27 Mar. 2016.
  15. ^ Keverne, Eric B. "The Vomeronasal Organ." The Vomeronasal Organ. 22 Oct. 1999. Web. 27 Mar. 2016.
  16. ^ Zald, David H., and Jose V. Pardo. "Emotion, Olfaction, and the Human Amygdala: Amygdala Activation during Aversive Olfactory stimulation." JNeurosci. 14 Feb. 1997. Web. 27 Mar. 2016.
  17. ^ Krettek, J. E., and J. L. Price. "Projections from the Amygdaloid Complex and Adjacent Olfactory Structures to the Entorhinal Cortex and to the Subiculum in the Rat and Cat." JNuerosci. 15 Apr. 1977. Web. 27 Mar. 2016.
  18. ^ Dong, Hong-Wei, and Grocia D. Petrovich. "Topography of Projections from Amygdala to Bed Nuclei of the Stria Terminalis." JNeurosci. Dec. 2001. Web. 27 Mar. 2016.
  19. ^ Dong, Hong-Wei, and Larry W. Swanson. "Projections from Bed Nuclei of the Stria Terminalis, Posterior Division: Implications for Cerebral Hemisphere Regulation of Defensive and Reproductive Behaviors." Wiley Online Library. 12 Apr. 2004. Web. 27 Mar. 2016.
  20. ^ Moser, May-Britt, and Edvard I. Moser. "Functional Differentiation in the Hippocampus." Wiley Online Library. 1998. Web. 27 Mar. 2016.
  21. ^ O'Doherty, and M. L. Kringelbach. "Abstract Reward and Punishment Representations in the Human Orbitofrontal Cortex." Nature.com. Nature Publishing Group, 2001. Web. 27 Mar. 2016.
  22. ^ Davis, Barry J., and Foteos Macrides. "The Organization of Centrifugal Projections from the Anterior Olfactory Nucleus, Ventral Hippocampal Rudiment, and Piriform Cortex to the Main Olfactory Bulb in the Hamster: An Autoradiographic Study." Wiley Online Library. 10 Dec. 1981. Web. 27 Mar. 2016.
  23. ^ Scalia, Frank, and Sarah S. Winans. "The Differential Projections of the Olfactory Bulb and Accessory Olfactory Bulb in Mammals." Wiley Online Library. 01 May 1975. Web. 27 Mar. 2016.
  24. ^ أ ب ت ث ج Doty, Richard (12 February 2009). "The Olfactory System and Its Disorders". Seminars in Neurology. 29 (1): 074–081. doi:10.1055/s-0028-1124025. PMID 19214935.
  25. ^ Mahmoudi, Morteza; Suslick, Kenneth S. (2012). "Protein fibrillation and the olfactory system: speculations on their linkage". Trends in Biotechnology. 30 (12): 609–610. doi:10.1016/j.tibtech.2012.08.007. PMID 22998929.
  26. ^ Hoffman, Howard; Rawal, Shristi; Li, Chuan-Ming; Duffy, Valerie (June 2016). "New chemosensory component in the U.S. National Health and Nutrition Examination Survey (NHANES): first-year results for measured olfactory dysfunction". Rev Endocr Metab Disord. 17 (2): 221–240. doi:10.1007/s11154-016-9364-1. PMC 5033684. PMID 27287364.
  27. ^ Doty, Richard L.; Shaman, Paul; Dann, Michael (March 1984). "Development of the university of pennsylvania smell identification test: A standardized microencapsulated test of olfactory function". Physiology & Behavior. 32 (3): 489–502. doi:10.1016/0031-9384(84)90269-5. PMID 6463130.
  28. ^ Parma V (June 2020). "More than smell–COVID-19 is associated with severe impairment of smell, taste, and chemesthesis". Chemical Senses. bjaa041. doi:10.1093/chemse/bjaa041.
  29. ^ Doty, RL; Hastings, L. (2001). "Neurotoxic exposure and olfactory impairment". Clin Occupat Environ Med. 1: 547–575.
  30. ^ Tjalve, H.; Henriksson, J.; Tallkvist, J.; Larsson, B. S.; Lindquist, N. G. (1996). "Uptake of manganese and cadmium from the nasal mucosa into the central nervous system via olfactory pathways in rats". Pharmacology & Toxicology. 79 (6): 347–356. doi:10.1111/j.1600-0773.1996.tb00021.x. PMID 9000264.
  31. ^ Doty, R. L.; Yousem, D. M.; Pham, L. T.; Kreshak, A. A.; Geckle, R.; Lee, W. W. (1997). "Olfactory dysfunction in patients with head trauma". Arch Neurol. 54 (9): 1131–1140. doi:10.1001/archneur.1997.00550210061014. PMID 9311357.
  32. ^ Pellegrino, Robert (17 February 2021). "Post-traumatic olfactory loss and brain response beyond olfactory cortex". Scientific Reports. 11: 4043. doi:10.1038/s41598-021-83621-2.
  33. ^ Quinn, N P; Rossor, M N; Marsden, C D (1 January 1987). "Olfactory threshold in Parkinson's disease". Journal of Neurology, Neurosurgery & Psychiatry. 50 (1): 88–89. doi:10.1136/jnnp.50.1.88. PMC 1033256. PMID 3819760.
  34. ^ Doty, Richard L.; Bromley, Steven M.; Stern, Matthew B. (March 1995). "Olfactory Testing as an Aid in the Diagnosis of Parkinson's Disease: Development of Optimal Discrimination Criteria". Neurodegeneration. 4 (1): 93–97. doi:10.1006/neur.1995.0011. PMID 7600189.
  35. ^ Doty, R. L.; Golbe, L. I.; McKeown, D. A.; Stern, M. B.; Lehrach, C. M.; Crawford, D. (1 May 1993). "Olfactory testing differentiates between progressive supranuclear palsy and idiopathic Parkinson's disease". Neurology. 43 (5): 962. doi:10.1212/WNL.43.5.962. PMID 8492953.
  36. ^ CHEN, M; LANDER, T; MURPHY, C (May 2006). "Nasal health in Down syndrome: A cross-sectional study". Otolaryngology–Head and Neck Surgery. 134 (5): 741–745. doi:10.1016/j.otohns.2005.12.035. PMID 16647527.
  37. ^ McKeown, D A; Doty, R L; Perl, D P; Frye, R E; Simms, I; Mester, A (1 October 1996). "Olfactory function in young adolescents with Down's syndrome". Journal of Neurology, Neurosurgery & Psychiatry. 61 (4): 412–414. doi:10.1136/jnnp.61.4.412. PMC 486586. PMID 8890783.

وصلات خارجية

تمّ الاسترجاع من "https://www.marefa.org/w/index.php?title=جهاز_الشم&oldid=2305387"