دب بني

(تم التحويل من الدب البني)

دب بني
Temporal range: 0.5–0 Ma
↓
الپلایستوسين الأوسط-الهولوسين
2010-kodiak-bear-1.jpg
دب كودياك على جزيرة كودياك
CITES Appendix II (CITES)[2][note 1]
التصنيف العلمي edit
أصنوفة غير معروفة (أصلحها): Ursidae
Genus: Ursus (mammal)
Species:
U. arctos
Binomial name
Ursus arctos
Subspecies

15، انظر النص والمقالة

Ursus arctos range map.svg
Brown bear range map

الدب البني (إنگليزية: brown bear، Ursus arctos)، هي أنواع من الدببة الضخمة تنتشر عبر أوراسيا وأمريكا الشمالية.[1][3] في أمريكا الشمالية، يُطلق على تجمعات الدببة البنية اسم الدببة الشيباء، بينما تُعرف الأنواع الفرعية التي تعيش في جزر كودياك في ألاسكا باسم دببة كودياك. يعتبر الدب البني من أكبر أعضاء الأرض الحية ضمن رتبة آكلات اللحوم، لا ينافسه في الحجم إلا أقرب أقربائه، الدب القطبي، وهو أقل تنوعًا في الحجم وأكبر قليلاً في المتوسط.[4][5][6][7][8] يتضمن نطاق انتشار الدب البنطي مناطق من روسيا، آسيا الوسطى، الهيمالايا، الصين، كندا، الولايات المتحدة، هوكايدو، اسكندناڤيا، فنلندا، البلقان، پيكوس دى يوروپا، المنطقة الكرپاتية (خاصة رومانيا)، إيران، الأناضول، والقوقاز.[1][9] الدب البني هو الحيوان الوطني والمحلي للكثير من البلدان الأوروپية.[10]

في حين تقلص نطاق انتشار الدب البني، وواجه انقراضات محلية عبر نطاقه الواسع، فإنه لا يزال مدرجًا ضمن الأنواع الغير مهددة من قبل الاتحاد الدولي للحفاظ على الطبيعة، بإجمالي 110،000 فرد عام 2017. اعتبارًا من 2012، كان الدب البني والدب الأسود الأمريكي هما النوعان الوحيدان من الدببة الغير مصنفين كأنواع مهددة من قبل الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة، على الرغم من أن الأحجام الكبيرة لكل من الدببة قد تكون عيبًا بسبب المنافسة المتزايدة مع البشر.[1][3][7] الدببة التي تم اصطيادها حتى انقرضت في القرنين التاسع عشر والعشرين هي دب الأطلس في شمال أفريقيا ودب كاليفورنيا، دب أونگافان[11][12] والدب المكسيكي من أنواع الدببة الشيباء في أمريكا الشمالية. كذلك هناك الكثير من الدببة المعرضة في المناطق الجنوبية من أوراسيا مهددة بشدة بالانقراض.[1][13] أحد الأشكال الأصغر حجمًا، دب الهيمالايا البني، مهدد بشدة بالانقراض، حيث يحتل 2% فقط من نطاقه السابق ويهدد بالصيد غير المنضبط لاستخدام أجزاء من جسمه.[14] الدب البني الموراسكي في وسط إيطاليا هو واحداً من الأفراد المعزولة المتعددة حالياً ضمن أنواع الدببة البنية الأوراسية والتي يعتقد أن أعدادها لا تتجاوز 50-60 دب.[10][15]

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

التطور والتصنيف

يشار للدب البني أحياناً باسم bruin، من الإنگليزية الوسطى. يعود هذا الاسم بأصوله إلى حكاية "تاريخ رينارد الثعلب" ترجمة ويليام كاكستون من الهولندية الوسطى bruun أو bruyn، وتعني البني (اللون).[16][17] في منتصف القرن التاسع عشر بالولايات المتحدة، أطلق على الدب البني لقب "إفرايم العجوز" وأحيانًا باسم "موكاسين جو".[18]

أما الاسم العلمي للدب البني، Ursus arctos، فهو مشتق من اللاتينية ursus, وعني "الدب"،[19] ومن ἄρκτος arktos، وتعني الدب باليونانية.[20]


الأسماء المعممة والتطور

يعتقد أن الدببة البنتية تطورت من "الدببة الأوراسية Ursus etruscus" في آسيا.[21][22] صُنف الدب البني، بحسب كورتن (1976)، على أنه "قد تطور بوضوح من الدببة الآسيوية "Ursus savini" منذ حوالي 800.000 سنة؛ ثم انتشر في أوروپا ومنها إلى العالم الجديد."[23] أشار تحليل جيني إلى أن سلالة الدببة البنية تباعدت عن دببة الكهف منذ حوالي 1.2-1.4 مليون سنة، لكنه لم يوضح ما إذا كانت دببة "Ursus savini" استمرت باعتبارها أنواع شبيهة للدب البني قبل أن تهلك.[24] أقدم الحفريات التي تم تحديدها بشكل إيجابي من هذا النوع وجدت في الصين ويرجع عمرها إلى 0.5 مليون سنة مضت. دخلت الدببة البنية أوروپا منذ حوالي 250.000 عام، ثم دخلت شمال أفريقيا بعد فترة وجيزة.[21][25] تنتشر رفات الدب البني من عصر الپليستوسين في الجزر البريطانية، حيث يُعتقد أنها قد تفوقت على دببة الكهف. دخلت الأنواع ألاسكا قبل 100.000 سنة، على الرغم من أنها لم تتحرك جنوبًا إلا منذ 13.000 سنة.[21] يُعتقد أن الدببة البنية لم تكن قادرة على الهجرة جنوبًا حتى انقراض أكبر بكثير للدبة العملاقة قصيرة الوجه ("Arctodus simus").[26][27]

يقترح العديد من علماء الأحفورات إمكانية هجرتين منفصلتين من الدب البني: الدببة البنية الداخلية، والمعروفة أيضًا باسم الشيباء، ويعتقد أنها تنبع من الدببة ضيقة الجمجمة التي هاجرت من شمال سيبيريا إلى وسط ألاسكا وبقية القارة، بينما تنحدر دببة كودياك من دببة عريضة الجماجم من كامتشاتكا، التي استعمرت شبه جزيرة ألاسكا. اكتشفت حفريات الدب البني في أونتاريو، أوهايو، كنتكي ولابرادور تظهر أن الأنواع تواجدت في أقصى الشرق مما هو مذكور في السجلات التاريخية.[21] في أمريكا الشمالية، هناك نوعان من سلالات "Ursus arctos horribilis" متعارف عليهما عمومًا - الدبة البنية الساحلية والدببة الشيباء الداخلية. يحدد هذان النوعان على نطاق واسع نطاق أحجام جميع سلالات الدب البني.[13]

التصنيف العلمي

المقالة الرئيسية: تحت أنواع الدب البني
أنثى دب بني أوراسي بالغة، تحت نوع مرشح.

هناك العديد من الطرق التي يستخدمها العلماء لتعريف الأنواع والأنواع الفرعية من الدب البني، حيث لا توجد طريقة واحدة فعالة دائمًا. وُصف تصنيف الدب البني وتصنيف تحت الأنواع بأنه "هائل ومربك"، مع وجود عدد قليل من الهيئات التي تسرد نفس المجموعة المحددة من تحت الأنواع.[28] ربما يكون الاختبار الجيني حالياً أهم طريقة لتحديد علاقات الدب البني وأسمائه علميًا. بشكل عام، يستخدم الاختبار الجيني كلمة فرع حيوي بدلاً من النوع لأن الاختبار الجيني وحده لا يمكنه تعريف الأنواع الحيوية. تشير معظم الدراسات الجينية إلى مدى ارتباط الدببة ارتباطًا وثيقًا (أو المسافة الجينية). هناك المئات من تحت أنواع الدب البني التي عفا عليها الزمن، ولكل منها اسمه الخاص، وقد يصبح هذا محيرًا؛ يسرد هال (1981) 86 نوعًا مختلفًا، وحتى أنه قد أُقترح 90 نوعًا مختلفًا.[29][30] ومع ذلك ، فقد حدد تحليل الحمض النووي الأخير ما لا يقل عن خمس مجموعات رئيسية تحتوي على جميع الدببة البنية الموجودة،[31][32] في حين كشفت دراسة وراثية عرقية عام 2017 عن تسعة فروع حيوية، بما في ذلك واحدة تمثل الدببة القطبية.[33] اعتباراً من عام 2005، اعترف المجتمع العلمي العام بأن هناك 15 تحت نوع موجود أو منقرض مؤخراً .[34][35]

بالإضافة إلى العدد الدقيق لتحت أنواع الدب البني، فإن علاقته الدقيقة بالدب القطبي لا تزال محل نقاش. الدب القطبي هو فرع حديث من الدب البني. النقطة التي تباعد عندها الدب القطبي عن الدب البني غير واضحة، مع تقديرات تستند إلى علم الوراثة والحفريات تتراوح بين 400.000 إلى 70.000 سنة مضت، لكن التحليل الأخير أشار إلى أن الدب القطبي انقسم في وقت ما بين 275.000 و150.000 سنة مضت.[36] بموجب بعض التعريفات، يمكن تفسير الدب البني على أنه شبه نوع من الدب القطبي.[37][38][39][40]

يُظهر تحليل الحمض النووي أنه، بصرف النظر عن تجزئة السكان التي يسببها الإنسان مؤخرًا،[41] تُعد الدببة البنية في أمريكا الشمالية عمومًا جزءًا من نظام سكاني واحد مترابط، باستثناء السكان (أو تحت الأنواع) في أرخبيل كودياك، والتي ربما تكون معزولة منذ نهاية العصر الجليدي الأخير.[42][43] توضح هذه البيانات أن U. a. gyas, U. a. horribilis, U. a. sitkensis و U. a. stikeenensis ليست مجموعات متميزة أو متماسكة، ويمكن وصفها بدقة أكبر على أنها أنماط بيئية. على سبيل المثال، ترتبط الدببة البنية في أي منطقة معينة من ساحل ألاسكا ارتباطًا وثيقًا بالدببة الرمادية المجاورة أكثر من ارتباطها بالمجموعات البعيدة من الدببة البنية،[44] يبدو أن التمييز المورفولوجي مدفوع من قبل الدببة البنية التي لديها إمكانية الوصول إلى مصدر غذاء من سمك السلمون، بينما تعيش الدببة الرمادية على ارتفاع أعلى، أو بعيدًا عن الساحل، حيث تكون المادة النباتية هي أساس النظام الغذائي. تاريخ الدببة في أرخبيل ألكسندر غير عادي من حيث أن مجموعات هذه الجزر تحمل الحمض النووي للدب القطبي، والذي يُفترض أنه نشأ من مجموعة من الدببة القطبية التي تُركت في نهاية العصر الپليستوسيني، ولكنها ارتبطت منذ ذلك الحين مع سكان البر الرئيسي المجاور من خلال حركة الذكور، لدرجة أن جينوماتهم النووية هي الآن أكثر من 90% من أصل الدب البني.[45]

يبدو أن الدببة البنية تنقسم إلى خمسة أفرع حيوية مختلفة، بعضها يتعايش أو يتواجد في مناطق مختلفة.[3]

الأنواع الهجينة

انظر أيضاً: دب أشيب-أسود هجين and دب أشيب-قطبي هجين
هجين دب أشيب-أسود محتمل في مقاطعة يوكون الكندية.

هجين الدب الأشيب والقطبي (المعروف إما باسم "الدب الجذاب" أو "الدب الضخم") هو دب هجين ناتج عن تهجين الدب البني والدب القطبي، والذي يحدث في الأسر وفي البرية. عام 2006، تم تأكيد حدوث هذا الهجين في الطبيعة من خلال اختبار الدنا لدب غريب المظهر أُطلق عليه النار في القطب الشمالي الكندي، ومنذ ذلك الحين تم تأكيد سبعة أنواع هجينة أخرى في نفس المنطقة، كلها تنحدر من أنثى دب قطبي واحدة.[46] في السابق، حدث التهجين في حديقة حيوان وكان يعتبر "حيوان خفي" (حيوان مفترض لا يوجد دليل علمي على وجوده في البرية).

أظهرت تحليلات جينومات الدببة أن التهجين التقديمي بين الأنواع كان منتشرًا على نطاق واسع خلال تطور جنس الدببة،[47][48][49] بما في ذلك التهجين التقديمي للحمض النووي للدب القطبي في ذلك الحمص النووي للدببة البنية أثناء العصر الجليدي.[50]

الوصف

دببة بنية أحجامها متفاوتة بشكل كبير. عادة ما تكون الدببة البنية الأوراسية ذات حجم متوسط-صغير من بين جميع أنواع الدببة البنية.

الدب البني هو الأكثر اختلافاً في حجم الدببة الحديثة. يعتمد الحجم النموذجي على المجموعة التي تنتمي إليها الدببة، وتختلف تحت الأنواع الأكثر قبولًا بشكل كبير في الحجم. ويرجع هذا جزئيًا إلى مثنوية الشكل جنسياً، حيث أن ذكر الدببة البنية أكبر بنسبة 30٪ على الأقل في معظم تحت الأنواع. يختلف حجم الدببة الفردية أيضًا بشكل موسمي، حيث يكون وزنها أقل في الربيع بسبب نقص البحث عن الغذاء أثناء السبات، ويقل أكثر في أواخر الخريف، بعد فترة من فرط الأكل لزيادة الوزن استعداداً للسبات. لذلك، قد يجب معرفة وزن الدب في الربيع والخريف للحصول على فكرة عن متوسط وزنه السنوي.[51][52]

هيكل عظمي لدب بني.

بشكل عام، تزن الدببة البنية ما بين 80-600 كج، ويكون وزن الذكور أكبر من الإناث.[53] النطاق الطبيعي للأبعاد البدنية للدب البني هو طول الرأس والجسم من 1.4-2.8 متر وارتفاع الكتفين 70-153 سم. الذيل قصير نسبيًا، كما هو الحال في جميع الدببة، يتراوح طوله بين 6-22 سم.[54][55]

أصغر الدببة البنية، الإناث خلال فصل الربيع بين مجموعات الأراضي القاحلة، يمكن أن تزن القليل جدًا بحيث تتطابق تقريبًا مع كتلة جسم ذكور أصغر أنواع الدببة الحية، دب الشمس ("Helarctos malayanus")، في حين أن أكبر تجمعات السواحل تصل إلى أحجام مماثلة إلى حد كبير لتلك الخاصة بأكبر أنواع الدببة الحية، الدب القطبي.[6]

الدببة البنية في المناطق الداخلية أصغر بشكل عام مما يُنظر إليه في كثير من الأحيان، فهي تقريبًا بنفس وزن أسد متوسط، بمتوسط تقديري يبلغ 180 كج للذكور و135 كج للإناث، في حين أن الدببة البالغة من سكان المناطق الساحلية تزن حوالي ضعف ذلك. عُثر على متوسط وزن الدببة الذكور البالغة من 19 مجموعة، من جميع أنحاء العالم وتحت أنواع مختلفة (بما في ذلك السلالات الكبيرة والصغيرة الجسم)، 217 كج بينما كان وزن الإناث البالغات من 24 مجموعة بمتوسط 152 كج.[13][56][57][58]

اللون

أنثى دب بني في سلوڤينيا.

عادة ما يكون فراء الدببة البنية ليس بنياً بالكامل.[59] لدى الدببة البنية فراء طويل وسميك، مع بدة طويلة إلى حد ما في الجزء الخلفي من الرقبة والتي تختلف إلى حد ما عبر الأنواع.[60] في الهند، قد تتمتع الدببة البنية بفراء أحمر مع شعر ذو رؤوس فضية، بينما في الصين الدببة البنية ثنائية اللون، مع طوق بني مصفر أو أبيض عبر الرقبة والصدر والكتفين.[59][61] حتى بين الأنواع الفرعية المحددة جيدًا، قد يُظهر الأفراد درجات شديدة التباين من اللون البني. يمكن أن يكون لون لفراء الدببة الشيباء الأمريكية الشمالية بني داكن (أسود تقريبًا) إلى كريمي (أبيض تقريبًا) أو بني مصفر وغالبًا ما يكون لها أرجل داكنة اللون. ينبع الاسم الشائع "شيباء" من لونها النموذجي، حيث يكون الشعر الموجود على ظهرها عادةً بنيًا أسودًا عند القاعدة وكريميًا أبيض عند الأطراف، مما يمنحها لونها "الأشيب" المميز. بصرف النظر عن سلالات القرفة من الدب الأسود الأمريكي، فإن الدب البني هو نوع الدب الحديث الوحيد الذي يظهر عادةً باللون البني الحقيقي.[62] في الشتاء يكون الفراء سميكاً وطويلاً للغاية، بينما في الأنواع الفرعية الشمالية، قد يصل طول شعيرات إلى 11-12 سم عند الغارب. الشعر الشتوي رقيق لكنه خشن الملمس. الفراء الصيفي أقصر بكثير ومتناثر، ويختلف طوله وكثافته جغرافيًا.[63]


. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

الحجم والمورفولوجيا القحفية

جمجمة دب بني.

تمتلك الدببة البنية البالغة جماجم ضخمة وذات بنية ضخمة، وتكون كبيرة بالنسبة لحجم الجسم. الجبهة مرتفعة وترتفع بشكل حاد.[62] تطورت نتوءات الجمجمة بشكل جيد عند مقارنتها بتلك الموجودة في الدبة السوداء الآسيوية: يتمتع هذا الأخير عرف سهمي لا يتجاوز أكثر من 19-20٪ من. الطول الإجمالي للجمجمة، في حين أن الأول لديه عرف سهمي يشكل ما يصل إلى 40-41٪ من طول الجمجمة. نتوءات الجمجمة لدى الإناث ضعف الموجودة لدى الذكور. القحف العصبي صغير نسبيًا وممدود. هناك قدر كبير من التنوع الجغرافي في الجمجمة، ويظهر بشكل رئيسي في الأبعاد.[63] الدببة الشهباء، على سبيل المثال، تميل إلى أن تكون ذات ملامح أكثر انبساطًا من الدببة البنية الأوروبية والأمريكية الساحلية.[64] تتراوح أطوال جماجم الدببة البنية الروسية بين 31.5-45.5 سم لدى الذكور، و27.5-39.7 سم لدى الإناث. أما عرض القوس الوجني فيبلغ 17.5-27.7 لدى الذكور، و14.7-24.7 سم لدى الإناث.[63] تمتلك الدببة البنية أسنانًا قوية جدًا: القواطع كبيرة نسبيًا والأنياب كبيرة، والأسنان السفلية منحنية بقوة. الأضراس الثلاثة الأولى في الفك العلوي غير مكتملة النمو ومتوجة بجذر واحد. الضرس العلوي الثاني أصغر من الضروس الأخرى، وعادةً ما لا يكون موجوداً لدى البالغين. وعادة ما تُفقد في سن مبكرة، دون ترك أي أثر له في الفك. الأضراس الثلاثة الأولى في الفك السفلي ضعيفة جدًا، وغالبًا ما تُفقد في سن مبكرة.[63] تعكس أسنان الدببة البنية مرونتها الغذائية وتشبه إلى حد كبير الدببة الأخرى، باستثناء الدببة الحية الأكثر تناولاً للأعشاب، الباندا العملاقة والدب أبو نظارة، التي تمتلك على طواحين صغيرة غير حادة (مثالية لطحن النباتات الليفية) مقارنة بالطواحين المسننة لدى الدببة الدببة التي غالبًا ما تعتمد موسميًا على الأقل على اللحم كمصدر للغذاء.[65][66] الأسنان أكبر بشكل واضح من أسنان الدببة السوداء البنية، لكنها أصغر في الطول في المتوسط من أسنان الدببة القطبية.[67][68]

تمتلك الدببة البنية جمجمة أوسع من أي دب موجود على الإطلاق؛ فقط الدببة الحية العاشبة المذكورة أعلاه هي التي تتجاوزها في العرض النسبي للجمجمة.[13][56][69] هناك دب آخر موجود، وهو الدب الكسلان، لديه جمجمة أطول نسبيًا من الدب البني ويمكن أن يتطابق مع طول جمجمة الأنواع الفرعية الكبيرة من الدب البني، على الأرجح كوسيلة مساعدة للبحث عن الطعام بكثافة. على مستعمرات الحشرات التي يكون الكمامة الطويلة مفيدة لها كميزة متطورة في العديد من مجموعات الثدييات غير ذات الصلة.[62][69]

المخالب والأقدام

المخالب الأمامية.

تمتلك الدببة البنية مخالب كبيرة جدًا ومنحنية، وتكون تلك الموجودة على الأطراف الأمامية أطول من تلك الموجودة على الأطراف الخلفية. قد يصل طولها إلى 5-6 سم، ويبلغ طول المنحنى 7-10 سم..[70] تكون داكنة بشكل عام وذات طرف فاتح، وبعض الدببة لديها مخالب فاتحة تمامًا.[63] مخالب الدب البني أطول وأكثر استقامة من مخالب الدببة السوداء الأمريكية.[62] مخالب الدببة البنية ثلمة، بينما مخالب الدب الأسود حادة. نظرًا لبنية مخالبها، بالإضافة إلى وزنها الزائد، لا تستطيع الدببة البنية البالغة تسلق الأشجار عادةً مثل كلا النوعين من الدببة السوداء، على الرغم من أنه في حالات نادرة شوهدت إناث الدببة البنية البالغة تتسلك الأشجار.[71] تختلف مخالب الدب القطبي أيضًا تمامًا، فهي أقصر بشكل ملحوظ ولكنها أوسع مع منحنى قوي ونقطة أكثر حدة، ويفترض أنها تساعد في التنقل فوق الجليد (أحيانًا عموديًا تقريبًا) والحصول على فريسة نشطة.[25][72]

أقدام الدب البني ضخمة للغاية. وُجد أن الأقدام الخلفية للدببة البالغة يبلغ طولها عادةً 21-36 سم، بينما تميل الأقدام الأمامية إلى طول أقل بحوالي 40٪. يبلغ عرض أقدام جميع الدببة البنية متوسطة الحجم حوالي 17.5-20 سم. في ذكور الدب الساحلي أو دب كودياك الكبير، قد يصل طول القدم الخلفية إلى 40 سم وعرضها 28.5 سم، في حين أن دببة كودياك كبيرة الحجم يصل طول أقدامها الخلفية إلى 46 سم.[73][74][75]

الدببة البنية هي الدببة الوحيدة الموجودة التي لديها سنام في أعلى كتفها، وهو مكونة بالكامل من العضلات، وقد تطورت هذه الميزة لإضفاء المزيد من القوة في الحفر، وهو أمر معتاد أثناء البحث عن الطعام لمعظم الدببة من هذا النوع ويستخدم أيضًا بشكل كبير في بناء العرين قبل السبات.[62][76] تُقدر قوة الدب البني بحوالي 2.5 إلى 5 أضعاف قوة الإنسان.[77]

الانتشار والموئل

مقال رئيسي: انتشار الدب البني
دب بني عند شلالات بروكس.

كانت أوروپا ذات يوم موطناً أصلياً للدببة البنية، وجزء كبير من آسيا، وجبال الأطلس في أفريقيا، وأمريكا الشمالية،[78] لكنها حالياً انقرضت محلياً في بعض المناطق، وانخفضت أعداها بشكل كبير في مناطق أخرى. يوجد في الحالم قرابة 200.000 دباً بنياً.[79] توجد أكبر تجمعات للدببة البنية في روسيا بحوالي 120.000 دب،[80] و32.000 في الولايات المتحدة، وحوالي 25.000 في كندا. تعيش الدببة البنية في ألاسكا، وشرقاً عبر اليوكون والمقاطعات الشمالية الغربيةن وجنوباً عبر كلومبيا البريطانية ومروراً بالنصب الغربي من ألبرا. تقدر أعداد الدببة البنية الألاسكية بنحو 32.000 دب.[81] وفي الولايات الـ 48 السفلى، يتزايد تعدادهم ببطء، ولكن بثبات على امتداد جبال روكي والسهول الكبرى الغربية.

في أوروبا، عام 2010، كان هناك 14.000 دب بني في عشرة مجموعات متفرقة، من إسپانيا (قرابة 20-25 دب بني فقط في الپرانس عام 2010،[82][83] في نطاق مشترك بين إپبانيا وفرنسا وأندورا، وحوالي 210 دب في أستورياس، كانتابريا، جليقية وليون، في پيكوس دي يوروپا والمناطق المجاورة لها عام 2013[84]) في الغرب، إلى روسيا في الشرق، ومن السويد وفنلندا في الشمال إلى رومانيا (5000–6000)، بلغاريا (900–1200)، سلوڤاكيا (بحوالي 600–800 دب)، سلوڤنيا (500–700 animals) واليونان (بحسب تقديرات كرمانليديس وزملائه عام 2015، >450 دب)[85][86] في الجنوب.

في آسيا، تنتنشر الدببة البنية في المقام الأول في جميع أنحاء روسيا، ومن ثم بشكل متقطع في الجنوب الغربي إلى أجزاء من الشرق الأوسط، بما في ذلك جميع أجزاء كردستان تقريبًا، إلى أقصى الجنوب حتى الجنوب الغربي إيران، وإلى الجنوب الشرقي في شمال شرق الصين. توجد الدببة البنية أيضًا في غرب الصين، قيرغيزستان، كوريا الشمالية، پاكستان، أفغانستان و الهند. ويمكن العثور عليها أيضًا في جزيرة هوكايدو اليابانية، والتي تضم أكبر عدد من الدببة البنية غير الروسية في شرق آسيا بحوالي 2000-3000 دب.[73]

يستوطن هذا النوع في أوسع نطاق من الموائل مقارنة بأي نوع من أنواع الدببة الحية.[73] يبدو أنه ليس لديها أي تفضيلات في ما يخص المناطق المرتفعة وقد تم تسجيلها من مستوى سطح البحر إلى ارتفاع 5000 متر (الأخير في جبال الهيمالايا).[73] في معظم مناطق تواجدها، يبدو أن الدببة البنية تفضل عمومًا المناطق شبه المفتوحة، مع تناثر النباتات التي يمكن أن تتيح لها مكانًا للراحة أثناء النهار. ومع ذلك، فقد تم تسجيلها مستوطنة كل مجموعة متنوعة من الغابات المعتدلة الشمالية المعروفة.[73]

حالة الحفاظ

دب بني مارسيكي، حيث ينتشر بشكل حصري في منتزه أبروتسو لاتسيو وموليسى الوطني، إيطاليا.

في حين أن نطاق الدببة البنية قد تقلص وواجهت انقراضًا محليًا، إلا أنها لا تزال مدرجة باعتبارها أحد الأنواع الأقل إثارة للقلق من قبل الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة، ويبلغ إجمالي أعدادها حوالي 200.000. اعتبارًا من 2012، كانت الدببة البنية والدببة السوداء الأمريكية هي أنواع الدببة الوحيدة التي لم تُصنف كأنواع مهددة بالانقراض من قبل الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة.[1][3] ومع ذلك، فإن دب كاليفورنيا الأشيب، دب أونگاڤا البنيا، دب الأطلس والدب الأشيب المكسيكي، بالإضافة إلى مجموعات الدب البني في شمال غرب المحيط الهادي، كانت مصنفة. تم اصطيادها حتى الانقراض في القرن التاسع عشر وأوائل القرن العشرين والعديد من الأنواع الفرعية في جنوب آسيا معرضة بشدة للانقراض.[87] الدب البني السوري نادر جدًا وقد انقرض محلياً من أكثر من نصف نطاقه التاريخي.[88]

أحد أصغر الأنواع الفرعية جسمًا، دب الهيمالايا البني، مهدد بالانقراض بشدة، حيث يحتل 2٪ فقط من نطاقه السابق ومهدد بالصيد الجائر غير المنضبط لاستغلال أجزاء من جسمه.[14] يُعتقد أن الدب البني الماريسي في وسط إيطاليا تبلغ أعداده 50-60 دبًا فقط.

السلوك وتاريخ الحياة

مثل جميع الدببة، يمكن للدببة البنية الوقوف على قدميها الخلفيتين والمشي لبضع خطوات في هذا الوضع، وعادةً ما يكون الدافع للقيام بذلك هو الفضول أو الجوع أو الذعر.

غالبًا ما يوصف الدب البني بأنه حيوان ليلي. ومع ذلك، يبدو في كثير من الأحيان أن النشاط يصل إلى ذروته في الصباح وساعات المساء المبكرة.[89] أظهرت الدراسات أن النشاط في جميع أنحاء النطاق يمكن أن يحدث في أي وقت تقريبًا من الليل أو النهار، مع احتمال أن تكون الدببة التي تعيش في مناطق بها تواصل بشري تكون حيوانات ليليلة بشكل أكبر. علاوة على ذلك، من المرجح أن تكون الدببة البالغة من العمر سنة واحدة والمستقلة حديثًا نشطة نهاريًا والعديد من الدببة البالغة في المناطق منخفضة الاضطراب تكون إلى حد شفقية بشكل كبير.[90][91][92] في الصيف وحتى الخريف، يمكن للدب البني مضاعفة وزنه من الربيع، حيث يكتسب ما يصل إلى 180 كجم من الدهون، والتي يعتمد عليها في البقاء خلال فصل الشتاء، عندما يصبح خاملًا للغاية.[93][94] على الرغم من أن الدببة البنية لا تدخل في حالة سبات تامة ويمكن إيقاظها بسهولة، إلا أن كلا الجنسين يحبان المكوث في مكان محمي خلال أشهر الشتاء. قد تتكون أوكار السبات من أي بقعة توفر غطاءً من العناصر ويمكن أن تستوعب أجسامها، مثل الكهوف أو الشقوق أو جذور الأشجار الكهفية أو جذوع الأشجار المجوفة.[95][96]

تمتلك الدببة البنية أحد أكبر الأدمغة بين أي حيوان آكل لحوم موجود بالنسبة لحجم جسمها، وقد ثبت أنها تنخرط في استخدام الأدوات (على سبيل المثال، استخدام صخرة مغطاة بالبرنقيل لحك رقبتها)، الأمر الذي يتطلب قدرات معرفية متقدمة.[97] هذا النوع في الغالب انفرادي، على الرغم من أن الدببة قد تتجمع بأعداد كبيرة في مصادر الغذاء الرئيسية (على سبيل المثال، مكبات القمامة المفتوحة أو الأنهار التي تحتوي على بيض السلمون) وتشكل تسلسلات هرمية اجتماعية على أساس العمر والحجم.[98][99]

تعتبر ذكور الدببة البالغة عدوانية بشكل خاص ويتجنبها الذكور المراهقين ودون البالغين، سواء في فرص التغذية المركزة أو في اللقاءات المصادفة. إناث الدببة ذات الأشبال تنافس الذكور البالغين في العدوانية وتكون أكثر تعصبًا تجاه الدببة الأخرى من الإناث العازبات. يميل الذكور المراهقون الشباب إلى أن يكونوا أقل عدوانية، وقد لوحظ وجود تفاعلات غير عدائية مع بعضهم البعض.[100][101]يتأكد سلوك الهيمنة بين الدببة من خلال التوجه للأمام، وإظهار الأنياب، ولف الخضم، وتمديد الرقبة التي يستجيب لها المرؤوس بالاتجاه الجانبي، عن طريق الابتعاد وحني الرأس لأسفل والجلوس أو الاستلقاء.[102] أثناء القتال، تستخدم الدببة أقدامها لضرب خصومها في الصدر أو الكتفين وتعض الرأس أو الرقبة.[103]


. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

التواصل

أصوات الدب البني تتضمن النفخ، قرقعة الفك، والزمجرة
الدببة البنية تزأر فوق جثة
هل لديك مشكلة في تشغيل هذه الملفات؟ انظر مساعدة الوسائط.

تم توثيق العديد من تعابير الوجه المختلفة في الدببة البنية. يظهر "الوجه المسترخي" في الأنشطة اليومية وتكون الأذنان موجهتين إلى الجانبين والفم مغلق أو مفتوح بشكل فضفاض. أثناء اللعب الاجتماعي، تصنع الدببة "وجهًا مسترخيًا مفتوح الفم" حيث يكون الفم مفتوحًا، مع شفة علوية ملتوية وشفة سفلية متدلية، وتكون الأذنان منبهتين ومتحركتين. عند النظر إلى حيوان آخر من مسافة بعيدة، يكون للدب "وجهًا يقظًا" حيث تكون الأذنان متأهبتين ومتنبهتين، والعينان مفتوحتان على مصراعيهما ولكن الفم مغلق أو مفتوح قليلاً فقط. يتم "وجه الفم المغلق المتوتر" مع وضع الأذنين للخلف والفم مغلق ويحدث عندما يشعر الدب بالتهديد. عندما يقترب منه فرد آخر، يصنع الحيوان "وجهًا مجعدًا للشفة" مع شفة علوية بارزة وأذنين تتحول من الجاهزية والتنبيه عندما تكون على مسافة معينة إلى الاستلقاء عند الاقتراب أو عند التراجع. يتكون "الوجه الفكي المفغر" من فم مفتوح مع أنياب سفلية مرئية وشفاه معلقة بينما "الوجه العض" يشبه "الوجه المفتوح المريح" باستثناء الأذنين المسطحتين والعينين واسعتين بما يكفي لكشف الصلبة العينية. يظهر الدب البني كلاً من "الوجه الفكي المفغر" و"وجه العض" بطريقة عدوانية وتبدل الدببة فيما بينهما.[103]

تصدر الدببة البنية أيضًا أصواتًا مختلفة. يحدث النفخ عندما يكون الحيوان متوترًا بينما يتم النفخ عند الانزعاج. يصدر كلا الصوتين عن طريق الزفير، على الرغم من أن النفخ يكون أكثر قسوة ويتم بشكل مستمر (صوتان في الثانية). تقوم الدببة البنية بالزمجرة والزئير بشكل عدواني. يكون الهدر قاسٍ وحلقي ويمكن أن يتراوح من صوت الغرغرة البسيط إلى القعقعة. يمكن أن يتصاعد الهدير الهادر إلى زئير عندما يستفز الدب. يوصف الزئير بأنه كصوت "الرعد" ويمكنه الانتقال لمسافة 2 كيلومتر. الأمهات والأشبال الذين يرغبون في الاتصال الجسدي يصرخون، ويُسمع صوتهم شبيهاً بـ "واگ!، واگ!".[103]

نطاقات الانتشار

تتواجد الدببة البنية عادةً في نطاقات موطن واسعة؛ ومع ذلك، فهي ليست إقليمية للغاية. غالبًا ما تتجول العديد من الدببة البالغة بحرية في نفس المنطقة المجاورة دون مشكلة، ما لم يتم الاعتراض على حقوقها في الحصول على أنثى خصبة أو مصادر الغذاء.[13][101] يغطي الذكور دائمًا مساحة أكبر من الإناث كل عام. على الرغم من افتقارهم إلى السلوك الإقليمي التقليدي، قد يبدو أن الذكور البالغين لديهم "منطقة شخصية" لا يتم التسامح فيها مع الدببة الأخرى إذا تمت رؤيتها.[104] يتجول الذكور دائمًا أبعد من الإناث، وذلك بسبب زيادة إمكانية الوصول إلى الإناث ومصادر الغذاء، بينما تتمتع الإناث بمناطق أصغر جزئيًا لأنها تقلل من احتمالية مواجهات ذكور الدببة التي قد تعرض صغارها للخطر.[13][76][56][105] في المناطق التي يكون فيها الغذاء وفيرًا ومتركزًا، مثل ساحل ألاسكا، يصل نطاق موطن الإناث إلى 24 كيلومترًا مربعًا وللذكور يصل إلى 89 كيلومترًا مربعًا. وبالمثل، في كولومبيا البريطانية، تسافر الدببة من الجنسين في نطاقات موطن مدمجة نسبيًا تبلغ 115 كيلومترًا مربعًا و318 كيلومترًا مربعًا. في منتزه يلوستون الوطني، تصل مساحة الموطن للإناث إلى 281 كيلومترًا مربعًا وتصل إلى 874 كيلومترًا مربعًا للذكور. في رومانيا، تم تسجيل أكبر نطاق موطن للذكور البالغين (3.143 كيلومترًا مربعًا).[106] في القطب الشمالي الأوسط لكندا، حيث مصادر الغذاء متناثرة تمامًا، تتراوح نطاقات المنزل حتى 2434 كيلومترًا مربعًا في الإناث و8171 كيلومترًا مربعًا في الذكور.[13][73][76][101]

وجدت دراسة لتسلسل دنا كروموسوم Y الموروث من الذكور أن الدببة البنية، على مدى العشرة آلاف سنة الماضية، أظهرت تشتت متحيز للذكور قويًا.[107] وجدت تلك الدراسة أن كروموسومات Y متشابهة بشكل مدهش في مجموعات الدب البني في مناطق متباعدة مثل النرويج وألاسكا الساحلية، مما يشير إلى تدفق الجينات على نطاق واسع عبر أوراسيا وأمريكا الشمالية. والجدير بالذكر أن هذا يتناقض مع الإشارات الجينية من دنا المتقدرة الموروث من الإناث، حيث تظهر الدببة البنية من مناطق جغرافية مختلفة اختلافات قوية في الحمض النووي الميتوكوندري الخاص بها، نتيجة لتفضيل الأنثى philopatry (الميل للبقاء في منطقة معينة أو العودة إليها).

التكاثر

زوج من الدببة البنية يتزاوجان في حديقة حيوان أهتاري، أهتاري، فنلندا.

موسم التزاوج هو من منتصف مايو إلى أوائل يوليو، وينتقل لاحقًا إلى الشمال حيث توجد الدببة.[73][56][108] كونها أحادية الشريك تسلسلياً، تبقى الدببة البنية مع نفس الشريك من بضعة أيام إلى بضعة أسابيع .[13][109] خارج هذا الإطار الزمني الضيق، لا يُظهر الذكور والإناث من الدببة البنية أي اهتمام جنسي ببعضهم البعض.[13] تنضج الإناث جنسيًا بين سن الرابعة والثامنة من العمر، ويبلغ متوسط العمر عند النضج الجنسي 5.2-5.5 سنة، بينما يتزاوج الذكور لأول مرة بعد حوالي عام في المتوسط، عندما يكونون كبيرًا وقويًا بما يكفي للتنافس بنجاح مع الذكور. ذكور آخرين لحقوق التزاوج.[110][104][111] سيحاول الذكور التزاوج مع أكبر عدد ممكن من الإناث؛ عادةً ما يتزاوج الشخص الناجح مع إناثين في فترة تتراوح من أسبوع إلى ثلاثة أسابيع.[55][111] بالمثل، تتزواج أنثى الدب البني البالغة مع أكثر من شريك، حيث تتزاوج مع ما يصل إلى أربعة، ونادرًا حتى ثمانية ذكور أثناء الحرارة ومن المحتمل أن تتكاثر مع ذكرين في يوم واحد. تدخل الإناث مرحلة الشبق في المتوسط كل ثلاث إلى أربع سنوات، بنطاق كامل يتراوح بين 2.4 إلى 5.7 سنوات. يمكن لعلامات بول الأنثى أثناء الشبق أن تجذب العديد من الذكور عن طريق الرائحة.[76][56][112][113][114][115][105][116] أظهرت اختبارات الدنا الأبوي أن littermates لا يتشاركون نفس الأب في ما يصل إلى 29٪ من المواليد.[105] قد يحاول الذكور المسيطرون عزل الأنثى طوال فترة الشبق التي تبلغ حوالي أسبوعين، لكنهم عادةً ما يكونون غير قادرين على الاحتفاظ بها طوال الوقت.[56][105] يكون الجماع قويًا وطويلًا ويمكن أن يستمر لمدة تصل إلى ساعة، على الرغم من أن متوسط الوقت يبلغ حوالي 23-24 دقيقة.[56][117]

غالبًا ما تقلد أشبال الدببة أمهاتها عن كثب.

لا يشارك الذكور في تربية صغارهم، حيث تُترك مهمة الأبوة والأمومة بالكامل للإناث.[101][118] من خلال عملية الانغراس المتأخر، تنقسم البويضة المخصبة للأنثى وتطفو بحرية في الرحم لمدة ستة أشهر. خلال فترة السكون الشتوي، يلتصق الجنين بجدار الرحم. وتولد الأشبال بعد ثمانية أسابيع بينما تكون الأم نائمة. إذا لم تكتسب الأم الوزن الكافي للبقاء على قيد الحياة خلال فصل الشتاء أثناء الحمل، فلن ينغرس الجنين ويعاد امتصاصه في الجسم.[110][119][120] كانت هناك حالات لدببة بنية لديها ما يصل إلى ستة أشبال، على الرغم من أن متوسط حجم المواليد هو من واحد إلى ثلاثة، ويعتبر وجود أكثر من أربعة أشبال أمرًا غير شائع.[110][121][122] هناك سجلات للإناث التي تتبنى أحيانًا أشبالًا ضالة أو حتى تتاجر أو تختطف الأشبال عندما تخرج من السبات (قد تطالب الأنثى الأكبر بأشبالها بعيدًا عن الأشبال الأصغر).[73][123][124] تميل الإناث الأكبر سنًا وحجمًا ضمن المجموعة إلى ولادة مواليد أكبر.[125] يعتمد حجم litter أيضًا على عوامل مثل الموقع الجغرافي والإمدادات الغذائية.[126] عند الولادة، تكون الأشبال عمياء، بلا أسنان وبدون شعر وقد تزن من 350 إلى 510 جرامًا، ويعتمد ذلك أيضًا على عمر الأم وحالتها.[127] يتغذى الصغار على حليب أمهاتهم حتى الربيع أو حتى أوائل الصيف، حسب الظروف المناخية. في هذا الوقت، يصل وزن الصغار إلى 7 إلى 9 كجم وقد تطورت بما يكفي لمتابعتها لمسافات طويلة والبدء في البحث عن الطعام الصلب.[128][129]

أشبال دب كودياك يلعبون.

تعتمد الأشبال بشكل كامل على الأم وتتشكل رابطة وثيقة. خلال مرحلة التبعية، تتعلم الأشبال تقنيات البقاء (بدلاً من أن ترثها كغرائز منذ الولادة)، مثل الأطعمة التي تتمتع بأعلى قيمة غذائية ومكان الحصول عليها؛ كيفية الصيد وصيد الأسماك والدفاع عن أنفسهم؛ وتختار أين يكون وكرها.[76] رُبطت زيادة حجم المخ في الحيوانات آكلة اللحوم الكبيرة بشكل إيجابي بما إذا كان نوع معين منعزلًا، كما هو الحال في الدب البني، أو يربي نسله بشكل جماعي، وبالتالي فإن إناث الدببة البنية لديها أدمغة كبيرة نسبيًا ومتطورة، ويفترض أنها أساسية في تعليم السلوك.[130] يتعلم الأشبال من خلال متابعة وتقليد تصرفات أمهم خلال الفترة التي يقضونها معها.[131] تظل الأشبال مع أمهاتهم لمدة متوسطها 2.5 سنة في أمريكا الشمالية، ومن غير المألوف أن تصبح مستقلة في عمر مبكر يصل إلى 1.5 عام أو حتى عمر 4.5 عام.[56] قد تكون المرحلة التي تستقل فيها الأشبال بشكل عام مبكرة في بعض أجزاء أوراسيا، حيث أن آخر تاريخ كانت فيه الأم والأشبال معًا كان 2.3 سنة، وانفصلت معظم العائلات في أقل من عامين في دراسة من هوكايدو وفي السويد، كان معظم الأشبال بمفردهم لا يزالون صغارًا.[132][133] تمارس الدببة البنية قتل أطفالها، حيث قد يقتل الدب الذكر البالغ أشبال الدب البني الآخر.[105] عندما يقتل الدب البني الذكر البالغ شبلًا، فعادةً ما يكون ذلك لأنه يحاول لإحضار الأنثى إلى مرحلة الشبق، حيث ستدخل تلك الحالة في غضون يومين إلى أربعة أيام بعد وفاة صغارها. [105] تهرب الأشبال إلى أعلى شجرة، إذا كانت متوفرة، عندما يرون دبًا غريبًا وغالبًا ما تدافع الأم عنهم بنجاح، على الرغم من أن الذكر قد يكون أثقل منها بمرتين، على الرغم من أنه من المعروف أن الإناث تموت في هذه المواجهات.[105][134][135]

العادات الغذائية

المقالة الرئيسية: البيولوجيا الغذائية للدب البني
دب بني يتغذى على السلمون.

يعد الدب البني واحدًا من أكثر الحيوانات الكالشة في العالم، وقد تم تسجيله على أنه يستهلك أكبر مجموعة متنوعة من الأطعمة مقارنة بأي دب.[73] طوال حياته، يشعر هذا النوع بانتظام بالفضول بشأن إمكانية تناول أي كائن حي أو شيء يواجهونه تقريبًا. يفضل تناول الطعام الوفير والذي يسهل الوصول إليه أو صيده. لقد تطور هيكل الفك الخاص بهم ليناسب عاداتهم الغذائية. يختلف نظامهم الغذائي بشكل كبير في مناطقهم المختلفة بناءً على الفرصة.

على الرغم من سمعتها، فإن معظم الدببة البنية ليست آكلة اللحوم بشكل كبير، حيث أنها تستمد ما يصل إلى 90٪ من طاقتها الغذائية من المواد النباتية.[136] غالبًا ما تتغذى على مجموعة متنوعة من الحياة النباتية، بما في ذلك التوت، والأعشاب، والأزهار، والسنديان، ومخروط الصنوبر، بالإضافة إلى الفطريات مثل عيش الغراب.[13] من بين جميع الدببة، الدببة البنية تمتلك مهارات فريدة للبحث عن الأطعمة القاسية مثل الجذور، البصيلات[137] والبتلات. تستخدم الدببة البنية مخالبها الطويلة القوية لحفر الأرض للوصول إلى الجذور وفكها القوي لعضها.[13] في الربيع، تتوافر الجيف والأعشاب والبراعم في فصل الشتاء، النمص، الموظ[137] تعتبر النباتات المزهرة الغير خشبية الدعائم الغذائية الأساسية للدببة البنية في جميع أنحاء العالم.[73] تصبح الفواكه، بما في ذلك التوت، ذات أهمية متزايدة خلال فصل الصيف وأوائل الخريف. تصبح الجذور والبصيلات حرجة في الخريف بالنسبة لبعض مجموعات الدببة الداخلية إذا كانت محاصيل الفاكهة سيئة.[73] كما أنهم يستهلكون عادة المواد الحيوانية، والتي قد تكون بانتظام في الصيف والخريف على شكل حشرات، يرقات، بما في ذلك خلايا النحل. تأكل الدببة في يلوستون عددًا هائلاً من العث خلال فصل الصيف، وأحيانًا ما يصل إلى 40000 من عثات دودة الجيش القارضة في يوم واحد، وقد تستمد ما يصل إلى نصف طاقتها الغذائية السنوية من هذه الحشرات.[138] الدببة البنية التي تعيش بالقرب من المناطق الساحلية سوف تأكل السرطانات والمحار بانتظام. في ألاسكا، تقوم الدببة على طول شواطئ مصبات الأنهار بالحفر بانتظام في الرمال بحثًا عن المحار.[62] يمكن استكمال النظام الغذائي القوارض أو ما شابه ذلك من الثدييات الصغيرة، بما في ذلك المرموط، السنجاب الأرضي، الفئران، الجرذان، اللاموس وفئرات الحقل.[13] بشكل منتظم، ستنتظر الدببة في منتزه دينالي الوطني في جحور سناجب الأرض القطبية على أمل التقاط عدد قليل من القوارض التي يبلغ وزنها 1 كجم.[139]

في شبه جزيرة كامتشاتكا وعدة أجزاء من ساحل ألاسكا، تتغذى الدببة البنية في الغالب على أسماك السلمون أثناء وضعها للبيض، الذي يفسر تغذيته ووفرته الحجم الهائل للدببة في هذه المناطق. تقنيات صيد الدببة موثقة جيدًا. غالبًا ما يتجمعون حول الشلالات عندما يضطر السلمون إلى اختراق الماء، وعند هذه النقطة ستحاول الدببة اصطياد الأسماك في الهواء (غالبًا بأفواههم). كما تخوض الدببة في المياه الضحلة، على أمل تثبيت سمك السلمون الزلق بمخالبها. في حين أنها قد تأكل جميع أجزاء السمكة تقريبًا، فإن الدببة في ذروة وضع البيض، عندما يكون هناك عادة وفرة من الأسماك لتتغذى عليها، قد تأكل فقط الأجزاء الأكثر تغذية من سمك السلمون (بما في ذلك البيض والرأس) ثم تترك بقية الجثة بلا مبالاة للقمالين، والتي يمكن أن تشمل الثعالب الحمراء، النسور الصلعاء، الغربان الشائعة والنوارس. على الرغم من عاداتها الانفرادية عادة، فإن الدببة البنية تتجمع بشكل وثيق بأعداد كبيرة في مواقع وضع البيض الجيدة. يدعي أكبر وأقوى الذكور مواقع الصيد الأكثر إثمارًا، وتتقاتل الدببة (خاصة الذكور) أحيانًا على حقوق موقع الصيد الرئيسي.[62]

أنثى الموظ مع عجولها يقترب منها دب بني داخلي، منتزه دينالي الوطني، ألاسكا.

بالإضافة إلى الافتراس المنتظم لسمك السلمون، فإن معظم الدببة البنية ليست من المفترسات النشطة بشكل خاص.[62] في حين أن غالبية الدببة من هذا النوع ربما تهاجم فريسة كبيرة في مرحلة ما من حياتها ويأكل معظمها الجيف، فإن العديد من محاولات الافتراس تبدأ بملاحقة الدب الفريسة بطريقة خرقاء وفتور وتنتهي بهرب الفريسة حية.[62] من ناحية أخرى، فإن بعض الدببة البنية هي مفترسات واثقة من نفسها تمامًا وتطارد عادةً الفرائس الكبيرة وتلتقطها. عادة ما يتم تعليم مثل هذه الدببة كيفية الصيد من قبل أمهاتها منذ سن مبكرة.[62] يمكن أن تشمل الثدييات الكبيرة التي يتم افتراسها أنواعًا مختلفة من الحافريات مثل الإلكة، الموظ، الوعل، ثعالب المسك والخنازير البرية.[13] عندما تهاجم الدببة البنية هذه الحيوانات الكبيرة، فإنها عادةً ما تستهدف الصغار أو العاجزين، حيث يسهل اصطيادها. عادة عند الصيد (خاصة مع الفرائس الصغيرة)، يقوم الدب بتثبيت فريسته على الأرض ثم يقوم على الفور بتمزيقها وأكلها حية.[140] كما أنه تقوم بعض أو ضرب الفريسة على رأسها لإفقادها صوابها بما يكفي كافية لطرحها أرضاً لأكلها.[141] لانتقاء الأفراد الصغار أو العاجزين، تهاجم الدببة القطعان حتى تظهر الأفراد الأبطأ حركة والأكثر ضعفًا. قد تقوم الدببة البنية أيضًا بنصب كمين للحيوانات الصغيرة من خلال العثور عليها عن طريق الرائحة.[13] عند الخروج من السبات، قد تلاحق الدببة البنية، التي تسمح لها أقدامها العريضة بالسير فوق معظم الجليد والثلوج، فرائس كبيرة مثل الموظ الذي لا تستطيع حوافرها دعمها على الثلوج. وبالمثل، فإن الهجمات المفترسة على الحيوانات الكبيرة تحدث الفريسة أحيانًا في مجاري الأنهار، عندما يكون من الصعب على عينة الفريسة الهروب بسبب التربة الموحلة أو الزلقة.[13] في مناسبات نادرة، أثناء مواجهة فريسة خطيرة ومكتملة النمو، تقتلها الدببة عن طريق الضرب بسواعدها القوية، مما قد يكسر أعناق وظهر المخلوقات الكبيرة مثل الموظ البالغ والبيسون البالغ.[62] كما أنها تتغذى على الجيف، وتستخدم حجمها لتخويف الحيوانات المفترسة الأخرى، مثل الذئاب، والكوگر، والنمور، والدببة السوداء الأمريكية من قتلها.. تعتبر الجيف ذات أهمية خاصة في أوائل الربيع (عندما تخرج الدببة من السبات)، ويتكون معظمها من طرائد كبيرة تم قتلها في الشتاء.[13] لم يُسمع عن أكل الدببة لبعضها البعض، على الرغم من أنه لا يُعتقد عادةً أن الافتراس هو الدافع الأساسي عندما تهاجم الدببة البنية بعضها.[62]

عندما تُجبر الدببة على العيش على مقربة من البشر وحيواناتهم الأليفة، فمن المحتمل أن تسبق الدببة أي نوع من الحيوانات الأليفة. ومن بين هذه الماشية، يتم أحيانًا استغلال الماشية الداجنة كفريسة. تعض الدببة البنية الماشية من الرقبة أو الظهر أو الرأس ثم تفتح تجويف البطن لأكلها.[13] كما تأكل الدببة البنية النباتات والفواكه التي يزرعها البشر بسهولة أيضًا، بما في ذلك الذرة والقمح والذرة الرفيعة والبطيخ وأي نوع التوت.[62] كما تتغذى على خلايا النحل، وتأكل بسهولة العسل والحضنة (اليرقات والعذارى) في مستعمرة نحل العسل.[62] تتناول الدببة البنية الأطعمة البشرية والقمامة أو النفايات عندما يكون ذلك ممكنًا. عندما تم الاحتفاظ بمكب نفايات مفتوح في يلوستون، كانت الدببة البنية واحدة من أكثر الزبالين شرهًا وانتظامًا. تم إغلاق المكب بعد أن ربطت كل من الدببة البنية والسوداء الأمريكية البشر بالطعام وفقدت خوفها الطبيعي منهم.[62]

علاقات الافتراس بين الأنواع

دب بني يلاحقه ذئب.

تتمتع الدببة البالغة عمومًا بمناعة ضد الهجمات المفترسة باستثناء النمور السيبيرية (الآمور) والدببة الأخرى. بعد انخفاض أعداد الحافريات من عام 1944 حتى 1959، ظهرت 32 حالة من الببور السيبيرية التي هاجمت كلا من دببة الأوسوري البنية ودببة الأوسوري السوداءفي الشرق الأقصى الروسي، وعُثر على شعر الدب في عدة عينات من براز النمر. تهاجم النمور الدببة السوداء بشكل أقل من الدببة البنية، حيث تعيش الأخيرة في بيئات أكثر انفتاحًا ولا تستطيع تسلق الأشجار. وفي نفس الفترة الزمنية، أبلغ عن أربع حالات لقتل الدببة البنية إناث النمور وأشبالها، سواء في صراعات على الفريسة أو في الدفاع عن النفس. تتغذى النمور بشكل أساسي على رواسب دهون الدب، مثل الظهر ولحم الساق السفلي والفخذ.[142]

عندما تفترس نمور الآمور الدببة البنية، فإنها عادة ما تستهدف الدببة الصغيرة وشبه البالغة، إلى جانب الإناث البالغة الصغيرة التي يتم أخذها خارج أوكارها، بشكل عام عندما تكون خاملة من السبات.[143] لم يتم الكشف عن افتراس النمور للدببة البنية خلال دراسة أجريت بين عامي 1993 و2002.[144] تشكل الدببة الأوسوري البنية، إلى جانب الدببة السوداء الأصغر حجمًا، 2.1% من النظام الغذائي السنوي للنمر السيبيري، منها 1.4% من الدببة البنية.[145][146]

يبدو أن تأثير وجود النمور على سلوك الدب البني يختلف. في شتاء 1970-1973، سجل يوداكوڤ ونيكولاييڤ حالتين لدببة لم تظهر أي خوف من النمور وحالة أخرى لدب بني يغير مساره عند عبور مسارات النمور.[147] وقد لاحظ باحثون آخرون أن الدببة تتبع مسارات النمور للبحث عن قتلى النمور واحتمال افتراس النمور.[142][145] على الرغم من التهديد بالافتراس، فإن بعض الدببة البنية تستفيد فعليًا من وجود النمور من خلال الاستيلاء على فريستها التي قد لا تتمكن الدببة من اصطيادها بنجاح.[145] تفضل الدببة البنية عمومًا منافسة إناث النمور الأصغر حجمًا.[148] خلال بحث القياس عن بعد في محمية سيخوت-ألين الطبيعية، لوحظت 44 مواجهة مباشرة بين الدببة والنمور، قُتلت فيها الدببة (وليس الدببة البنية فقط) بشكل عام في 22 حالة، والنمور في 12 حالة.[149] هناك تقارير عن دببة بنية تستهدف على وجه التحديد نمر آمور والببور لانتزاع فرائسها. في محمية سيخوت-ألين، سرقت الدببة 35% من قتل الببور، حيث غادرت الببور بالكامل أو تركت جزءًا من فريستها للدب.[150] تشير بعض الدراسات إلى أن الدببة في كثير من الأحيان تتعقب الببور لاغتصاب فريستها، مما يؤدي في بعض الأحيان إلى نتائج مميتة للببور. يصف تقرير من عام 1973 اثنتي عشرة حالة معروفة لقتل الدببة البنية الببور، بما في ذلك الذكور البالغين؛ في جميع الحالات أكلت الدببة الببور لاحقًا.[151][152]

تقوم الدببة البنية بانتظام بترهيب الذئاب لإبعادهم عن فريستهم. في حديقة يلوستون الوطنية، تقتل ذئاب القرصان الدببة كثيرًا، كتب دوج سميث، مدير مشروع الذئب في يلوستون، "الأمر لا يتعلق بما إذا كانت الدببة ستأتي بعد القتل، ولكن متى." على الرغم من العداء الكبير بين النوعين، فإن معظم المواجهات في مواقع القتل أو الجثث الكبيرة تنتهي دون إراقة دماء على أي من الجانبين. على الرغم من أن الصراع على الجثث أمر شائع، إلا أنه في حالات نادرة، يتسامح المفترسان مع بعضهما البعض في نفس عملية القتل. حتى الآن، هناك حالة واحدة لذئاب مكتملة النمو قُتلت على يد دب أشيب.[153] ومع ذلك، إذا أتيحت الفرصة، فإن كلا النوعين سوف يفترسان أشبال الآخر.[154] بشكل قاطع، عادة ما تؤدي القوة الفردية للدب ضد القوة الجماعية لقطيع الذئاب إلى معركة طويلة من أجل القتل أو السيطرة.

في بعض المناطق، تقوم الدببة الرمادية أيضًا بإزاحة الكوگر بانتظام من فرائسها.[155] يقتل الكوگر أشبال الدببة الصغيرة في مناسبات نادرة، ولكن كان هناك تقرير واحد عن قيام دب بقتل كوگر غير معروف عمره وحالته بين عامي 1993 و1996.[156][157] آكلات اللحوم الصغيرة، بما في ذلك ذئاب البراري، الولڤين، الوشق، وأي من الطيور الجارحة الآكلة للحوم الأخرى، تهيمن عليها الدببة الرمادية وتتجنب عمومًا التفاعل المباشر معها، إلا في حالة محاولة سرقة بقايا الطعام. ومع ذلك، كانت الولڤين مثابرة بما يكفي لصد دب أشيب يصل وزنه إلى عشرة أضعاف وزنه من قتله.[62] هناك سجل واحد لنسر ذهبي افترس شبل الدب البني.[158]

عادة ما تهيمن الدببة البنية على أنواع الدببة الأخرى في المناطق التي تتعايش فيها. نظرًا لصغر حجمها، فإن الدببة السوداء الأمريكية في وضع تنافسي غير مؤاتٍ مع الدببة الرمادية في المناطق المفتوحة غير الحرجية. على الرغم من توثيق نزوح الدببة السوداء بواسطة الدببة الرمادية، إلا أنه لم يتم الإبلاغ عن القتل الفعلي بين الأنواع للدببة السوداء بواسطة الدببة الرمادية إلا في بعض الأحيان. يتم تجنب المواجهة في الغالب بسبب عادات الدب الأسود النهارية وتفضيله لمناطق الغابات الكثيفة، على عكس عادات الدب الأسود الليلية إلى حد كبير وتفضيله للمساحات المفتوحة.[159] قد تقتل الدببة البنية أيضًا الدببة السوداء الآسيوية، على الرغم من أن الأنواع الأخيرة ربما تتجنب إلى حد كبير الصراعات مع الدب البني، بسبب عادات مماثلة وتفضيلات الموائل للأنواع السوداء الأمريكية.[160] سوف يأكلون الفاكهة التي يسقطها الدب الأسود الآسيوي من الأشجار، لأنها هي نفسها كبيرة جدًا ومرهقة بحيث لا يمكن تسلقها.[161] يقال أنه في جبال الهيمالايا من غير المحتمل أن تتعرض الدببة البنية للترهيب من قبل الدببة السوداء الآسيوية في المواجهات.[162]

كانت هناك زيادة حديثة في التفاعلات بين الدببة البنية والدب القطبي، والتي يُعتقد أنها ناجمة عن تغير المناخ. شوهدت الدببة البنية والرمادية وهي تتحرك بشكل متزايد شمالًا إلى المناطق التي كانت الدببة القطبية تطالب بها سابقًا. إنهم يميلون إلى السيطرة على الدببة القطبية في النزاعات حول الجثث،[163] عُثر على أشبال الدب القطبي النافقة في أوكار الدب البني.[164]

طول العمر والوفيات

بصمة مخلب أمامي.
بصمة مخلب خلفي.

يهيش الدب البني لسنوات طويلة بشكل طبيعي. لوحظ أن الإناث البرية تتكاثر حتى عمر 28 عامًا، وهو أكبر عمر معروف لتكاثر أي دب في البرية. يتراوح عمر ذروة الإنجاب للإناث من عمر 4 إلى 20 عامًا.[73][165] يقدر عمر الدببة البنية من كلا الجنسين ضمن التجمعات التي يتم اصطيادها بالحد الأدنى بمتوسط 25 عامًا.[166]كان أكبر دب بني بري مسجل يبلغ من العمر 37 عامًا تقريبًا.[166] كانت أكبر أنثى مسجلة في الأسر تبلغ من العمر 40 عامًا تقريبًا، في حين تم التحقق من أن الذكور في الأسر يعيشون حتى 47 عامًا، ومن المحتمل أن يبلغ عمر الذكر الأسير 50 عامًا.[13][55]

في حين أن ذكور الدببة من المحتمل أن تعيش لفترة أطول في الأسر، فإن إناث الدببة الرمادية تتمتع بمعدل بقاء سنوي أكبر من الذكور ضمن المجموعات البرية وفقًا لدراسة أجريت في نظام يلوستون البيئي الأكبر.[167] يقدر معدل الوفيات السنوية للدببة في أي عمر بنسبة 10% في معظم المناطق المحمية؛[73] ومع ذلك، فإن متوسط معدل الوفيات السنوي يرتفع إلى ما يقدر بـ 38% في المجموعات التي يتم اصطيادها.[73] يموت حوالي 13% إلى 44% من الأشبال خلال عامهم الأول حتى في المناطق المحمية جيدًا.[13] معدلات الوفيات التي تتراوح بين 75-100% بين الأشبال في أي سنة معينة ليست غير شائعة.[168] بالإضافة إلى الافتراس من قبل الحيوانات المفترسة الكبيرة بما في ذلك الذئاب والنمور السيبيرية وغيرها من الدببة البنية، تودي المجاعة والحوادث أيضًا بحياة الأشبال. أشارت الدراسات إلى أن المصدر الأكثر شيوعًا لوفيات الأشبال في السنة الأولى هو سوء التغذية.[13][76][135][169] بحلول العامين الثاني والثالث من حياتهم، ينخفض معدل الوفيات السنوي بين الأشبال في رعاية أمهاتهم إلى 10-15٪.[76]

حتى في المجموعات التي تعيش في المناطق المحمية، لا يزال البشر هم السبب الرئيسي لوفيات الدببة البنية.[3][166][170] تحدث أكبر أعداد لصيد الدب البني القانوني في كندا وفنلندا وروسيا وسلوڤاكيا وألاسكا.[73] الصيد غير منظم في العديد من المناطق الواقعة ضمن نطاق الدب البني. حتى عندما يكون الصيد مسموحًا به قانونًا، يشعر معظم علماء الأحياء أن أعداد الصيد مفرطة نظرًا لانخفاض معدل التكاثر والتوزيع المتناثر للأنواع.[3][128][168] تُقتل الدببة البنية أيضًا في حوادث تصادم السيارات، وهو سبب مهم للوفيات في الولايات المتحدة وأوروبا.[171][172]

العلاقة مع البشر

الصراعات بين البشر والدببة البنية

تصوير قديم لدب بني في الساحة (البردية 3053)

عادة ما تتجنب الدببة البنية المناطق التي حدث فيها تطور أو تحضر واسع النطاق، على عكس الدب الأسود الأمريكي الأصغر حجمًا والأكثر عدوانية والذي يمكنه التكيف مع المناطق شبه الحضرية.[173][174][175][176] في ظل العديد من الظروف، قد يؤدي التطور البشري المكثف إلى تغيير الدببة البنية لنطاقات موطنها.[177][178] غالبًا ما ترتبط كثافة الطرق العالية (سواء الطرق المعبدة أو المرصوفة بالحصى) بارتفاع معدل الوفيات وتجنب الموائل وانخفاض كثافة الدببة.[179] ومع ذلك، يمكن أن تفقد الدببة البنية حذرها الطبيعي بسهولة عند انجذابها إلى مصادر الغذاء التي صنعها الإنسان، مثل مقالب القمامة وصناديق القمامة ومكبات النفايات. قد تغامر الدببة البنية بدخول مساكن البشر أو الحظائر بحثًا عن الطعام بينما يتعدى البشر على موائل الدببة.[180] في مناطق أخرى، مثل ألاسكا، قد تستمر مقالب النفايات في كونها مصدر جذب للدببة البنية.[181][182] في أجزاء مختلفة من نطاق انتشارها، تقتل الدببة البنية أحيانًا وتأكل الحيوانات الأليفة.[183][184][185] استخدمت مقولة "الدب الذي يتغذى هو دب ميت" لنشر فكرة السماح للدب بالبحث في القمامة البشرية، مثل صناديق القمامة وحقائب الظهر الخاصة بالمعسكرات، أغذية الحيوانات الأليفة، أو مصادر الغذاء الأخرى التي تجذب يمكن أن يؤدي اتصال الدب بالبشر إلى موت الدب.[186] تشير نتائج دراسة أجريت عام 2016 في وادي جنوب شرق كولومبيا البريطانية إلى أن المناطق التي يتداخل فيها الغذاء الجذاب للدببة والمستوطنات البشرية المركزة، يمكن أن يؤدي الصراع بين الإنسان والدب إلى خلق فخ بيئي مما يؤدي إلى انخفاض معدل البقاء الواضح للدببة البنية، كما بالإضافة إلى جذب المزيد من الدببة وبالتالي التسبب في انخفاض إجمالي عدد السكان.[187]

عندما تربط الدببة البنية النشاط البشري بـ "مكافأة الطعام"، فمن المرجح أن تستمر في اكتساب المزيد من الجرأة؛ تزداد احتمالية مواجهات الدب البشري، حيث قد يعودون إلى نفس الموقع على الرغم من إعادة التوطين. تم استخدام نقل الدب لفصل الدب عن البيئة البشرية، لكنه لا يعالج مشكلة ارتباط الدب الذي تعلمه حديثًا بين البشر والغذاء أو المواقف البيئية التي خلقت الدب الذي يسكنه الإنسان. "إن وضع الدب في الموطن الذي تستخدمه الدببة الأخرى قد يؤدي إلى المنافسة والصراع الاجتماعي، ويؤدي إلى إصابة أو موت الدب الأقل سيطرة."[188] حديقة يلوستون الوطنية، وهي محمية تقع في غرب الولايات المتحدة، تحتوي على موئل رئيسي للدب الأشيب ونظرًا للعدد الهائل من الزوار، فإن لقاءات الدب البشري شائعة. أدى الجمال الطبيعي للمنطقة إلى تدفق الأشخاص الذين ينتقلون إلى المنطقة. بالإضافة إلى ذلك، نظرًا لوجود عدد كبير جدًا من عمليات نقل الدببة إلى نفس المناطق النائية في يلوستون، ولأن ذكور الدببة تميل إلى السيطرة على مركز منطقة إعادة التوطين، فإن إناث الدببة تميل إلى الدفع إلى حدود المنطقة وخارجها. ونتيجة لذلك، فإن نسبة كبيرة من مرتكبي الجرائم المتكررة، أي الدببة التي يتم قتلها من أجل السلامة العامة، هم من الإناث. وهذا يخلق تأثيرًا اكتئابيًا إضافيًا على الأنواع الفرعية المهددة بالانقراض بالفعل. يوصف الدب الرمادي رسميًا بأنه "مهدد" في الولايات المتحدة. وعلى الرغم من أن المشكلة أكثر أهمية فيما يتعلق بالدب الرمادي، إلا أن هذه المشكلات تؤثر على الأنواع الأخرى من الدببة البنية أيضًا.[189][190][191]

في أوروبا، جزء من المشكلة يقع على عاتق الرعاة؛ على مدى القرنين الماضيين، تخلى العديد من رعاة الأغنام والماعز تدريجياً عن الممارسة التقليدية المتمثلة في استخدام الكلاب لحراسة القطعان، التي أصبحت أكبر في الوقت نفسه. وعادة ما تسمح للقطعان بالرعي بحرية على مساحات واسعة من الأرض. عندما تستعيد الدببة البنية أجزاء من نطاقها، فإنها قد تأكل الماشية حيث يسهل نسبيًا على الدب قتل الأغنام والماعز. وفي بعض الحالات، يطلق الرعاة النار على الدب، معتقدين أن مصدر رزقهم مهدد. أصبح الكثيرون الآن على دراية أفضل بالتعويضات الوافرة المتاحة وسيقدمون مطالبات عندما يفقدون ماشيتهم بسبب دب.[192][193][194] هناك مشكلة أخرى في عدة أجزاء من نطاقها في أوروبا وهي محطات التغذية التكميلية حيث يتم تقديم أنواع مختلفة من جيف الحيوانات، والتي يتم إنشاؤها بشكل رئيسي في اسكندناڤيا وشرق أوروبا لدعم الأنواع المهددة محليًا وحتى يتمكن البشر من الاستمتاع بالمشاهدة. الدببة التي قد تكون مراوغة بطريقة أخرى. على الرغم من أن معظم المحطات تم وضعها بحذر في مناطق نائية بعيدة عن مساكن البشر، إلا أن بعض الدببة البنية في مثل هذه المناطق أصبحت متكيفة على ربط البشر بالطعام وتصبح "دببة مشكلة" جريئة بشكل مفرط. كما يبدو أن التغذية التكميلية لا تسبب أي انخفاض في افتراس الماشية.[195][196]

المواجهات والهجمات

تمثال للدب الأسوري البني من هوكايدو الذي ارتكب أسوأ هجوم للدب البني في التاريخي الياباني، أسفر عن مصرع سبعة أشخاص.

نادرًا ما تهاجم الدببة البنية البشر عند رؤيتها وعادةً ما تتجنب البشر. في روسيا، تشير التقديرات إلى أن 1 من كل 1000 لقاء سيرًا على الأقدام مع الدببة البنية يؤدي إلى هجوم.[197] ومع ذلك، لا يمكن التنبؤ بمزاجها، وقد تهاجم إذا فوجئت أو شعرت بالتهديد.[198] هناك في المتوسط هجومان مميتان من قبل الدببة سنويًا في أمريكا الشمالية.[199] في اسكندناڤيا، هناك أربع حالات معروفة فقط منذ عام 1902 لمواجهات الدببة التي أدت إلى الوفاة. السببان الأكثر شيوعًا لهجوم الدببة هما المفاجأة والفضول.[200] بعض أنواع الدببة، مثل الدب القطبي، أكثر عرضة لمهاجمة البشر عند البحث عن الطعام، في حين أن الدب الأسود الأمريكي أقل عرضة للهجوم. على الرغم من جرأتها وقدرتها على الافتراس إذا كان الدب جائعًا، نادرًا ما تهاجم الدببة القطبية البشر، لأنه نادرًا ما يتم مواجهتها في البحر المتجمد الشمالي.[199] يتم تفضيل السلوك العدواني في الدببة البنية من خلال العديد من متغيرات الاختيار. تساعد العدوانية المتزايدة أيضًا إناث الدببة البنية على ضمان بقاء صغارها حتى سن الإنجاب بشكل أفضل.[201] الأم التي تدافع عن الأشبال هي الأكثر عرضة للهجوم، فهي مسؤولة عن 70% من الوفيات البشرية التي تسببها الدببة البنية في أمريكا الشمالية.[202]

تمثل الدببة ذات الأشبال العديد من الهجمات على البشر من قبل الدببة البنية في أمريكا الشمالية. الدببة المكيفة أو المعودة على الطعام يمكن أن تكون خطيرة أيضًا، حيث أن تعرضها طويل الأمد للبشر يؤدي إلى فقدانها لخجلها الطبيعي، وفي بعض الحالات، ربط البشر بالطعام. تتعرض مجموعات صغيرة مكونة من شخص أو شخصين للهجوم من قبل الدببة البنية أكثر من المجموعات الكبيرة، مع حالة واحدة معروفة فقط لهجوم على مجموعة مكونة من ستة أشخاص أو أكثر. في هذه الحالة، يُعتقد أنه بسبب المفاجأة، ربما لم يتعرف الدب الرمادي على حجم المجموعة.[203] في غالبية الهجمات التي تؤدي إلى إصابة، تسبق الدببة البنية الهجوم بصوت هدير أو نفخ.[198] وعلى النقيض من الإصابات التي تسببها الدببة السوداء الأمريكية، والتي عادة ما تكون طفيفة، تميل هجمات الدب البني في كثير من الأحيان إلى التسبب في إصابات خطيرة، وفي بعض الحالات، تؤدي إلى الوفاة.[198] يبدو أن الدببة البنية تواجه البشر كما تفعل عند قتال الدببة الأخرى: فهي تقف على أرجلها الخلفية، وتحاول "نزع سلاح" ضحاياها عن طريق العض والإمساك بالفك السفلي لتجنب التعرض للعض بدورها.[26] نظرًا للقوة البدنية الهائلة للدببة، فحتى عضة واحدة أو تمريرة واحدة يمكن أن تكون مميتة كما هو الحال في النمور، حيث تحطمت رؤوس بعض الضحايا من البشر تمامًا بسبب عضة الدب.[64][204][المصدر لا يؤكد ذلك] تحدث معظم الهجمات في أشهر يوليو وأغسطس وسبتمبر، وهو الوقت الذي يكون فيه عدد الأشخاص الذين يمارسون الأنشطة الترفيهية في الهواء الطلق، مثل المتنزهين أو الصيادين، أعلى. يميل الأشخاص الذين يؤكدون وجودهم من خلال الضوضاء إلى أن يكونوا أقل عرضة للخطر، حيث يقومون بتنبيه الدببة إلى وجودهم. في المواجهات المباشرة، يكون الأشخاص الذين يهربون أكثر عرضة للهجوم من الناحية الإحصائية من أولئك الذين يقفون على أرضهم. عادة ما تستمر المواجهات العنيفة مع الدببة البنية لبضع دقائق فقط، على الرغم من أنها يمكن أن تطول إذا قاوم الضحايا.[198] في ألبرتا، هناك سلوكان شائعان من قبل الصيادين البشريين، وهما تقليد نداءات الغزلان لجذبها وحمل جثث ذوات الحوافر، ويبدو أنهما يجذبان السلوك العدواني ويؤديان إلى ارتفاع معدل هجوم الدببة الصهباء.[205]

تعتبر الهجمات على البشر نادرة للغاية في الاتحاد السوڤيتي السابق، على الرغم من وجود استثناءات في المناطق التي لا يلاحقها الصيادون في كثير من الأحيان.[63] على سبيل المثال، تميل الدببة البنية في شرق سيبيريا إلى أن تكون أكثر جرأة تجاه البشر من نظيراتها الأوروبية الأكثر خجلاً والتي يتم اصطيادها بشكل متكرر. التحديد في أوراسيا بين المناطق التي تميل فيها عدوانية الدببة البنية إلى الزيادة هو جبال الأورال، على الرغم من أن الدببة البنية في شرق أوروبا أكثر عدوانية إلى حد ما من تلك الموجودة في غرب أوروبا.[166][206] عام 2008، حاصرت مجموعة من 30 دبًا مجمعًا لتعدين البلاتين في منطقة أوليوتورسكي شمال كامتشاتكا، مما أدى إلى مقتل اثنين من الحراس ومنع العمال من مغادرة منازلهم.[207] تقتل الدببة البنية 10 أشخاص سنويًا في المتوسط في روسيا، وهو عدد أكبر من جميع الأجزاء الأخرى من النطاق الدولي للدب البني مجتمعة، على الرغم من أن روسيا تضم أيضًا عددًا أكبر من الدببة البنية من جميع أنحاء العالم الأخرى مجتمعة.[208] وفي الدول إسكنداڤيا، تم تسجيل ثلاث هجمات قاتلة فقط في القرن العشرين.[209]

في اليابان، هناك دب بني ضخم، يسمى "كساگاكه" (袈裟懸け، "kesa-style slasher")، صنع تاريخاً لتسببه في أسوأ هجوم للدب البني في تاريخ اليابان في توماماي، هوكايدو أثناء عدة مواجهات خلال ديسمبر 1915. قتل الدب سبعة أشخاص وأصابت ثلاثة آخرين (مع احتمال وقوع ثلاثة قتلى آخرين في رصيدها) قبل أن يُطلق النار عليه بعد عملية مطاردة واسعة النطاق للحيوانات. اليوم، لا يزال هناك ضريح في روكوسينساوا (六線沢)، حيث أقيم الحدث تخليدًا لذكرى ضحايا الحادث.[210]

داخل متنزه يلوستون الوطني، بلغ متوسط الإصابات الناجمة عن هجمات الدببة في المناطق المتقدمة حوالي إصابة واحدة سنويًا خلال ثلاثينيات القرن العشرين وحتى خمسينياته، على الرغم من ارتفاعه إلى أربعة سنويًا خلال الستينيات. ثم انخفضت إلى إصابة واحدة كل عامين خلال السبعينيات. بين عامي 1980 و2002، لم يكن هناك سوى إصابتين بشريتين ناجمتين عن الدببة الرمادية في منطقة متقدمة. على الرغم من أن الهجمات الرمادية كانت نادرة في المناطق النائية قبل عام 1970، إلا أن عدد الهجمات ارتفع إلى متوسط هجوم واحد سنويًا تقريبًا خلال السبعينيات والثمانينيات والتسعينيات.[211]

في ألبرتا، من عام 1960 حتى 1998، كان عدد هجمات الدببة الشيباء التي تنتهي بإصابة أكثر شيوعًا بثلاث مرات تقريبًا من الهجمات التي تنتهي بإصابة من قبل الدببة السوداء الأمريكية، على الرغم من كون الدب الأسود الأمريكي حيوانًا أليفًا. يقدر عددهم في المقاطعة بـ 38 مرة أكثر من الدب الأشيب.[212]

تاريخ الدفاع عن الدببة

انظر أيضاً: خطر الدب
عبوة رذاذ الدببة.

وجدت دراسة أجراها باحثون أمريكيون وكنديون أن رذاذ الدب أكثر فعالية في إيقاف سلوك الدب العدواني من الأسلحة، حيث نجح في 92% من الحوادث المدروسة مقابل 67% للبنادق.[213] توصي العديد من السلطات بشدة بحمل رذاذ الفلفل عند السفر إلى بلدان تنتشر فيها الدببة؛ ومع ذلك، يُنصح أيضًا بحمل وسيلتين للردع، إحداهما مسدس من العيار الكبير. ويُقترح استخدام الرخويات الصلبة، أو ثلاث طلقات رصاص، أو مسدس من عيار 0.44 أو أكثر في حالة عدم توفر بندقية صيد ثقيلة. تظل الأسلحة خيارًا أخيرًا قابلاً للتطبيق لاستخدامه في الدفاع عن الحياة من الدببة البنية العدوانية.[214] في كثير من الأحيان، لا يحمل الناس سلاحًا من العيار المناسب لتحييد الدب. وفقًا لمركز ألاسكا للعلوم، فإن البندقية ذات 12 عيار مع slugs هي السلاح الأكثر فعالية. وكانت هناك إصابات أقل نتيجة حمل الأحمال القاتلة فقط في البندقية، على عكس طلقات الردع. تتطلب قوانين الدفاع عن الحياة أو الممتلكات (DLP) في ولاية ألاسكا من الشخص الإبلاغ عن جريمة القتل إلى السلطات وإنقاذ الجلد والجمجمة والمخالب.[215] توفر إحدى الصفحات على موقع إدارة الموارد الطبيعية بولاية ألاسكا معلومات حول كيفية "اختيار مسدس من شأنه إيقاف الدب (بندقية عيار 12 أو بندقية عيار 300 مل)".[216]

غالبًا ما يُطلب من المخيمين ارتداء أشرطة وأجراس حمراء ذات ألوان زاهية وحمل صفارات لدرء الدببة. يُطلب منهم البحث عن روث الدب الأشيب في مناطق التخييم والحرص على حمل الأجراس والصفارات في تلك المناطق. من الصعب التمييز بين روث الدب الأشيب وروث الدب الأسود الأمريكي، حيث أن النظام الغذائي في حالة تغير مستمر اعتمادًا على توفر المواد الغذائية الموسمية. إذا قُتل الدب بالقرب من المعسكر، فيجب التخلص من جثة الدب بشكل مناسب، بما في ذلك الأحشاء والدم، إن أمكن. غالبًا ما يؤدي الفشل في تحريك الجثة إلى جذب الدببة الأخرى وزيادة تفاقم الوضع السيئ. يعد نقل المخيمات على الفور طريقة أخرى موصى بها.[198]

الثقافة

"قصة الدببة الثلاثة"، رسم من مفضلات الطفولة والقصص الخيالية.

غالبًا ما تظهر الدببة البنية في أدب أوروبا وأمريكا الشمالية، ولا سيما الأدب المكتوب للأطفال. "الدب البني النرويجي" هي حدوتة خرافية اسكتلندية تحكي مغامرات فتاة تزوجت من أمير تحول بطريقة سحرية إلى دب وتمكنت من إعادته إلى شكل بشري بقوة حبها وبعد تجارب وصعوبات كثيرة. في قصة "المعتدلون والدببة الثلاثة" من إنگلترة، عادةً ما يتم تصوير الدببة الثلاثة على أنها دببة بنية. في البلدان الناطقة بالألمانية، غالبًا ما يُقال للأطفال الحدوتة الخيالية "سنو وايت والوردة الحمراء"؛ حيث تحول الأمير الوسيم في هذه الحدوتة إلى دب بني. في الولايات المتحدة، غالبًا ما يقرأ الآباء لأطفالهم في سن ما قبل المدرسة كتاب "دب بني، دب بني، ماذا ترى؟" لتعليمهم ألوانهم وكيفية ارتباطهم بالحيوانات المختلفة.[217]

الدب الروسي هو تجسيد وطني شائع لروسيا (بالإضافة إلى الاتحاد السوڤيتي السابق)، على الرغم من عدم وجود حيوان وطني محدد رسميًا في البلاد. الدب البني هو الحيوان الوطني لفنلندا.[218]

الدب الأشيب هو حيوان ولاية مونتانا.[219] دب كاليفورنيا الذهبي هو حيوان ولاية كاليفورنيا.[220] كلاهما أنواعاً فرعية من الدب البني وكانت واستئصل النوع من الولاية الأخيرة.

شعار نبالة مدريد مدريد يصور دبًا يصل إلى مادرونيو أو شجرة الفراولة ليأكل بعضًا من ثمارها، في حين أن شعار النبالة السويسري يصور شعار النبالة لمدينة برن أيضًا دبًا ويُعتقد عمومًا أن اسم المدينة مشتق من الكلمة الألمانية التي تعني دب. تم تصوير الدب البني على ظهر العملة الكرواتية من فئة 5 كونا، والتي صًُكت منذ عام 1993.

تميمة نادي بايرن ميونخ الألماني على شكل دب بني يُدعى بيرني. تم تسمية امتياز شيكاغو الدوري الوطني لكرة القدم (NFL) ببيرز، مع عدم تحديد أي تمييز بين الدببة الأمريكية السوداء والبنية. سُمي امتياز بوسطن دوري الهوكي الوطني (NHL) ببروينز، وهو اسم الدببة البنية. تميمة الكليات لكل من جامعة بوب جونز، جامعة براون، جامعة كورنل، جامعة جورج فوكس، وجامعة ألبرتا، وجامعة كاليفورنيا، بركلي، وجامعة كاليفورنيا، لوس أنجلس، وجامعة كاليفورنيا، ريڤرسايد، والعديد من المدارس الثانوية الأمريكية هو الدب البني.

انظر أيضاً


المصادر

  1. ^ أ ب ت ث ج ح McLellan, B.N.; Proctor, M.F.; Huber, D.; Michel, S. (2017). "Ursus arctos". IUCN Red List of Threatened Species. 2017: e.T41688A121229971. doi:10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T41688A121229971.en. Retrieved 19 November 2021.
  2. ^ "Appendices | CITES". cites.org. Retrieved 2022-01-14.
  3. ^ أ ب ت ث ج ح Bears: status survey and conservation action plan, 44, Gland, Switzerland: IUCN, 1999, http://www.carnivoreconservation.org/files/actionplans/bears.pdf, retrieved on 18 November 2019 
  4. ^ Boddington, Craig (2004). Fair Chase in North America. Illustrations by Carlson, Ken. Boone and Crockett Club. p. 45. ISBN 978-0-940864-47-4.
  5. ^ Martin, A. P.; Palumbi, S. R. (1993). "Body size, metabolic rate, generation time, and the molecular clock". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 90 (9): 4087–4091. Bibcode:1993PNAS...90.4087M. doi:10.1073/pnas.90.9.4087. PMC 46451. PMID 8483925.
  6. ^ أ ب Christiansen, P. (1999). "What size were Arctodus simus and Ursus spelaeus (Carnivora: Ursidae)?". Annales Zoologici Fennici. 36 (2): 93–102. JSTOR 23735739.
  7. ^ أ ب Servheen, C.; Darling, L. M.; Archibald, W. R. (1990), The status and conservation of the bears of the world, International Association for Bear Research and Management 
  8. ^ "Mammalian Species- Ursus arctos" (PDF). American Society of Mammalogists, Smith College. 23 April 1993. Archived from the original (PDF) on 31 March 2017.
  9. ^ White, Paul. "Brown Bear". Transylvania Wildlife Project. Archived from the original on 19 May 2013.
  10. ^ أ ب Zedrosser, A.; Dahle, B.; Swenson, J. E.; Gerstl, N. (2001). "Status and management of the brown bear in Europe" (PDF). Ursus. 12: 9–20. Archived (PDF) from the original on 2022-10-09.
  11. ^ Busch, Robert (2004). The Grizzly Almanac. Globe Pequot Press. pp. 11–14. ISBN 978-1-5922-8320-0. Retrieved 21 October 2014.
  12. ^ Elson, C. S. (1954). "Further Evidence about the Barren-Ground Grizzly Bear in Northeast Labrador and Quebec". Journal of Mammalogy. 35 (3): 345–357. doi:10.2307/1375959. JSTOR 1375959.
  13. ^ أ ب ت ث ج ح خ د ذ ر ز س ش ص ض ط ظ ع غ ف "Mammalian Species- Ursus arctos" (PDF). American Society of Mammalogists, Smith College. 23 April 1993. Archived from the original (PDF) on 31 March 2017.
  14. ^ أ ب Himalayan brown bears now critically endangered Archived 16 أكتوبر 2018 at the Wayback Machine. Euronews.com. 6 January 2014
  15. ^ Boscagli, G. (1990). "Marsican brown bear population in central Italy—Status report 1985". Aquilo, Series Zoologica. 27: 81–83.
  16. ^ قالب:OEtymD
  17. ^ Bruin, Encyclopaedia Britannica
  18. ^ Hunting the Grisly and other Sketches. FullTextArchive.com. Retrieved 15 September 2011.
  19. ^ Liddell, Henry George and Scott, Robert. "Ursus." A Latin Dictionary. Perseus Digital Library.
  20. ^ Liddell, Henry George and Scott, Robert."Arktos." A Greek-English Lexicon. Perseus Digital Library.
  21. ^ أ ب ت ث McLellan, Bruce; Reiner, David C. (1994). "A Review of bear evolution" (PDF). Int. Conf. Bear Res. And Manage. 9 (1): 85–96. doi:10.2307/3872687. JSTOR 3872687. Archived (PDF) from the original on 2022-10-09.
  22. ^ Pérez-Hidalgo, T. (1992). "The European descendants of Ursus etruscus C. Cuvier (Mammalia, Carnivora, Ursidae)" (PDF). Boletín del Instituto Geológico y Minero de España. 103 (4): 632–642. Archived (PDF) from the original on 2022-10-09.
  23. ^ Kurten, Bjorn (1976). The Cave Bear Story. New York: Columbia University Press.
  24. ^ Loreille, O.; Orlando, L.; Patou-Mathis, M.; Philippe, M.; Taberlet, P.; Hänni, C. (2001). "Ancient DNA analysis reveals divergence of the cave bear, Ursus spelaeus, and brown bear, Ursus arctos, lineages". Current Biology. 11 (3): 200–203. doi:10.1016/s0960-9822(01)00046-x. PMID 11231157. S2CID 14645603.
  25. ^ أ ب Herrero, S. (1972). "Aspects of evolution and adaptation in American black bears (Ursus americanus Pallas) and brown and grizzly bears (U. arctos Linne.) of North America" (PDF). Bears: Their Biology and Management. 2: 221–231. doi:10.2307/3872586. JSTOR 3872586. Archived (PDF) from the original on 2022-10-09.
  26. ^ أ ب Geist, Valerius (1989), "Did Large Predators keep Humans out of North America?", in Clutton-Brock, Juliet, The Walking larder: patterns of domestication, pastoralism, and predation, Unwin Hyman, pp. 282–294, ISBN 0-0444-5013-3 
  27. ^ Kurten, B.; Anderson, E. (1974). "Association of Ursus arctos and Arctodus simus (Mammalia: Ursidae) in the late Pleistocene of Wyoming". Breviora. 426: 1–6.
  28. ^ Wilson, D. E.; Ruff, S. (1999), The Smithsonian Book of North American Mammals, Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press 
  29. ^ Harris, Arthur H. (2013). "Pleistocene Vertebrates of Arizona, New Mexico, and Trans-Pecos Texas". UTEP Biodiversity Collections, University of Texas at El Paso.
  30. ^ Storer, T.I.; Tevis, L.P. (1996). California Grizzly. Berkeley, CA: University of California Press. pp. 335, 42–187. ISBN 978-0-520-20520-8. Alt URL
  31. ^ U.S. Fish and Wildlife Service (17 November 2006). "Endangered and Threatened Wildlife and Plants; Designating the Greater Yellowstone Ecosystem Population of Grizzly Bears as a Distinct Population Segment; Removing the Yellowstone Distinct Population Segment of Grizzly Bears From the Federal List of Endangered and Threatened Wildlife" (PDF). Federal Register. 70 (221): 69854–69884. Archived from the original (PDF) on 25 August 2006.
  32. ^ Calvignac, S.; Hughes, S.; Tougard, C.; Michaux, J.; Thevenot, M.; Philippe, M.; Hamdine, W.; Hanni, C. (2008). "Ancient DNA evidence for the loss of a highly divergent brown bear clade during historical times" (PDF). Molecular Ecology. 17 (8): 1962–1970. doi:10.1111/j.1365-294x.2008.03631.x. PMID 18363668. S2CID 23361337. Archived (PDF) from the original on 2022-10-09.
  33. ^ Lan, T.; Gill, S.; Bellemain, E.; Bischof, R.; Zawaz, M. A.; Lindqvist, C. (2017). "Evolutionary history of enigmatic bears in the Tibetan Plateau–Himalaya region and the identity of the yeti". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 284 (1, 868): 20,171,804. doi:10.1098/rspb.2017.1804. PMC 5740279. PMID 29187630.
  34. ^ Wozencraft, W. C. (16 November 2005). Wilson, D. E., and Reeder, D. M. (eds) (ed.). Mammal Species of the World (3rd edition ed.). Johns Hopkins University Press. pp. 588–589. ISBN 0-801-88221-4. {{cite book}}: |edition= has extra text (help); |editor= has generic name (help); Check date values in: |date= (help)CS1 maint: multiple names: editors list (link)
  35. ^ Ursus arctos, ITIS
  36. ^ Lindqvist, C.; Schuster, S. C.; Sun, Y.; et al. (2010). "Complete mitochondrial genome of a Pleistocene jawbone unveils the origin of polar bear". Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (11): 5053–5057. Bibcode:2010PNAS..107.5053L. doi:10.1073/pnas.0914266107. PMC 2841953. PMID 20194737.
  37. ^ Liu, Shiping; Lorenzen, Eline D.; Fumagalli, Matteo; Li, Bo; Harris, Kelley; Xiong, Zijun; Zhou, Long; Korneliussen, Thorfinn Sand; Somel, Mehmet; Babbitt, Courtney; Wray, Greg; Li, Jianwen; He, Weiming; Wang, Zhuo; Fu, Wenjing; Xiang, Xueyan; Morgan, Claire C.; Doherty, Aoife; o'Connell, Mary J.; McInerney, James O.; Born, Erik W.; Dalén, Love; Dietz, Rune; Orlando, Ludovic; Sonne, Christian; Zhang, Guojie; Nielsen, Rasmus; Willerslev, Eske; Wang, Jun (2014). "Population Genomics Reveal Recent Speciation and Rapid Evolutionary Adaptation in Polar Bears". Cell. 157 (4): 785–794. doi:10.1016/j.cell.2014.03.054. PMC 4089990. PMID 24813606.
  38. ^ Shields, G. F.; Kocher, T. D. (1991). "Phylogenetic relationships of North American ursids based on analysis of mitochondrial DNA". Evolution. 45 (1): 218–221. doi:10.2307/2409495. JSTOR 2409495. PMID 28564083.
  39. ^ Kurtén, B. (1964). "The evolution of the polar bear, Ursus maritimus (Phipps)". Acta Zoologica Fennica. 108: 1–26.
  40. ^ Ingólfsson, Ólafur; Wiig, Øystein (2009). "Late Pleistocene fossil find in Svalbard: the oldest remains of a polar bear (Ursus maritimus Phipps, 1744) ever discovered". Polar Research. 28 (3): 455. Bibcode:2009PolRe..28..455I. doi:10.1111/j.1751-8369.2008.00087.x. S2CID 56292690.
  41. ^ Proctor, Michael F.; Paetkau, David; Mclellan, Bruce N.; Stenhouse, Gordon B.; Kendall, Katherine C.; Mace, Richard D.; Kasworm, Wayne F.; Servheen, Christopher; Lausen, Cori L. (2012). "Population fragmentation and inter-ecosystem movements of grizzly bears in western Canada and the northern United States". Wildlife Monographs. 180 (1): 1–46. doi:10.1002/wmon.6. ISSN 1938-5455.
  42. ^ Strobeck, Curtis; Craighead, Lance; Clarkson, Peter L.; Waits, Lisette P.; Paetkau, David (1 December 1997). "An Empirical Evaluation of Genetic Distance Statistics Using Microsatellite Data From Bear (Ursidae) Populations". Genetics. 147 (4): 1943–1957. doi:10.1093/genetics/147.4.1943. ISSN 0016-6731. PMC 1208359. PMID 9409849.
  43. ^ Waits, L. P.; et al. (1998). "Mitochondrial DNA Phylogeography of the North American Brown Bear and Implications for Conservation". Conservation. 12 (2): 408–417. doi:10.1111/j.1523-1739.1998.96351.x. S2CID 86172292.
  44. ^ Paetkau, D.; Shields, G. F.; Strobeck, C. (1998). "Gene flow between insular, coastal and interior populations of brown bears in Alaska". Molecular Ecology. 7 (#10): 1283–1292. doi:10.1046/j.1365-294x.1998.00440.x. ISSN 0962-1083. PMID 9787441. S2CID 21848010.
  45. ^ Shapiro, Beth; Slatkin, Montgomery; Stirling, Ian; John, John St.; Salamzade, Rauf; Ovsyanikov, Nikita; Jay, Flora; Stiller, Mathias; Fulton, Tara L. (14 March 2013). "Genomic Evidence for Island Population Conversion Resolves Conflicting Theories of Polar Bear Evolution". PLOS Genetics. 9 (3): e1003345. doi:10.1371/journal.pgen.1003345. ISSN 1553-7404. PMC 3597504. PMID 23516372.{{cite journal}}: CS1 maint: unflagged free DOI (link)
  46. ^ Richardson, Evan; Branigan, Marsha; Paetkau, David; Pongracz, Jodie D. (31 May 2017). "Recent Hybridization between a Polar Bear and Grizzly Bears in the Canadian Arctic". Arctic. 70 (#2): 151–160. doi:10.14430/arctic4643. ISSN 1923-1245.
  47. ^ Janke, Axel; Nilsson, Maria A.; Kolter, Lydia; Pfenninger, Markus; Bidon, Tobias; Lammers, Fritjof; Kumar, Vikas (19 April 2017). "The evolutionary history of bears is characterized by gene flow across species". Scientific Reports. 7: 46,487. Bibcode:2017NatSR...746487K. doi:10.1038/srep46487. ISSN 2045-2322. PMC 5395953. PMID 28422140.
  48. ^ Hailer, F.; Kutschera, V. E.; Hallstrom, B. M.; Klassert, D.; Fain, S. R.; Leonard, J. A.; Arnason, U.; Janke, A. (2012). "Nuclear Genomic Sequences Reveal that Polar Bears Are an Old and Distinct Bear Lineage". Science. 336 (6, 079): 344–247. Bibcode:2012Sci...336..344H. doi:10.1126/science.1216424. hdl:10261/58578. PMID 22517859. S2CID 12671275.
  49. ^ Miller, W.; Schuster, S. C.; Welch, A. J.; Ratan, A.; Bedoya-Reina, O. C.; Zhao, F.; Kim, H. L.; Burhans, R. C.; Drautz, D. I.; Wittekindt, N. E.; Tomsho, L. P.; Ibarra-Laclette, E.; Herrera-Estrella, L.; Peacock, E.; Farley, S.; Sage, G. K.; Rode, K.; Obbard, M.; Montiel, R.; Bachmann, L.; Ingolfsson, O.; Aars, J.; Mailund, T.; Wiig, O.; Talbot, S. L.; Lindqvist, C. (2012). "Polar and brown bear genomes reveal ancient admixture and demographic footprints of past climate change". Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (36): E2382–2390. Bibcode:2012PNAS..109E2382M. doi:10.1073/pnas.1210506109. PMC 3437856. PMID 22826254.
  50. ^ Smith, Richard P. (2007). "Hybrid Black Bear". Black Bear Hunting. Stackpole Books. ISBN 978-0-8117-0269-0.
  51. ^ Hissa, R.; Siekkinen, J.; Hohtola, E.; Saarela, S.; Hakala, A.; Pudas, J. (1994). "Seasonal patterns in the physiology of the European brown bear (Ursus arctos arctos) in Finland". Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology. 109 (#3): 781–791. doi:10.1016/0300-9629(94)90222-4. PMID 8529017.
  52. ^ McLellan, B. N. (2011). "Implications of a high-energy and low-protein diet on the body composition, fitness, and competitive abilities of black (Ursus americanus) and grizzly (Ursus arctos) bears". Canadian Journal of Zoology. 89 (#6): 546–558. doi:10.1139/z11-026.
  53. ^ Maria Pasitschniak-Arts (23 April 1993). "Ursus arctos" (PDF). Mammalian Species (439): 1–10. doi:10.2307/3504138. JSTOR 3504138.
  54. ^ Parker, S. P. (1990). Grzimek's encyclopedia of mammals. McGraw-Hill, New York. ISBN 0-07-909508-9 (set).
  55. ^ أ ب ت Nowak, R. M. (1999). Walker's mammals of the world (Vol. 1). JHU Press.
  56. ^ أ ب ت ث ج ح خ د Feldhamer, G. A.; Thompson, B. C.; Chapman, J. A. (2003). Wild mammals of North America: biology, management, and conservation. JHU Press. ISBN 9780801874161.
  57. ^ Swenson, Jon E.; Adamič, Miha; Huber, Djuro; Stokke, Sigbjørn (2007). "Brown bear body mass and growth in northern and southern Europe" (PDF). Oecologia. 153 (#1): 37–47. Bibcode:2007Oecol.153...37S. doi:10.1007/s00442-007-0715-1. PMID 17415593. S2CID 5836340. Archived (PDF) from the original on 2022-10-09.
  58. ^ Steyaert, Sam M. J. G.; Endrestøl, Anders; Hackländer, Klaus; Swenson, Jon E; Zedrosser, Andreas (2012). "The mating system of the brown bear Ursus arctos". Mammal Review. 42: 12. doi:10.1111/j.1365-2907.2011.00184.x.
  59. ^ أ ب Jones, S. V. (1923). "Color variations in wild animals". Journal of Mammalogy. 4 (#3): 172–177. doi:10.2307/1373567. JSTOR 1373567.
  60. ^ Swenson, J. E. (2000). Action plan for the conservation of the brown bear in Europe (Ursus arctos) (No. 18-114). Council of Europe.
  61. ^ Sahajpal, V; Goyal, S. P.; Jayapal, R; Yoganand, K; Thakar, M. K. (2008). "Hair characteristics of four Indian bear species". Science & Justice. 48 (#1): 8–15. doi:10.1016/j.scijus.2007.05.001. PMID 18450212.
  62. ^ أ ب ت ث ج ح خ د ذ ر ز س ش ص ض ط Bear Anatomy and Physiology from Gary Brown's The Great Bear Almanac, Lyons & Burford, Publishers, 1993
  63. ^ أ ب ت ث ج ح V. G. Heptner; N. P. Naumov, eds. (1998). Mlekopitajuščie Sovetskogo Soiuza. Moskva: Vysšaia Škola [Mammals of the Soviet Union, Volume II, Part 1a, Sirenia and Carnivora (Sea cows; Wolves and Bears)]. Vol. II, Part 1a. Washington, D.C., USA: Science Publishers, Inc. ISBN 1-886106-81-9.
  64. ^ أ ب The living animals of the world; a popular natural history with one thousand illustrations Volume 1: Mammals, by Cornish, C. J., 1858–1906; Selous, Frederick Courteney, 1851–1917; Johnston, Harry Hamilton, Sir, 1858–1927; Maxwell, Herbert, Sir, published by New York, Dodd, Mead and Company. Archive.org. Retrieved 15 September 2011.
  65. ^ Christiansen, Per (2008). "Feeding ecology and morphology of the upper canines in bears (carnivora: Ursidae)". Journal of Morphology. 269 (#7): 896–908. doi:10.1002/jmor.10643. PMID 18488989. S2CID 33532210.
  66. ^ Kurtén, B. (1966). "Pleistocene bears of North America: Genus Tremarctos, spectacled bears". Acta Zoologica Fennica. 115: 1–96.
  67. ^ Slaughter, B. H.; Pine, R. H.; Pine, N. E. (1974). "Eruption of cheek teeth in insectivora and carnivora". Journal of Mammalogy. 55 (#1): 115–25. doi:10.2307/1379261. JSTOR 1379261. PMID 4819587.
  68. ^ Sacco, Tyson; Van Valkenburgh, Blaire (2004). "Ecomorphological indicators of feeding behaviour in the bears (Carnivora: Ursidae)". Journal of Zoology. 263: 41. doi:10.1017/S0952836904004856.
  69. ^ أ ب Christiansen, P. (2007). "Evolutionary implications of bite mechanics and feeding ecology in bears". Journal of Zoology. 272 (#4): 423. doi:10.1111/j.1469-7998.2006.00286.x.
  70. ^ Heptner, "Sirenia and carnivora (Sea cows; Wolves and Bears)"
  71. ^ Seryodkin, I. V. (2016). Behavior of Brown Bears During Feeding in the Sikhote-Alin. Achievements in the Life Sciences.
  72. ^ Stirling, I., & Guravich, D. (1998). Polar bears. University of Michigan Press.
  73. ^ أ ب ت ث ج ح خ د ذ ر ز س ش ص ض Carnivores of the World by Dr. Luke Hunter. Princeton University Press (2011), ISBN 9780691152288
  74. ^ Wood, Gerald (1983). The Guinness Book of Animal Facts and Feats. ISBN 978-0-85112-235-9.
  75. ^ Whitaker, J. O., & Elman, R. (1996). National Audubon Society Field Guide to North American Mammals (p. 992). New York: Knopf.
  76. ^ أ ب ت ث ج ح خ Novak, M., Baker, J.A., Obbard, M.E. & Malloch, B. (1987). Wild furbearer management and conservation in North America. Ontario Ministry of Natural Resources.
  77. ^ Ellig, Tracy (July 3, 2006). "MSU researcher tests grizzly bear strength for National Geographic documentary". Montana State University (in الإنجليزية الأمريكية). Archived from the original on 1 June 2013. Retrieved 2021-06-11.
  78. ^ "Ancient bear made early migration". BBC News. 12 November 2004. Retrieved 2 January 2010.
  79. ^ "Brown Bear | Species | WWF". WWF.
  80. ^ "Brown Bear". Rolling Hills Wildlife Adventure. Archived from the original on 10 November 2016. Retrieved 2 December 2013.
  81. ^ "Brown Bear Research in Alaska". Alaska Department of Fish and Game. Retrieved 4 April 2012.
  82. ^ "Neixen quatre cries d'ós bru als Pirineus". elperiodico.cat (in الكتالانية and الإسبانية). 2 August 2010. Retrieved 19 November 2010.
  83. ^ "Situació preocupant de l'ós bru als Pirineus" (in الكتالانية). ecologistasenaccion.org. May 2010. Retrieved 19 November 2010.
  84. ^ "Osos, el desafío de una población creciente". ABC (in الإسبانية). Spain. 28 September 2013.
  85. ^ Martínez‐Abraín, A.; Jiménez, J.; Oro, D. (2018). "Pax Romana: 'refuge abandonment' and spread of fearless behavior in a reconciling world". Animal Conservation. John Wiley & Sons, Inc (Zoological Society of London (ZSL)). 22 (1): 3–13. doi:10.1111/acv.12429. ISSN 1367-9430. S2CID 89938098.
  86. ^ "Bear". ΑΡΚΤΟΥΡΟΣ. Retrieved 2022-10-13.
  87. ^ Miller, CR; Waits, L.P. (2006). "Phylogeography and mitochondrial diversity of extirpated brown bear (Ursus arctos) populations in the contiguous United States and Mexico". Mol. Ecol. 15 (#14): 4477–85. doi:10.1111/j.1365-294x.2006.03097.x. PMID 17107477. S2CID 7336900.
  88. ^ Calvignac, Sebastien; Hughes, Sandrine; Hanni, Catherine (2009). "Genetic diversity of endangered brown bear (Ursus arctos) populations at the crossroads of Europe, Asia and Africa". Diversity and Distributions. 15 (#5): 742–750. doi:10.1111/j.1472-4642.2009.00586.x. S2CID 21666120.
  89. ^ "Brown / Grizzly Bear Facts". North American Bear Center. Archived from the original on 24 May 2013. Retrieved 16 August 2013.
  90. ^ Klinka, D. R.; Reimchen, T. E. (2002). "Nocturnal and diurnal foraging behaviour of brown bears (Ursus arctos) on a salmon stream in coastal British Columbia" (PDF). Canadian Journal of Zoology. 80 (#8): 1317−1322. doi:10.1139/z02-123. Archived (PDF) from the original on 2022-10-09.
  91. ^ Moe, T. F.; Kindberg, J.; Jansson, I.; Swenson, J. E. (2007). "Importance of diel behaviour when studying habitat selection: examples from female Scandinavian brown bears (Ursus arctos)". Canadian Journal of Zoology. 85 (#4): 518−525. doi:10.1139/Z07-034.
  92. ^ Kaczensky, P.; Huber, D.; Knauer, F.; Roth, H.; Wagner, A.; Kusak, J. (2006). "Activity patterns of brown bears (Ursus arctos) in Slovenia and Croatia". Journal of Zoology. 269 (#4): 474−485. doi:10.1111/j.1469-7998.2006.00114.x.
  93. ^ Kingsley, M. C. S.; Nagy, J. A.; Russell, R. H. (1983). "Patterns of weight gain and loss for grizzly bears in northern Canada". Bears: Their Biology and Management. 5: 174–178. doi:10.2307/3872535. JSTOR 3872535. S2CID 90555276.
  94. ^ Hissa, R.; Hohtola, E.; Tuomala-Saramäki, T.; Laine, T. (1998). "Seasonal changes in fatty acids and leptin contents in the plasma of the European brown bear (Ursus arctos arctos)". Annales Zoologici Fennici. 35 (#4): 215–224. JSTOR 23735612.
  95. ^ Farley, S. D.; Robbins, C. T. (1995). "Lactation, hibernation, and mass dynamics of American black bears and grizzly bears". Canadian Journal of Zoology. 73 (#12): 2216−2222. doi:10.1139/z95-262.
  96. ^ Evans, A. L.; Sahlén, V.; Støen, O. G.; Fahlman, Å.; Brunberg, S.; Madslien, K.; Forbert, O.; Swenson, J.E.; Arnemo, J. M. (2012). "Capture, anesthesia, and disturbance of free-ranging brown bears (Ursus arctos) during hibernation". PLOS ONE. 7 (#7): e40520. Bibcode:2012PLoSO...740520E. doi:10.1371/journal.pone.0040520. PMC 3398017. PMID 22815757.
  97. ^ Deecke, V. B. (2012). "Tool-use in the brown bear (Ursus arctos)" (PDF). Animal Cognition. 15 (#4): 725–730. doi:10.1007/s10071-012-0475-0. PMID 22367156. S2CID 9076161. Archived (PDF) from the original on 2022-10-09.
  98. ^ Egbert, Allan L.; Stokes, Allen W.; Egbert, A. L. (1974). "The social behaviour of brown bears on an Alaskan salmon stream" (PDF). International Conference Bear Res. And Manage. 3: 41–56. doi:10.2307/3872753. JSTOR 3872753.
  99. ^ Sandell, M. (1989). "The mating tactics and spacing patterns of solitary carnivores". Carnivore behavior, ecology, and evolution. Springer. pp. 164–182. doi:10.1007/978-1-4613-0855-3_7. ISBN 978-1-4613-0855-3.
  100. ^ Gau, R. J.; McLoughlin, P. D.; Case, R.; Cluff, H. D.; Mulders, R.; Messier, F. (2004). "Movements of subadult male grizzly bears, Ursus arctos, in the central Canadian arctic". The Canadian Field-Naturalist. 118 (#2): 239–242. doi:10.22621/cfn.v118i2.920.
  101. ^ أ ب ت ث Dahle, B.; Swenson, J. E. (2003). "Seasonal range size in relation to reproductive strategies in brown bears Ursus arctos". Journal of Animal Ecology. 72 (#4): 660–667. doi:10.1046/j.1365-2656.2003.00737.x. JSTOR 3505643. PMID 30893970. S2CID 67818528.
  102. ^ Stonorov, Derek and Stokes, Allen W. (1972) "Social Behavior of the Alaska Brown Bear" Panel 4: Bear Behaviour
  103. ^ أ ب ت Egbert, A. L. (1978). The Social Behavior of Brown Bears at McNeil River, Alaska (Ph.D. thesis). Utah State University.
  104. ^ أ ب Pearson, A. M. (1975). The northern interior grizzly bear Ursus arctos L. Information Canada.
  105. ^ أ ب ت ث ج ح خ Bellemain, Eva; Swenson, Jon E.; Taberlet, Pierre (2006). "Mating Strategies in Relation to Sexually Selected Infanticide in a Non-Social Carnivore: The Brown Bear" (PDF). Ethology. 112 (#3): 238–246. doi:10.1111/j.1439-0310.2006.01152.x. Archived (PDF) from the original on 2022-10-09.
  106. ^ Pop, Ioan Mihai; Bereczky, Leonardo; Chiriac, Silviu; Iosif, Ruben; Nita, Andreea; Popescu, Viorel Dan; Rozylowicz, Laurențiu (2018). "Movement ecology of brown bears (Ursus arctos) in the Romanian Eastern Carpathians". Nature Conservation. 26: 15–31. doi:10.3897/natureconservation.26.22955. ISSN 1314-3301.
  107. ^ Bidon, T.; Janke, A.; Fain, S. R.; Eiken, H. G.; Hagen, S. B.; Saarma, U.; Hallstrom, B. M.; Lecomte, N.; Hailer, F. (2014). "Brown and Polar Bear Y Chromosomes Reveal Extensive Male-Biased Gene Flow within Brother Lineages". Molecular Biology and Evolution. 31 (#6): 1353–1363. doi:10.1093/molbev/msu109. PMID 24667925.
  108. ^ Herrero, S.; Hamer, D. (1977). "Courtship and copulation of a pair of grizzly bears, with comments on reproductive plasticity and strategy". Journal of Mammalogy. 58 (#3): 441–444. doi:10.2307/1379352. JSTOR 1379352.
  109. ^ Types of Bears – Information on Specific Bear Species (2009)
  110. ^ أ ب ت Craighead, J. J., Sumner, J. S., & Mitchell, J. A. (1995). "The grizzly bears of Yellowstone: their ecology in the Yellowstone ecosystem, 1959–1992". Island Press.
  111. ^ أ ب White, D.J.; Berardinelli, J.G.; Aune, K.E. (1998). "Reproductive characteristics of the male grizzly bear in the continental United States". Ursus. 10: 497–501. JSTOR 3873161.
  112. ^ Nawaz, Muhammad Ali; Swenson, Jon E.; Zakaria, Vaqar (2008). "Pragmatic management increases a flagship species, the Himalayan brown bears, in Pakistan's Deosai National Park". Biological Conservation. 141 (#9): 2230. doi:10.1016/j.biocon.2008.06.012.
  113. ^ Paralikidis, N. P.; Papageorgiou, N. K.; Kontsiotis, V. J.; Tsiompanoudis, A. C. (2010). "The dietary habits of the brown bear (Ursus arctos) in western Greece". Mammalian Biology – Zeitschrift für Säugetierkunde. 75: 29. doi:10.1016/j.mambio.2009.03.010.
  114. ^ Ambarlı, H. (2016). "Litter size and basic diet of brown bears (Ursus arctos, Carnivora) in northeastern Turkey". Mammalia. 80 (2). doi:10.1515/mammalia-2014-0111. S2CID 87968464.
  115. ^ Naves, J.; Fernández-Gil, A.; Rodríguez, C.; Delibes, M. (2006). "Brown Bear Food Habits at the Border of Its Range: A Long-Term Study". Journal of Mammalogy. 87 (#5): 899. doi:10.1644/05-MAMM-A-318R2.1. hdl:10261/50290. S2CID 85351746.
  116. ^ Halloran, D. W.; Pearson, A. M. (1972). "Blood chemistry of the brown bear (Ursus arctos) from southwestern Yukon Territory, Canada". Canadian Journal of Zoology. 50 (#6): 827–833. doi:10.1139/z72-112. PMID 5038730.
  117. ^ Craighead, J. J.; Hornocker, M. G.; Craighead Jr, F. C. (1969). "Reproductive biology of young female grizzly bears". J. Reprod. Fertil. Suppl. 6: 447–475.
  118. ^ Corbet, G. B. (1966). Terrestrial mammals of Western Europe. G.T. Foulic & Co. Ltd., London, UK.
  119. ^ Tsubota, T. & Kanagawa, H. (1993). "Morphological Characteristics of the Ovary, Uterus and Embryo during the Delayed Implantation Period in the Hokkaido Brown Bear (Ursus arctos yesoensis)". Journal of Reproduction and Development. 39 (#4): 325–331. doi:10.1262/jrd.39.325. S2CID 84359252.
  120. ^ Hensel, R. J.; Troyer, W. A. & Erickson, A. W. (1969). "Reproduction in the female brown bear". The Journal of Wildlife Management. 33 (#2): 357–365. doi:10.2307/3799836. JSTOR 3799836.
  121. ^ Frković, A.; Huber, D. & Kusak, J. (2001). "Brown bear litter sizes in Croatia". Ursus. 12: 103–105. JSTOR 3873235.
  122. ^ Pazetnov, V.A. & Pazetnov, S.V. (2005). "Female brown bear with six cubs" (PDF). International Bear News. 14 (#2): 17. Archived (PDF) from the original on 2022-10-09.
  123. ^ Erickson, A. W.; Miller, L. H. (1963). "Cub adoption in the brown bear". Journal of Mammalogy. 44 (#4): 584–585. doi:10.2307/1377153. JSTOR 1377153.
  124. ^ Barnes Jr, V.; Smith, R. (1993). "Cub adoption by brown bears (Ursus arctos middendorffi) on Kodiak Island, Alaska". Canadian Field-Naturalist. 107: 365–367.
  125. ^ Stringham, S. F. (1990). "Grizzly bear reproductive rate relative to body size" (PDF). Bears: Their Biology and Management. 8: 433–443. doi:10.2307/3872948. JSTOR 3872948. Archived (PDF) from the original on 2022-10-09.
  126. ^ Steyaert, S. M.; Endrestol, A.; Hacklaender, K.; Swenson, J. E.; Zedrosser, A. (2012). "The mating system of the brown bear Ursus arctos". Mammal Review. 42 (#1): 12–34. doi:10.1111/j.1365-2907.2011.00184.x.
  127. ^ Couturier MA (1954). L'ours Brun, Ursus arctos. L. Couturier, Grenoble, France.
  128. ^ أ ب Mallinson, J. (1978). The Shadow of Extinction: Europe's Threatened Mammals. Macmillan, London.
  129. ^ Dahle, B.; Zedrosser, A.; Swenson, J. E. (2006). "Correlates with body size and mass in yearling brown bears (Ursus arctos)". Journal of Zoology. 269 (#3): 273–283. doi:10.1111/j.1469-7998.2006.00127.x.
  130. ^ Gittleman, J. L. (1994). "Female brain size and parental care in carnivores". Proceedings of the National Academy of Sciences. 91 (#12): 5495–5497. Bibcode:1994PNAS...91.5495G. doi:10.1073/pnas.91.12.5495. PMC 44022. PMID 8202515.
  131. ^ "Brown Bear Reproduction". Shadowofthebear.com. Archived from the original on 1 May 2008.
  132. ^ Mano, T.; Tsubota, T. (2002). "Reproductive characteristics of brown bears on the Oshima peninsula, Hokkaido, Japan". Journal of Mammalogy. 83 (#4): 1026–1034. doi:10.1644/1545-1542(2002)083<1026:RCOBBO>2.0.CO;2. JSTOR 1383508.
  133. ^ Dahle, B.; Swenson, J. E. (2003). "Family breakup in brown bears: are young forced to leave?". Journal of Mammalogy. 84 (#2): 536–540. doi:10.1644/1545-1542(2003)084<0536:FBIBBA>2.0.CO;2.
  134. ^ Swenson, J. E.; Dahle, B.; Sandegren, F. (2001). "Intraspecific predation in Scandinavian brown bears older than cubs-of-the-year". Ursus. 12: 81–91. JSTOR 3873233.
  135. ^ أ ب Mörner, T.; Eriksson, H.; Bröjer, C.; Nilsson, K.; Uhlhorn, H.; Ågren, E.; Segerstad, C.H.; Jansson, D.S.; Gavier-Widén, D. (2005). "Diseases and mortality in free-ranging brown bear (Ursus arctos), gray wolf (Canis lupus), and wolverine (Gulo gulo) in Sweden". Journal of Wildlife Diseases. 41 (#2): 298–303. doi:10.7589/0090-3558-41.2.298. PMID 16107663. S2CID 43774546.
  136. ^ "Alaska is bear territory!". Alaska Office of Economic Development. Dced.state.ak.us. Archived from the original on 15 April 2009. Retrieved 10 October 2009.
  137. ^ أ ب "Ursus arctos (Brown bear)". Animal Diversity Web.
  138. ^ "Yellowstone Grizzly Bears Eat 40,000 Moths a Day In August". Yellowstonepark.com. 21 June 2011. Archived from the original on 15 July 2010.
  139. ^ Brown, Susan, A (17 January 2010). "Inherited behavior traits of the domesticated ferret". weaselwords.com. Retrieved 29 January 2010.{{cite web}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  140. ^ French, S. P.; French, M. G. (1990). "Predatory behavior of grizzly bears feeding on elk calves in Yellowstone National Park, 1986–1988" (PDF). International Conf. Bear Res. And Manage. 8: 335–341. doi:10.2307/3872937. JSTOR 3872937. Archived (PDF) from the original on 2022-10-09.
  141. ^ Macdonald, D.W.; Barrett, P. (1993). Mammals of Europe. New Jersey: Princeton University Press. p. 107. ISBN 978-0-691-09160-0.
  142. ^ أ ب Heptner, V. G. & Sludskij, A. A. (1992) [1972]. "Tiger". Mlekopitajuščie Sovetskogo Soiuza. Moskva: Vysšaia Škola [Mammals of the Soviet Union. Volume II, Part 2. Carnivora (Hyaenas and Cats)]. Washington DC: Smithsonian Institution and the National Science Foundation. pp. 95–202.
  143. ^ Fraser, A. F. (2012). Feline Behaviour and Welfare. CABI. pp. 72–77. ISBN 978-1-84593-926-7.
  144. ^ Seryodkin, I. V.; Kostyria, A. V.; Goodrich, J. M.; Miquelle, D. G.; Smirnov, E. N.; Kerley, L. L. & Hornocker, M. G. (2003). "Denning ecology of brown bears and Asiatic black bears in the Russian Far East". Ursus. 14 (2): 159. Archived from the original on 17 August 2011. Retrieved 15 September 2014.
  145. ^ أ ب ت Seryodkin, I. V.; Goodrich, J. M.; Kostyrya, A. V.; Schleyer, B. O.; Smirnov, E. N.; Kerley, L. L. & Miquelle, D. G. (2005). "Глава 19. Взаимоотношения амурского тигра с бурым и гималайским медведями [Chapter 19. Relationship of Amur tigers with brown and Himalayan black bear]". In Miquelle, D. G.; Smirnov, E. N. & Goodrich, J. M. (eds.). Tigers of Sikhote-Alin Zapovednik: Ecology and Conservation (in الروسية). Vladivostok, Russia: PSP. pp. 156–163.
  146. ^ Seryodkin, I. (2006). The ecology, behavior, management and conservation status of brown bears in Sikhote-Alin (PhD) (in الروسية). Vladivostok, Russia: Far Eastern National University. pp. 1–252. Archived from the original on 2013-12-24.
  147. ^ Yudakov, A. G. & Nikolaev, I. G. (2004). "Hunting Behavior and Success of the Tigers' Hunts". The Ecology of the Amur Tiger based on Long-Term Winter Observations in 1970–1973 in the Western Sector of the Central Sikhote-Alin Mountains. Institute of Biology and Soil Science, Far-Eastern Scientific Center, Academy of Sciences of the USSR. Archived from the original on 19 February 2020. Retrieved 17 September 2014.
  148. ^ Matthiessen, P. (2000). "One". Tigers in the Snow. New York: North Point Press.
  149. ^ Seryodkin, I. V.; Goodrich, J. M.; Kostyria, A. V.; Smirnov, E. N. & Miquelle, D. G. (2011). "Intraspecific relationships between brown bears, Asiatic black bears and the Amur tiger" (PDF). 20th International Conference on Bear Research & Management. International Association for Bear Research and Management. p. 64.
  150. ^ Seryodkin, I. V. (2007). "Роль бурого медведя в экосистемах Дальнего Востока России". Биоразнообразие и роль животных в экосистемах: Материалы IV Международной научной конференции. Denpropetrovsk: Oles Honchar Dnipro National University. pp. 502–503. Archived from the original on 2011-08-17. Retrieved 2015-07-15.
  151. ^ "Brown Bear predation of Amur Tiger 1973 account". International Wildlife Magazine.
  152. ^ Goodrich, J. M.; Kerley, L. L.; Smirnov, E. N.; Miquelle, D. G.; McDonald, L.; Quigley, H. B.; Hornocker, M. G. & McDonald, T. (2008). "Survival rates and causes of mortality of Amur tigers on and near the Sikhote-Alin Biosphere Zapovednik". Journal of Zoology. 276 (4): 323. doi:10.1111/j.1469-7998.2008.00458.x.
  153. ^ Jimenez, Michael D.; Asher, Valpa J.; Bergman, Carita; Bangs, Edward E.; Woodruff, Susannah P. (2008). "Gray Wolves, Canis lupus, Killed by Cougars, Puma concolor, and a Grizzly Bear, Ursus arctos, in Montana, Alberta, and Wyoming". The Canadian Field-Naturalist. 122 (1): 76. doi:10.22621/cfn.v122i1.550. PDF Archived 19 يناير 2021 at the Wayback Machine.
  154. ^ Downey, Betsy. "Personal Encounter. Wolf-Grizzly interaction in Yellowstone National Park" (PDF). International Wolf Center. Archived from the original (PDF) on 27 February 2008.
  155. ^ Murphy, Kerry M.; Felzien, Gregory S.; Hornocker, Maurice G.; Ruth, Toni K. (1998). "Encounter Competition between Bears and Cougars: Some Ecological Implications". Ursus. 10: 55–60. JSTOR 3873109.
  156. ^ ADW: Ursus arctos: Information Archived 12 مايو 2013 at the Wayback Machine. Arlis.org. Retrieved 9 August 2012.
  157. ^ Hornocker, M., and S. Negri (eds.) (2009). Cougar: ecology and conservation. University of Chicago Press. Chicago, IL, ISBN 0226353443.
  158. ^ Sørensen, Ole; Mogens Totsås; Tore Solstad; Robin Rigg (2008). "Predation by a Golden Eagle on a Brown Bear Cub" (PDF). Ursus. 19 (2): 190–193. doi:10.2192/08SC008.1. S2CID 55281438. Archived (PDF) from the original on 2022-10-09.
  159. ^ Gunther, Kerry A.; Biel, Mark J.; Anderson, Neil; Watts, Lisette (2002). "Probable grizzly bear predation on an American black bear in Yellowstone National Park" (PDF). Ursus. 13: 372–374. Archived (PDF) from the original on 2022-10-09.
  160. ^ Seryodkin, Ivan V.; Kostyria, A. V.; Goodrich, J. M.; Miquelle, D. G.; Smirnov, E. N.; Kerley, L. L.; Quigley, H. B.; Hornocker, M. G. (2003). "Denning ecology of brown bears and Asiatic black bears in the Russian Far East" (PDF). Ursus. 14 (2): 153–161. JSTOR 3873015. Archived (PDF) from the original on 2022-10-09.
  161. ^ The Intellectual observer: review of natural history, microscopic research, and recreative science, Groombridge, 1865
  162. ^ Adams, Andrew Leith (1867) Wanderings of a naturalist in India: the western Himalayas, and Cashmere, Edmonston and Douglas
  163. ^ Dough O'Hara Polar bears, grizzlies increasingly gather on North Slope. Anchorage Daily News. 24 April 2005
  164. ^ "ABC News: Grizzlies Encroaching on Polar Bear Country". ABC News. Retrieved 10 October 2009.
  165. ^ Schwartz, C. C.; Keating, K. A.; Reynolds III, H. V.; Barnes Jr, V. G.; Sellers, R. A.; Swenson, J. E.; Miller, S.D.; McLellan, B.; Keay, J.; McCann, R.; Gibeau, M.; Wakkinen, W.F.; Mace, R.D.; Kasworm, W.; Smith, R.; Herrero, S. (2003). "Reproductive maturation and senescence in the female brown bear". Ursus. 14 (#2): 109–119. JSTOR 3873012.
  166. ^ أ ب ت ث McDonald, D., & Norris, S. (2001). The new encyclopedia of mammals. Oxford University Press.
  167. ^ Schwartz, C. C.; Haroldson, M. A.; White, G. C.; Harris, R. B.; Cherry, S.; Keating, K. A.; Moody, D.; Servheen, C. (2006). "Temporal, Spatial, and Environmental Influences on the Demographics of Grizzly Bears in the Greater Yellowstone Ecosystem". Wildlife Monographs. 161: 1–68. doi:10.2193/0084-0173(2006)161[1:TSAEIO]2.0.CO;2. S2CID 85600938.
  168. ^ أ ب Servheen, C. (1987). Grizzly bear compendium. Interagency Grizzly Bear Committee.
  169. ^ Palomares, F.; Caro, T. M. (1999). "Interspecific Killing among Mammalian Carnivores" (PDF). The American Naturalist. 153 (#5): 492–508. doi:10.1086/303189. hdl:10261/51387. PMID 29578790. S2CID 4343007. Archived (PDF) from the original on 2022-10-09.
  170. ^ "Brown/Grizzly Bear Hunting in Alaska". Alaska Department of Fish and Game.
  171. ^ Huber, D.; Kusak, J.; Frkovic, A. (1998). "Traffic kills of brown bears in Gorski kotar, Croatia". Ursus. 10: 167–171. JSTOR 3873124.
  172. ^ Servheen, C., Waller, J., & Kasworm, W. (1998). Fragmentation effects of high-speed highways on grizzly bear populations shared between the United States and Canada. International Conference on Wildlife Ecology and Transportation (ICOWET 1998).
  173. ^ Kaczensky, P.; Blazic, M.; Gossow, H. (2004). "Public attitudes towards brown bears (Ursus arctos) in Slovenia". Biological Conservation. 118 (5): 661. doi:10.1016/j.biocon.2003.10.015.
  174. ^ Woodroffe, R. (2000). "Predators and people: Using human densities to interpret declines of large carnivores" (PDF). Animal Conservation. 3 (2): 165. doi:10.1111/j.1469-1795.2000.tb00241.x. S2CID 84430290. Archived (PDF) from the original on 2022-10-09.
  175. ^ Martin, J.; Basille, M.; Van Moorter, B.; Kindberg, J.; Allaine, D.; Swenson, J. E. (2010). "Coping with human disturbance: spatial and temporal tactics of the brown bear (Ursus arctos)". Canadian Journal of Zoology. 88 (9): 875. doi:10.1139/Z10-053. S2CID 44121835.
  176. ^ Larivière, S. (2001). "Ursus americanus" (PDF). Mammalian Species (647): 1–11. doi:10.1644/1545-1410(2001)647<0001:ua>2.0.co;2. S2CID 198968922. Archived from the original (PDF) on 16 March 2016. Retrieved 14 December 2016.
  177. ^ Mattson, D. J. (1990). "Human impacts on bear habitat use" (PDF). Bears: Their Biology and Management. 8: 33–56. doi:10.2307/3872901. JSTOR 3872901. Archived (PDF) from the original on 2022-10-09.
  178. ^ Elgmork, K. (1978). "Human impact on a brown bear population (Ursus arctos L.)". Biological Conservation. 13 (2): 81. doi:10.1016/0006-3207(78)90063-0.
  179. ^ Lamb, C.T.; Mowat, G.; Reid, A.; Smit, L.; Proctor, M.; McLellan, B.N.; Nielsen, S.E.; Boutin, S. (2018). "Effects of habitat quality and access management on the density of a recovering grizzly bear population". Journal of Applied Ecology. 55 (3): 1406–1417. doi:10.1111/1365-2664.13056.
  180. ^ Stringham, S. F. (1986). "Effects of climate, dump closure, and other factors on Yellowstone grizzly bear litter size". Bears: Their Biology and Management. 6: 33–39. doi:10.2307/3872803. JSTOR 3872803.
  181. ^ Peirce, K. N.; Van Daele, L. J. (2006). "Use of a garbage dump by brown bears in Dillingham, Alaska". Ursus. 17 (2): 165–177. doi:10.2192/1537-6176(2006)17[165:uoagdb]2.0.co;2. JSTOR 3873094. S2CID 54802857.
  182. ^ Robbins, C. T.; Schwartz, C. C.; Felicetti, L. A. (2004). "Nutritional ecology of ursids: A review of newer methods and management implications" (PDF). Ursus. 15 (2): 161–171. doi:10.2192/1537-6176(2004)015<0161:NEOUAR>2.0.CO;2. S2CID 54680694. Archived (PDF) from the original on 2022-10-09.
  183. ^ Clevenger, A. P.; Purroy, F. J.; Pelton, M. R. (1992). "Food habits of brown bears (Ursus arctos) in the Cantabrian Mountains, Spain". Journal of Mammalogy. 73 (2): 415–421. doi:10.2307/1382077. JSTOR 1382077.
  184. ^ Chauhan, N. P. S. (2003). "Human casualties and livestock depredation by black and brown bears in the Indian Himalaya, 1989–98" (PDF). Ursus: 84–87. Archived (PDF) from the original on 2022-10-09.
  185. ^ Sagør, J. T.; Swenson, J. E.; Røskaft, E. (1997). "Compatibility of brown bear Ursus arctos and free-ranging sheep in Norway". Biological Conservation. 81 (1–2): 91. doi:10.1016/S0006-3207(96)00165-6.
  186. ^ Herrero, S. (2002). Bear attacks: their causes and avoidance. Globe Pequot. ISBN 978-1585745579.
  187. ^ Lamb, C.T..; Mowat, G.; McLellan, B.N.; Nielsen, S.E.; Boutin, S. (2016). "Forbidden fruit: human settlement and abundant fruit create an ecological trap for an apex omnivore". Journal of Animal Ecology. 86 (1): 55–65. doi:10.1111/1365-2656.12589. PMID 27677529. S2CID 3347450.
  188. ^ "Relocation". Get Bear Smart Society. Archived from the original on 13 May 2006.
  189. ^ Gunther, K. A.; Haroldson, M. A.; Frey, K.; Cain, S. L.; Copeland, J.; Schwartz, C. C. (2004). "Grizzly bear-human conflicts in the Greater Yellowstone ecosystem, 1992–2000" (PDF). Ursus. 15 (#1): 10–22. doi:10.2192/1537-6176(2004)015<0010:gbcitg>2.0.co;2. S2CID 86821625. Archived (PDF) from the original on 2022-10-09.
  190. ^ Blanchard, B. M.; Knight, R. R. (1995). "Biological consequences of relocating grizzly bears in the Yellowstone ecosystem". The Journal of Wildlife Management. 59 (#3): 560–565. doi:10.2307/3802463. JSTOR 3802463.
  191. ^ Brannon, R. D. (1987). "Nuisance grizzly bear, Ursus arctos, translocations in the greater Yellowstone area". Canadian Field-Naturalist. 101 (#4): 569–575. Archived from the original on 19 December 2019. Retrieved 12 December 2016.
  192. ^ Mustoni, A.; Carlini, E.; Chiarenzi, B.; et al. (2003). "Planning the Brown Bear Ursus arctos reintroduction in the Adamello Brenta Natural Park". Hystrix: The Italian Journal of Mammalogy. 14 (1–2). doi:10.4404/hystrix-14.1-2-4313.
  193. ^ Dahle, B.; Sørensen, O. J.; Wedul, E. H.; Swenson, J. E.; Sandegren, F. (1998). "The diet of brown bears Ursus arctos in central Scandinavia: effect of access to free-ranging domestic sheep Ovis aries". Wildlife Biology. 4 (3): 147–158. doi:10.2981/wlb.1998.017. S2CID 90983953.
  194. ^ Mertens, A.; Promberger, C. (2001). "Economic aspects of large carnivore-livestock conflicts in Romania". Ursus. 12: 173–180. JSTOR 3873246.
  195. ^ Kavčič, I.; Adamič, M.; Kaczensky, P.; Krofel, M.; Kobal, M.; Jerina, K. (2015). "Fast food bears: brown bear diet in a human-dominated landscape with intensive supplemental feeding". Wildlife Biology. 21: 1. doi:10.2981/wlb.00013. S2CID 83906946.
  196. ^ Kavčič, I.; Adamič, M.; Kaczensky, P.; Krofel, M.; Jerina, K. (2013). "Supplemental feeding with carrion is not reducing brown bear depredations on sheep in Slovenia". Ursus. 24 (#2): 111. doi:10.2192/URSUS-D-12-00031R1.1. S2CID 85579033.
  197. ^ Kistchinski, A. A. (1972). "'Life history of the brown bear (Ursus arctos L.) in north-east Siberia". Bears: Their Biology and Management. 2: 67–73. doi:10.2307/3872570. JSTOR 3872570.
  198. ^ أ ب ت ث ج Herrero, Stepehen (1985). Bear Attacks: Their Causes and Avoidance. Edmonton: Hurtig Publishers Ltd.
  199. ^ أ ب Herrero, Stephen (2002), Bear Attacks: Their Causes and Avoidance (revised ed.), Lyons Press, ISBN 1-5857-4557-X 
  200. ^ Smith, Tom S.; Herrero, Steven. "Ursus arctos californicus". Alaska Science Center – Biological Science Office. Archived from the original on 14 August 2009.
  201. ^ Why are grizzly bears more aggressive than our black bears?, Digital Collegian, 4 April 2004, http://www.collegian.psu.edu/archive/2004/04/04-27-04tdc/04-27-04dscihealth-column-01.asp 
  202. ^ Rogers, Lynn L., How Dangerous are Black Bears, Bear.org, http://www.bear.org/Black/Articles/How_Dangerous_are_Black_Bears.html 
  203. ^ Medred, Craig (26 July 2011) Alaska bear attack: NOLS kids did a 'phenomenal job', Alaska Dispatch
  204. ^ Cardall, T. Y.; Rosen, P. (2003). "Grizzly bear attack". The Journal of Emergency Medicine. 24 (3): 331–333. doi:10.1016/s0736-4679(03)00004-0. PMID 12676309.
  205. ^ Herrero, Stephen; Fleck, Susan (1990). "Injury to People Inflicted by Black, Grizzly or Polar Bears: Recent Trends and New Insights" (PDF). Bears: Their Biology and Management. 8: 25–32. doi:10.2307/3872900. JSTOR 3872900. Archived (PDF) from the original on 2022-10-09.
  206. ^ Ustinov, S. K. (1972). Cannibalism and attacks on humans by brown bears in Eastern Siberia. In Proc. Conf. Bear Ecology, Morphology, Protection, and Use. Soviet Union Acad. Sci., Moscow, USSR (pp. 85–87).
  207. ^ Bears besiege Russian mine after killing guards. The Times. 24 July 2008
  208. ^ Dinets, Vladimir. "Brown Bears of Russia". Archived from the original on 15 December 2012.
  209. ^ "Brown Bear (Ursus arctos))". Tooth & Claw. Archived from the original on 16 May 2008.
  210. ^ Dickman, A. J.; Hazzah, L. (2016). "Money, Myths and Man-Eaters: Complexities of Human–Wildlife Conflict". Problematic Wildlife. Springer. pp. 339–356. ISBN 978-3-319-22246-2.
  211. ^ Bear Caused Human Injuries and Deaths In Yellowstone National Park. Yellowstone-bearman.com (1 January 2000). Retrieved 15 September 2011.
  212. ^ Herrero, S.; Higgins, A. (2003). "Human injuries inflicted by bears in Alberta: 1960–98". Ursus. 14 (1): 44–54. JSTOR 3872956.
  213. ^ Smith, Herrero; DeBruyn, Wilde (2008). "Spray more effective than guns against bears: study". North American Bear Center. Archived from the original on 1 January 2011.
  214. ^ Smith, Tom S. "Brown Bear Projects at the Alaska Science Center". Alaska Science Center – Biological Science Office. Archived from the original on 14 August 2009.
  215. ^ "Alaska State Troopers Press Release of Monday, November 19, 2007". Alaska Department of Public Safety. 19 November 2007. Archived from the original (Case Number: 07-96958) on 17 December 2007.
  216. ^ "Safety: bears and you". State of Alaska Department of Natural Resources.
  217. ^ Newman, A. R. (1987). "Images of the bear in Children's Literature". Children's Literature in Education. 18 (#3): 131–138. doi:10.1007/bf01130991. S2CID 143882256.
  218. ^ "Karhu on Suomen kansalliseläin". yle.fi.
  219. ^ "Symbols of Montana". Montana Historical Society. Archived from the original on 18 December 2009. Retrieved 18 August 2016.
  220. ^ "History and Culture – State Symbols". California State Library. Archived from the original on 5 January 2019. Retrieved 24 September 2011.

الهوامش

  1. ^ Populations of Bhutan, China, Mexico and Mongolia are included in Appendix I. All other populations are included in Appendix II.

المراجع

  • Heptner V.G.; Sludskii, A.A. (1992). Mammals of the Soviet Union, Volume II, Part 2. Leiden u.a.: Brill. ISBN 978-90-04-08876-4.
  • Vaisfeld, M.A. and Chestin I. E., ed. (1993). Bears: Brown Bear, Polar Bear, Asian Black Bear. Distribution, ecology, use and protection (in الروسية and الإنجليزية). Moscow: Nauka. ISBN 978-5020035676.

وصلات خارجية

Wikimedia Commons has media related to:
Wikispecies-logo.png
توجد في معرفةالفصائل معلومات أكثر حول:
تمّ الاسترجاع من "https://www.marefa.org/w/index.php?title=دب_بني&oldid=3150391"