تقليد (أحياء)

(تم التحويل من Mimicry)
"محاكاة" redirects here. For other uses, see محاكاة (توضيح).
Photo of page from book showing pairs of butterflies of different species whose appearance closely resembles each other
لوحة من هنري والتر بيتس (1862) توضح محاكاة الباتيسيين بين الأنواع المختلفة (الصف العلوي ، الصف الثالث) ومختلف الإيثوميني (حورائيات ، الصف الثاني ، الصف السفلي)

في علم الأحياء التطوري ، تمثل المحاكاة تشابهًا متطورًا بين كائن حي وآخر ، وغالبًا ما يكون كائنًا من نوع آخر. قد تتطور المحاكاة بين الأنواع المختلفة ، أو بين الأفراد من نفس النوع. في كثير من الأحيان ، تعمل عمليات المحاكاة على حماية الأنواع من الحيوانات المفترسة ، مما يجعلها تكيفًا مضادًا للجراثيم.[1] تتطور المحاكاة إذا أدرك المستقبِل (مثل المفترس) التشابه بين المقلد (الكائن الذي يشبهه) والنموذج (الكائن الذي يشبهه) ونتيجة لذلك يغير سلوكه بطريقة توفر ميزة انتقائية لـلمحاكاة.[2] يمكن أن تكون التشابهات التي تحدث في المحاكاة بصرية أو صوتية أو كيميائية أو عن طريق اللمس أو كهربائية ، أو مزيج من هذه الطرائق الحسي.[2][3] قد تكون المحاكاة لصالح كل من الكائنات الحية التي تشترك في تشابه ، وفي هذه الحالة يكون شكلًا من أشكال التنافع ؛ أو المحاكاة يمكن أن تكون على حساب الواحد ، مما يجعلها طفيلية أو تنافسية. إن التقارب التطوري بين المجموعات هو الدافع وراء الفعل الانتقائي لمتلقي الإشارة أو الذي تم خداعه.[4] على سبيل المثال ، تستخدم الطيور البصر لتحديد الحشرات المستساغة ، مع تجنب الحشرات الضارة. بمرور الوقت ، قد تتطور الحشرات المستساغة لتشبه الحشرات الضارة ، مما يجعلها تحاكي النماذج الضارة. في حالة التبادل ، يشار في بعض الأحيان إلى كلتا المجموعتين باسم "المحاكاة المشتركة". غالبًا ما يُعتقد أن النماذج يجب أن تكون أكثر وفرة من المحاكيات ، لكن هذا ليس كذلك.[5] المحاكاة قد تحتوي على العديد من الأنواع غير المؤذية مثل الحوامات هي محاكاة باتيسية للأنواع التي تدافع عنها بشدة مثل الدبابير ، في حين أن العديد من هذه الأنواع المدافعة جيدًا تشكل حلقات محاكاة مولرية ، جميعها تشبه بعضها البعض. غالبًا ما يتضمن التقليد بين أنواع الفرائس والحيوانات المفترسة ثلاثة أنواع أو أكثر.[6]

في تعريفه الأوسع ، يمكن أن تشمل المحاكاة نماذج غير حية. المصطلحات المحددة التنكر و المحاكاة تستخدم في بعض الأحيان عندما تكون النماذج غير حية.[7][3][8] على سبيل المثال ، الحيوانات مثل السلالات الزهرية ، أو القاذفات المزروعة ، أو الفصوص القطنية ذات الفاصلة العشرية ، الأغصان أو اللحاء أو الأوراق أو فضلات الطيور أو الزهور.[3][5][9][10] .العديد من الحيوانات تحمل بقع في العين ، والتي يتم افتراضها لتشبه عيون الحيوانات الكبيرة. قد لا تشبه عيون أي كائن حي معين ، وما إذا كانت الحيوانات تستجيب لها أم لا لأن العيون غير واضحة أيضًا.[11] ومع ذلك ، فإن العيون هي موضوع الأدب المعاصر الغني.[12][13][14] عادة ما يكون هذا النوع من الأنواع الأخرى ، باستثناء المحاكاة الذاتية ، حيث يحاكي أعضاء النوع أعضاءًا آخرين ، أو أجزاء أخرى من أجسادهم ، وفي محاكاة جنسية ، حيث يحاكي أعضاء أحد أعضاء الجنس الآخر.[5]

المحاكاة في Ctenomorphodes chronus مموهة غصين الأوكالبتوس

يمكن أن تؤدي المحاكاةإلى سباق تسليح تطوري إذا كان المحاكاة تؤثر سلبًا على النموذج ، ويمكن للنموذج أن يطور مظهرًا مختلفًا عن المحاكاة .[5]p161 يجب عدم الخلط بين المحاكاة وأشكال التطور المتقاربة الأخرى التي تحدث عندما تتشابه الأنواع مع بعضها البعض من خلال التكيف مع أنماط الحياة المماثلة التي لا علاقة لها بمستقبل الإشارة المشترك. قد يكون للمحاكاة نماذج مختلفة لمراحل مختلفة من دورة الحياة ، أو قد تكون متعددة الأشكال ، حيث يقلد أفراد مختلفون نماذج مختلفة ، كما هو الحال في فراشات Heliconius. قد تحتوي النماذج نفسها على أكثر من تقليد ، على الرغم من أن الاختيار المعتمد على التردد يفضل المحاكاة حيث يفوق عدد النماذج المحاكاة. تميل النماذج إلى أن تكون مرتبطة ارتباط سلفي مشترك بالكائنات,[15]. ولكن محاكاة الأنواع المختلفة تمامًا معروفة أيضًا. أكثر المحاكاة المعروفة هي الحشرات ,[3] رغم أن العديد من الأمثلة الأخرى بما في ذلك الفقاريات معروفة أيضًا. قد تكون النباتات والفطريات أيضًا مقلدة ، على الرغم من إجراء أبحاث أقل في هذا المجال.[16][17][18][19]

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

التبويب

تم وصف العديد من أنواع المحاكاة. يتبع نظرة عامة على كل منها ، وتسليط الضوء على أوجه التشابه والاختلاف بين الأشكال المختلفة. غالبًا ما يعتمد التصنيف على الوظيفة فيما يتعلق بالمحاكاة (مثل تجنب الضرر). قد تنتمي بعض الحالات إلى أكثر من فئة واحدة ، على سبيل المثال ، لا يكون الاستنساخ المقلد والمحاكاة العدوانية بينهم تنافع وتبادل ، حيث يصف أحدهما علاقة الأنواع بين النموذج والمحاكاة ، بينما يصف الآخر وظيفة المحاكاة (الحصول على الغذاء). المصطلحات المستخدمة لا تخلو من النقاش ومحاولات التوضيح أدت إلى إدراج مصطلحات جديدة . يستخدم المصطلح "التنكر" في بعض الأحيان عندما يكون النموذج غير مألوف ولكنه يختلف عن "مخفي" بالمعنى الدقيق للكلمة من خلال الاستجابة المحتملة لمستقبل الإشارة ". في التخفي ، يفترض أن المتلقي لا يستجيب في حين أن المتنكر يخلط بين نظام التعرف على المتلقي الذي يسعى بطريقة أخرى إلى الذي يبعث الاشارة. في أشكال المحاكاة الأخرى ، لا يتم تصفية الإشارة بواسطة النظام الحسي للمستقبل.[20]هذه ليست تبادلية علي وجه التحديد وفي تطور مظهر يشبه الدبور ، فقد قيل إن الحشرات تتطور لتتنكر الي شكل الدبابير لأن الدبابير المفترسة لا تهاجم بعضها البعض ولكن هذا التشابه المحاكي يثبط الحيوانات المفترسة للفقاريات أيضًا.[21]


الدفاعي

Macroxiphus sp katydid يحاكي النملة

تحدث المحاكاة الدفاعية أو الوقائية عندما تكون الكائنات الحية قادرة على تجنب المواجهات الضارة عن طريق خداع الأعداء حيث يعاملوهم كشيء آخر.

تستلزم الحالات الثلاثة الأولى التي تمت مناقشتها هنا محاكاة الحيوانات المحمية بتلوين التحذير:

الحالة الرابعة ، محاكاة فافيلوفيان ، حيث تشبه الحشائش المحاصيل ، تشمل البشر كعامل الاختيار.

محاكاة بيتس Batesian

المقالة الرئيسية: محاكاة بيتس
Common hawk-cuckoo resembles a predator, the shikra.[22]

في محاكاة باتيسي ، تشارك المحاكاة اشارات مماثلة للنموذج ، ولكنها لا تحتوي على السمة التي تجعلها غير مجزية للحيوانات المفترسة (على سبيل المثال ، عدم الاستساغة). وبعبارة أخرى ، محاكاة باتيسي هو غنم يرتدي ملابس الذئب. سميت على اسم هنري والتر بيتس ، عالم الطبيعة الإنجليزي الذي كان عمله في مجال الفراشات في غابات الأمازون المطيرة (الموصوفة في الطبيعة على نهر امازون) رائداً في هذا المجال من الدراسة.[23][24] يقل احتمال العثور على المحاكاة (على سبيل المثال بواسطة الحيوانات المفترسة) عندما تكون متناسبة مع طرازها. وتسمى هذه الظاهرة بالاختيار المعتمد على التردد السلبي ، وهي تنطبق في معظم أشكال المحاكاة. لا يمكن الحفاظ على محاكاة باتيسي إلا إذا كان الضرر الناجم عن المفترس عن طريق تناول نموذج يفوق فائدة تناول المقلدين. يتم ترجيح طبيعة التعلم لصالح المحاكاة ، لأن المفترس الذي يتمتع بتجربة اولية سيئة مع نموذج يميل إلى تجنب أي شيء يشبهه لفترة طويلة ، ولا يعيد اختباره في وقت قريب لمعرفة ما إذا كانت التجربة الأولية سلبية كاذبة. ومع ذلك ، إذا أصبحت المحاكاة أكثر وفرة من النماذج ، فإن احتمال وجود حيوان مفترس شاب يتمتع بتجربة أولى مع تقليد يزداد. لذلك من المرجح أن تكون هذه الأنظمة مستقرة حيث يحدث كل من النموذج والتقليد ، وحيث يكون النموذج أكثر وفرة من التقليد.[25] ليس هذا هو الحال في محاكاة مولر ، والتي يتم وصفها بعد ذلك.

العديد من الحشرات بما في ذلك الحوامات وخنفساء الزنبور هي محاكاة باتيسي لدبابير اللدغة.

هناك العديد من يحاكي باتيسي في ترتيب قشريات الاجنحة. فابيوس القنصل و ايريسا يونيس تحاكي هيليكونيوس غير مستساغ الفراشات مثل هيليكونيس ايسمنيس.[26] ليمنيتس ارثيميس تحاكي ذيل مشقوق به مجري سام (باتوس  فيلنور). تنتج العديد من العث المستساغة نداءات فوق صوتية لتقليد عث النمر غير المستساغ.[27] الأخطبوط من جنس ثاموكتوبس (الأخطبوط المقلد) قادر على تغيير شكل جسمه وتلوينه عن قصد لتشبه ثعابين البحر أو أسد البحر الخطر.[28] في الأمازون ، يوجد نقار الخشب ذو الخوذة (درايوكوبس جاليتس) ، وهو نوع نادر يعيش في الغابة الأطلسي في البرازيل ، باراجواي ، والأرجنتين ، له قمة حمراء متشابهة ، ظهر أسود ، و الجانب السفلي مجرد من قطعتين نقاريتين كبيرتين: درايوكوبس ليناتس و كامبيفيلس المتين. هذه المحاكاة تقلل من الهجمات على دراي كوبس جيلاتس من الحيوانات الأخرى. لقد اعتقد العلماء خطأ أن دراي كوبس جيلاتس كان ابن عم قريب من النوعين الآخرين ، بسبب التشابه البصري ، ولأن الأنواع الثلاثة تعيش في نفس الموطن وتتناول طعامًا مشابهًا.[29] تحدث محاكاة باتيسي أيضًا في المملكة النباتية ، مثل كرمة الحرباء ، التي تتكيف مع شكل أوراقها ولونها لتتناسب مع شكل النبات الذي تتسلقه ، بحيث يبدو أن أوراقه الصالحة للأكل هي الأوراق الأقل استحسانًا لمضيفه.[30]

محاكاة مولر Müllerian

المقالة الرئيسية: محاكاة مولر
تعد فراشات الهيليكون من المناطق المدارية في نصف الكرة الغربي النموذج الكلاسيكي لمحاكاة الموليريين.[31]

تصف محاكاة مولريان ، سميت لاسم عالم الطبيعة الألماني فريتز مولر ، يصف فيه نوعين أو أكثر من الإشارات التحذيرية أو التخويفية متشابهتين وكلاهما يشتركان في سمات أصلية لمكافحة الافتراس (على سبيل المثال كونها غير مستساغة). في البداية ، لم يستطع بيتس شرح سبب ذلك - إذا كان كلاهما ضارًا لماذا يحتاج المرء إلى محاكاة الآخر؟ طرح مولر التفسير الأول لهذه الظاهرة: إذا كان المفترس المشترك يخلط بين نوعين ، فمن المرجح أن يعيش الأفراد في كلا النوعين.[32][33] هذا النوع من المحاكاة فريد في عدة جوانب. أولاً ، يستفيد كل من المحاكي والنموذج من التفاعل ، الذي يمكن بالتالي تصنيفه على أنه تنافع في هذا الصدد. يحظى هذا النظام أيضًا بميزة مستقبل الإشارة ، على الرغم من خداعه بشأن هوية الأنواع ، لأنه يتجنب المواجهات الضارة المحتملة. التمييز الواضح عادة بين المحاكاة والنموذج غير واضح أيضًا. في حالة قلة أحد الأنواع ووفرة أخرى ، يمكن القول بأن الأنواع النادرة هي المحاكاة. ومع ذلك ، عندما يكون كلاهما موجودًا بأعداد متشابهة ، فمن الأكثر واقعية التحدث عن كل منهما على أنه تقليد مشترك بدلاً من الأنواع "المحاكية" و "النموذجية" المتميزة ، لأن إشارات التحذير الخاصة بهم تميل إلى التقارب.[34] , أيضًا ، قد يوجد النوعان في سلسلة متصلة من غير ضارة إلى ضارة للغاية ، لذلك تتدرج محاكاة باتيسي بسلاسة في تقارب مولريان.[35][36]

مقارنة بين محاكاة باتيسي ومولريان ، موضحة بالحوامة ، دبور ونحلة

الفراشة الملكة (داناس بليكسبس) هي عضو في مجمع مولر مع نائب الفراشة الملكة ( ليمنيتس ارشيبس) ، وتتقاسم أنماط التلوين وسلوك العرض. يحتوي نائب الملكة على سلالات ذات ألوان مختلفة إلى حد ما ، كل منها يطابق بشكل وثيق لأنواع الداناس المحلية. على سبيل المثال ، في فلوريدا ، يكون الاقتران من نائب الملكة والفراشة الملكة ، في حين أن نائب الملكة يشبه فراشة الجندي في المكسيك. وبالتالي فإن نائب الملك يشارك في ثلاثة أزواج مولرية مختلفة.[37] كان يُعتقد منذ فترة طويلة أن هذا المثال هو باتيسي ، حيث يحاكى نائب الملكة الملكة ، لكن نائب الملكة هو في الواقع أكثر الأنواع غير مستساغة.[38] جنس مورفو مستساغ ، ولكن بعض الأنواع (مثل مورفو اماثونات) هي حشرات طائرة قوية ؛ الطيور - حتى الأنواع التي تتخصص في صيد الفراشات على الجناح - تجد صعوبة في الإمساك به.[39] قد يكون التلوين الأزرق الواضح الذي تشترك فيه معظم أنواع مورفو موليريًا ,[26] أو قد يكون "ملاحقة تحذيرية".[40] تشتمل "المجموعة البرتقالية" لأنواع الفراشة المذهلة مثل الهليكونات أجيليس فانيليا ، ودرادولا فايتوسا ، ودرياس يوليا.[26] ما لا يقل عن سبعة أنواع من الفية الارجل الجديدة في أجناس افيلوريا و براكوريا (زيستوسيميد) تشكل حلقة تقليدية موليرية في شرق الولايات المتحدة ، حيث تتلاقى الأنواع متعددة الأشكال غير ذات الصلة على أنماط ألوان متشابهة حيث يتداخل نطاقها.[41]

ايمسليان/ ميرتينسيان

ثعبان تكساس المرجاني القاتل, Micrurus tener ( محاكاة ايمسليان/ ميرتينسيان)
ثعبان الحليب المكسيكي غير ضار, Lampropeltis triangulum annulata (محاكاة باتيسي)

ايمسليان[8] أو ميرتنيسان تصف محاكاتهم الحالة غير العادية حيث تحاكي الفريسة المميتة الأنواع الأقل خطورة . اقترح ايمسليان لأول مرة[42] كإجابة محتملة للصعوبات النظرية التي تواجهها الأنواع المفترسة عند ربط النمط التحذيري للحيوانات التي من المحتمل أن تكون خطرة ، مثل ثعبان الشعاب المرجانية ، بعدم الجدوي عندما يكون لدى المفترس خطر متزايد للوفاة ، مما يؤدي إلى إبطال أي سلوك تعلمه. تم تطوير هذه النظرية بواسطة عالم الأحياء الألماني فولفجانج ويكلر في فصل من كتاب "محاكاة النباتات والحيوانات",[3] الذي أطلق عليها اسم عالم الأعشاب الألماني روبرت ميرتنز.[43] يشير شيبارد إلى أن هشت ومارين طرحا فرضية مماثلة قبل عشر سنوات.[44][45] يصعب فهم هذا السيناريو ، لأنه في الأنواع الأخرى من المحاكاة ، يكون عادةً أكثر الأنواع الضارة في النموذج. لكن إذا مات حيوان مفترس ، فلن يتعلم التعرف على إشارة التحذير ، مثل الألوان الزاهية بنمط معين. بمعنى آخر ، لا توجد ميزة في كونها تحمل اشارات تحذير للكائن الذي يحتمل أن يقتل أي حيوان مفترس  حيث انها تنجح  في التسميم ؛ مثل هذا الحيوان هو الأفضل ان يكون مموه ، لتجنب الهجمات تماما. ومع ذلك ، إذا كان هناك بعض الأنواع الأخرى التي كانت ضارة ولكنها ليست قاتلة وكذلك تحذيرية ، يمكن أن تعلم المفترس التعرف على ألوان التحذير الخاصة وتجنب مثل هذه الحيوانات. يمكن أن يستفيد النوع المميت من خلال محاكاة الكائن المحذر الأقل خطورة إذا كان ذلك يقلل من عدد الهجمات.[44][45] الاستثناء هنا ،تجاهل أي فرصة لتعلم الحيوانات بملاحظة نوع محدد يموت (انظر Jouventin et al. لمناقشة الرصد والمحاكاة,[46] هو احتمال عدم الاضطرار إلى معرفة أنه ضار في المقام الأول: الوراثية الغريزية البرمجة لتكون حذرة من بعض الإشارات. في هذه الحالة ، يمكن أن تستفيد الكائنات الأخرى من هذه البرمجة ، ويمكن أن تتطابق مع محاكاة باتيسان أو مولر منه. في الواقع ، لقد ثبت أن بعض الأنواع لديها تعرف غريزي ببعض التحذيرات الموضعية. طائر الموت موت الفيروزي كثيف الحاجبين المعتمد علي المساعدة من الغير حتي يكبر (ايوموموتا سوبركيلوزا) ،  من الطيور المفترسة ،  لديها غريزة لتجنب الثعابين التي لديها حلقات حمراء وصفراء.[47] تم السماح  لألوان أخرى بنفس النمط ، وحتى خطوط حمراء وصفراء بنفس عرض الحلقات. ومع ذلك ، كانت هناك خوف من النماذج ذات الحلقات الحمراء والصفراء ، حيث كانت الطيور تحلق بعيدًا وتصدر نداءات إنذار في بعض الحالات. هذا يوفر تفسيرا بديلا لمحاكاة ميرتينيسان. انظر غرين وماكدارميد للاطلاع على الموضوع.[48]

بعض أنواع ُثعبان الحليب الغير ضار (لامبروبيلتيس المثلثي) ، والثعابين المرجانية الزائفة متوسطة السمية (نوع ايرثيرولامبورس) ، والثعابين المرجانية القاتلة (جنسميكرورس) جميعها لها لون خلفية حمراء مع حلقات أبيض وأسود / أصفر. في هذا النظام ، كل من ثعابين الحليب والثعابين الشريرة المميتة هم محاكون ومقلدون  ، في حين أن الثعابين المرجانية الزائفة هي النموذج.[42] وقد اقترح أيضًا أن هذا النظام يمكن أن يكون مثالًا على المحاكاة الزائفة ، وقد تطورت أنماط الألوان المماثلة بشكل مستقل في بيئات مماثلة.[49]


. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

واسمانيان

للمزيد من المعلومات: محاكاة النمل

في محاكاة واسمانيان ، تشبه المحاكاة نموذجًا يعيش معه في عش أو مستعمرة. معظم النماذج هنا هي الحشراتالاجتماعية مثل النمل والنمل الأبيض والنحل والدبابير .[50]

فافيلوفيان

المقالة الرئيسية: محاكاة فافيلوفيان
الجاودار هو محصول ثانوي ، في الأصل كونه عشبًا محاكيًا للقمح.

تم العثور على محاكاة فافيلوفيان في الحشائش التي تتقاسم الخصائص مع نبات مستأنس من خلال الانتقاء الصناعي.[8] سميت على اسم عالم النبات وعالم الوراثة الروسي نيكولاي فافيلوف.[51] قد يحدث الاختيار ضد الحشائش إما عن طريق قتل الحشائش يدويًا ، أو بفصل بذوره عن محصول الحشائش عن طريق الغربلة.

تقدم محاكاة فافيلوفيان مثالاً على الاختيار العفوي (أو بالأحرى "غير المقصود") من قبل الإنسان. لا يريد قاطعو الحشائش اختيار الحشائش وبذورها التي تبدو بشكل متزايد مثل النباتات المزروعة ، ولكن لا يوجد خيار آخر. على سبيل المثال ، عشب الفناء المبكر ، ايكينوكولا اوريزوديس ، هو عشب في حقول الأرز ويشبه الأرز ؛ غالبًا ما يتم خلط بذورها في الأرز وأصبح من الصعب فصلها عن طريق محاكاة فافيلوفيان.[52] قد تكون محاكاة فافيلوفيان مستأنسة في النهاية ، كما في حالة الجاودار في القمح ؛ اطلق فافيلوف هذه المحاصيل العشبية  علي انها الثانوية لمحاصيل الحشائش.[51]

يمكن تصنيف محاكاة فافيلوفيان على أنها محاكاة دفاعية ، حيث تحاكي الحشائش فصائل محمية. هذا يحمل تشابهًا قويًا مع محاكاة باتيسي من حيث أن الأعشاب الضارة لا تشترك في الخواص التي تعطي النموذج الحماية له ، ويتضرر كل من النموذج والمخادع (في هذه الحالة الأشخاص) يتأذون من وجوده. هناك بعض الاختلافات الرئيسية ، على الرغم من ؛ في محاكاة باتيسي ، النموذج والمتلقي للإشارة أعداء (سوف يأكل المفترس الأنواع المحمية إن استطاع) ، في حين أن المحصول ومزارعيه البشر في علاقة متبادلة تنافعية : يستفيد المحصول من التشتت والحماية من قبل الناس ، على الرغم من انه يؤكل بواسطتهم . في الواقع ، فإن "حماية" المحصول الوحيدة ذات الصلة هنا هي فائدتها للبشر. ثانيا ، لا تؤكل الأعشاب الضارة ، ولكنها يتم تدمريها ببساطة. الدافع الوحيد لقتل الأعشاب الضارة هو تأثيره على غلة المحاصيل. أخيرًا ، لا يحدث هذا النوع من المحاكاة في النظم الإيكولوجية دون تغيير من قبل البشر.

محاكاة گلبرت Gilbertian

تتضمن محاكاة جيلبرتيان نوعين فقط. المضيف المحتمل (أو الفريسة) يطرد طفيله (أو المفترس) من خلال محاكاته ، عكس محاكاة عدوانية الطفيلي. وقد صاغها باستور على أنها عبارة عن أنظمة محاكية نادرة,[8] وسميت على اسم عالم البيئة الأمريكي لورانس جيلبرت.[53]

تحدث محاكاة جيلبرتيان في جنس باسيفلورا. أوراق هذا النبات تحتوي على السموم التي تردع الحيوانات التي تتغذي علي العشب. ومع ذلك ، فقد طورت بعض يرقات فراشة هيليكونيس أنزيمات تعمل على تكسير هذه السموم ، مما يسمح لها بالتخصص في هذا الجنس . وقد خلق هذا مزيدًا من الضغط على النباتات المضيفة التي طورت زوائد ورقية تحاكي بيض الهليكونوس الناضج بالقرب من نقطة الفقس. تميل هذه الفراشات إلى تجنب وضع البيض بالقرب من البويضات الموجودة ، مما يساعد على تجنب التنافس الاستغلالي داخل النوعية بين اليرقات - وتلك التي توضع على الأوراق الشاغرة توفر لنسلها فرصة أكبر للبقاء. معظم يرقات الهليكون هي افتراسية ، مما يعني أن البيض الأكبر سنًا علي الاوراق يفقس أولاً ويتناول الوافدين الجدد. وبالتالي ، يبدو أن مثل هذه النباتات قد طورت نماذج البيض تحت ضغط الاختيار من هؤلاء الأعداء الذين يتغذوا علي العشب . بالإضافة إلى ذلك ، فإن البيض المخادع أيضًا عبارة عن رحيق الازهار ، حيث تجذب الحيوانات المفترسة لليرقات مثل النمل والدبابير كدفاع إضافي.[15]

محاكاة براور Browerian

اليرقات العاهلة ، تظهر التغذية ، تختلف في السمية اعتمادا على نظامهم الغذائي.

محاكاة برويريان ,[8] سميت باسم لينكولن براور وجان فان زاندت براو ,[54][55] هو شكل مفترض من المحاكاة الذاتية ؛ حيث ينتمي النموذج إلى نفس الأنواع التي تحاكيها. هذة هي التناظرية لمحاكاة باتيسي داخل  الجنس الواحد ، ويحدث عندما يكون هناك طيف استساغة داخل المجتمع. ومن الأمثلة على ذلك العاهل والملكة من العائلة الفرعية دانايان ، والتي تتغذى على أنواع عشب الحليب ذات السمية المختلفة. تخزن هذه الأنواع السموم من نباتها المضيف ، والتي يتم الاحتفاظ بها حتى في شكل البالغين (إيماجو). نظرًا لاختلاف مستويات السم وفقًا للنظام الغذائي أثناء مرحلة اليرقات ، فإن بعض الأفراد أكثر سمية من الآخرين. الكائنات الحية الأقل استساغة ، تحاكي الأفراد الأكثر خطورة ، مع تشابهها بالفعل.

هذا ليس هو الحال دائما ، ولكن. في الأنواع ثنائية الشكل الجنسي ، قد يكون أحد الجنسين أكثر تهديدًا من الآخر ، مما قد يحاكي الجنس المحمي. يتم تقديم دليل على هذا الاحتمال من خلال سلوك قرد من الجابون ، والذي يأكل بانتظام عث الذكور من جنس انافي ، لكنه توقف فورًا بعد أن ذاق أنثى ضارة.[56]

العدوانية

المقالة الرئيسية: المحاكاة العدوانية

المفترسين

وجدت المحاكاة العدوانية في الحيوانات المفترسة أو الطفيليات التي تشترك في بعض خصائص الأنواع غير الضارة ، مما يتيح لها تجنب اكتشافها من قبل فريستها أو مضيفها ؛ هذا يمكن مقارنته بقصة الذئب في ملابس الخراف طالما أنه من المفهوم أنه لا يوجد أي نية خادعة مقصودة متورطة. قد يشبه التقليد الفريسة أو المضيفة نفسها ، أو أي كائن حي محايد أو مفيد لمستقبل الإشارة. في هذه الفئة من المحاكاة ، قد يتأثر النموذج سلبًا أو إيجابًا أو لا يتأثر على الإطلاق. مثلما يمكن معاملة الطفيليات كشكل من أشكال المفترس,[57] يتم محاكاة  الطفيليات المضيفة هنا على أنها فئة فرعية من المحاكاة العدوانية.

قد يكون للمحاكاة أهمية خاصة بالنسبة للفريسة المخدوعة. إحدى هذه الحالات هي العناكب ، ومن بينها المحاكاةالعدوانية أمر شائع جدًا سواء في إغواء الفريسة أو التنكر على الحيوانات المفترسة التي تقترب من التسلل.[58] إحدى الحالات هي حائك الجرم السماوي الذهبي (نيفلا  كلافيبس)، الذي يدور شبكة ذهبية ملونة واضحة في مناطق مضاءة جيدًا. تُظهر التجارب أن النحل قادر على ربط الشبكات بالخطر عندما لا تكون الصبغة الصفراء موجودة ، كما يحدث في المناطق الأقل إضاءة جيدًا حيث يصعب رؤية الشبكة. كما تم تعلم الألوان الأخرى وتجنبها ، ولكن بدا أن النحل أقل قدرة على ربط شبكات الصبغة الصفراء مع الخطر بفعالية. الأصفر هو لون العديد من الزهور الحاملة للرحيق ، لذلك ربما لا يكون تجنب الصفراء مجديًا. شكل آخر من أشكال المحاكاة لا يعتمد على اللون بل على النمط. تستخدم الأنواع مثل ارجيوب الفضي (Argiope argentata) أنماطًا بارزة في منتصف شبكاتها ، مثل التعرجات. قد تعكس هذه الأشعة فوق البنفسجية ، وتحاكي النمط الذي شوهد في العديد من الزهور المعروفة باسم أدلة الرحيق. تغير العناكب الشبكة الخاصة بها يوما بعد يوم ، والتي يمكن تفسيرها بقدرة النحل على تذكر أنماط الشبكة. النحل قادر على ربط نمط معين مع موقع مكاني ، وهذا يعني أن العنكبوت يجب أن يغزل نمطا جديد بانتظام أو يعاني من تناقص التقاط الفرائس.[59]

Kobonga oxleyi cicada song with reply clicks from a Chlorobalius leucoviridis
Pauropsalta sp. "Sandstone" song with reply clicks from a Chlorobalius leucoviridis
هل لديك مشكلة في تشغيل هذه الملفات؟ انظر مساعدة الوسائط.

حالة أخرى هي حيث يتم إغراء الذكور نحو ما يبدو أنها أنثى تقبلا جنسيا. النموذج في هذا الموقف هو نفس النوع من الخداع. ابتداءً من الستينيات ، كشف تحقيق جيمس إي لويد عن اليراعات الإناث من جنس فوتوريس أنها تنبعث منها نفس الإشارات الضوئية التي تستخدمها الإناث من جنس فوتينوس كإشارة تزاوج.[60] وأظهرت الأبحاث الإضافية أن اليراعات الذكورية من عدة أجناس مختلفة تنجذب إلى هؤلاء "النساء المميتات" ، ويتم أسرها وتناولها لاحقًا. تعتمد إشارات الإناث إلى تلك التي وردت من الذكور ، ولكل أنثى مجموعة من الإشارات المطابقة للتأخير ومدة الأنثى من الأنواع المقابلة. ربما تكون هذه المحاكاة قد تطورت من إشارات غير متزاوجة والتي أصبحت معدلة للافتراس.[61]

الكاتيد المفترس المرقط (Chlorobalius leucoviridis), وهو محاكاة عدوانية صوتية للزيز

إن قائمة الكاتليد Chlorobalius leucoviridis في أستراليا الداخلية قادرة على جذب السيكادا الذكور من قبيلة Cicadettini عن طريق محاكاة نقرات الرد الخاصة بالأنواع من السيكادا الإناث المستقبلة جنسياً. يشبه هذا المثال من المحاكاة الصوتية العدوانية حالة ذبابة Photuris firefly في أن محاكاة المفترس متعددة الاستخدامات بشكل ملحوظ - تُظهر تجارب أعادة الاستماع أن C. leucoviridis قادر على جذب الذكور من العديد من أنواع السيكادا ، بما في ذلك السيكادين من القارات الأخرى إشارات محددة الأنواع.[62]

بعض النباتات المفترسة قد تكون أيضا قادرة على زيادة معدل التقاطها من خلال المحاكاة.[63]

الإغواء ليس شرطا ضروريا ، لأن المفترس لا يزال يتمتع بميزة كبيرة بمجرد عدم تحديده على هذا النحو. قد تشبه التعايش المتبادل أو الأنواع ذات الصلة قليلا إلى الفريسة

اثنين من bluestreak cleaner wrasse cleaning a potato grouper, Epinephelus tukula

في حالة الموقف الأخير هو نوع من الاسماك المنظفة ومحاكاتها ، على الرغم من أن النموذج في هذا المثال يتضرر إلى حد كبير بسبب وجود المحاكاة. الأسماك المنظفة هي حلفاء للعديد من الأنواع الأخرى ، والتي تسمح لهم بتناول طفيلياتهم والجلد الميت. البعض يسمح للاسماك المنظفة بالمغامرة داخل أجسامهم للبحث عن هذه الطفيليات. ومع ذلك ، هناك نوع واحد من المنظف ، وهو( blestreak cleaner wrasse (Labroides dimidiatu ، هو النموذج غير المألوف لنوع المحاكاة ، وهي اسماك البليني ذات أسنان تشبه السيف (Aspidontus taeniatus). توجد هذه السمكةالتي لديها شفة بارزة في الشعاب المرجانية في المحيطين الهندي والمحيط الهادئ ، وتعترف بها الأسماك الأخرى والتي تسمح لها بتنظيفها. يعيش مخادعها ، وهو نوع من أنواع البليني ، في المحيط الهندي — ولا يبدو أنه يشبه من حيث الحجم والتلوين فحسب ، بل إنه يحاكي أيضًا "رقصة" المنظف. بعد أن خدعت فريسته في ترك حذره ، يعضه ، ويمزق قطعة من زعنفة قبل الفرار. سرعان ما تتعلم الأسماك التي ترعى بهذه الطريقة التمييز بين المحاكاة والنموذج ، ولكن نظرًا لأن التشابه قريب بين الاثنين ، يصبحان أكثر حذراً من النموذج أيضًا ، لذلك يتأثر كلاهما. نظرًا لقدرة الضحايا على التمييز بين العدو والمساعد ، فقد طور بلينييس تشابهًا وثيقًا ، وصولًا إلى المستوى الإقليمي.[64]

مثال آخر مثير للاهتمام لا ينطوي على أي إغراء هو صقر الذيل ، الذي يشبه نسر الديك الرومي. يطير بين النسور ، وينشق فجأة من الجماعة و ويدبر كمين لفريسته.[65] هنا وجود الصقر ليس له أهمية واضحة للنسور ، مما يؤثر عليهم لا سلبا أو إيجابيا.


. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

الطفيليات

محاكاة في طفيل الحضنة: يحاكي الوقواق البالغون العصفور ، مما ينذر الطيور الصغيرة بالقدر الكافي لمنح وقت الوقواق الأنثوي لوضع البيض في أعشاشها.[66]

يمكن أن يكون للطفيليات أيضًا محاكاة عدوانيًا ، على الرغم من أن الوضع يختلف إلى حد ما عن تلك الموضحة سابقًا. تحتوي بعض الحيوانات المفترسة على ميزة تلفت انتباه الفريسة ؛ يمكن أن تحاكي الطفيليات أيضًا الفريسة الطبيعية لمضيفها ، ولكنها تأكل نفسها ، وهي طريق إلى مضيفها. Leucochloridium ، جنس من الدودة المسطحة ، ينضج في الجهاز الهضمي للطيور المغردة ، وبيضها ثم يخرج من الطائر في البراز. ثم يتم تناولها بواسطة Succinea ، الحلزون الأرضي. تنمو البويضات في هذا المضيف الوسيط ، ثم يجب أن تجد طائرًا مناسبًا لتنضج فيه. نظرًا لأن الطيور المضيفة لا تأكل القواقع ، فإن لدى الكيس البوغي استراتيجية أخرى للوصول إلى أمعاء المضيف. إنها ذات ألوان زاهية وتتحرك بطريقة نابضة. ينبض جراب الكيس البوغي في سيقان عين الحلزون,[67][68] قادمًا ليشابه الوجبة التي لا تقاوم للطائر المغرد. وبهذه الطريقة ، يمكنه سد الفجوة بين المضيفين ، مما يسمح له بإكمال دورة حياته.[3] A تغير الديدان الخيطية (Myrmeconema neotropicum) لون بطن عمال النملة المظلية Cephalotes atratus لتبدو وكأنها ثمار Hyeronima alchorneoides الناضجة. كما أنه يغير سلوك النملة بحيث يتم رفع المعدة (الجزء الخلفي). هذا يفترض أن يزيد من فرص النملة ان يتم أكلها من الطيور. يتم جمع فضلات الطيور بواسطة النمل الآخر وتقديم التغذية للعائلة ، مما يساعد على نشر  الديدان الخيطية.[69]

في حالة غير عادية ، يرقات بلانديوم بعض الخنافس من جنس Meloe تشكل مجموعة وتنتج فرومون يحاكي جاذبية الجنس لأنواع النحل المضيفة. عندما يصل نحل ذكر ويحاول أن يتزاوج مع كتلة اليرقات ، يصعدون إلى بطنه. من هناك ، ينتقلون إلى نحلة أنثى ، ومن هناك إلى عش النحل ليتطفلوا على يرقات النحل .[70]

محاكاة البيض: يحاكي بيض الوقواق (أكبر) أنواعًا كثيرة من بيض الطيور المضيفة ، في هذه الحالة من حربة القصب.

محاكاة مضيف الطفيل هو نظام من نوعين  وفيه يحاكي الطفيل مضيفه. الوقواق هي مثال معياري على تطفل العائلة  ، وهو شكل من أشكال التطفل حيث تربى الأم ذريتها من قبل فرد آخر غير مقصود ، وغالبًا من نوع مختلف ، مما يقلل من استثمار الوالدين للأم البيولوجية في هذه العملية. القدرة على وضع البيض الذي يحاكي البيض المضيف هو مفتاح التكيف. يتم توريث التكيف مع المضيفين المختلفين من خلال خط الإناث في ما يسمى سلوك الجيني (العشيرة ، المفرد). حالات تطفل العائلة داخل النوع ، حيث تضع الأنثى في عش خاص ، كما يتضح من البط الذهبي (Bucephala clangulaer),[71] لا تمثل حالة من المحاكاة. هناك آلية مختلفة تتمثل في المحاكاة الكيميائية ، كما هو موضح في الفراشة الطفيلية فينجاريس ريبيلي ، التي تطفل علي نوع النمل ميرميكا شنكي من خلال إطلاق المواد الكيميائية التي تخدع النمل العامل للاعتقاد بأن يرقات الفراشة هي يرقات النمل ، وتمكن من أن تكون يرقات بي ريبيلي جلبت مباشرة إلى عش M. schencki..[72] تشبه طيور النحل الطفيلية (المعروفة باسم Psithyrus سابقًا ، والمضمنة الآن في Bombus) مضيفيها عن كثب أكثر مما كان متوقعًا ، على الأقل في مناطق مثل أوروبا حيث يكون التعاون مع مضيف الطفيليات شائعًا. ومع ذلك ، فإن هذا يمكن تفسيره على أنه محاكاة مولريان ، بدلاً من طلب تلوين الطفيلي لخداع العائل وبالتالي تتكون محاكاة عدوانية.[73]

التناسلية

تحدث المحاكاة التناسلية عندما تساعد تصرفات المخدوع مباشرة في تكاثر المحاكاة. هذا أمر شائع في النباتات ذات الزهور المضللة التي لا تقدم المكافأة التي يبدو أنها تقدم ، وقد تحدث في يراعات بابوا غينيا الجديدة ، حيث تستخدم P. tarsalis إشارات ببتولتيكس المؤثرات من أجل تكوين مجموعات لجذب الإناث.[74] أشكال أخرى من المحاكاة لها مكون تناسلي ، مثل محاكاة فافيلوفيان الذي يتضمن البذور ، والمحاكاة الصوتية في الطيور ,[75][76][77] والمحاكاة العدوانية والباتيسية في أنظمة مضيف الطفيل العائلي.[78]

الأزهار

المقالة الرئيسية: المحاكاة في البنات

محاكاة باكريان ، الذي سمي على اسم هيربيرت  باكير,[79] هي شكل من أشكال المحاكة الذاتية حيث تحاكي الأزهار الإناث الزهور الذكور من جنسها ، مما يخدع الملقحات بدلًا من المكافأة. قد لا تكون هذة المحاكاة التناسلية واضحة بسهولة لأن أعضاء من نفس النوع ربما لا يزالون يعانون من درجة من الإزدواج الجنسي. وهو شائع في العديد من أنواع الكاريكاسيا.[80]

مثل محاكاة باكريان ، محاكة دودسونيان هي شكل من أشكال محاكاة الأزهارالتناسلية ، ولكن النموذج ينتمي إلى نوع مختلف عن المحاكاة. يشير الاسم إلى Calaway H. Dodson.[81] من خلال توفير إشارات حسية مماثلة مثل زهرة النموذج ، فإنه يمكن إغراء الملقحات. مثل محاكاة باكريان ، لا يتم توفير رحيق. تشبه Epidendrum (Orchidaceae) ibaguense زهور Lantana camara و Asclepias curassavica ، ويتم تلقيحها بواسطة فراشات العاهل وربما الطيور الطنانة.[82] توجد حالات مماثلة في بعض الأنواع الأخرى من نفس العائلة. قد لا يزال لدى أنواع المحاكاة ملقحات خاصة بها. على سبيل المثال ، من المعروف أيضًا أن خنفساء lamellicorn ، التي عادةً ما تقوم بتلقيح أزهار Cistus ذات اللون المقابل ، تساعد في التلقيح لأنواع Ophrys التي عادة ما يتم تلقيحها بواسطة النحل .[83]

التزاوج الكاذب

للمزيد من المعلومات: التزاوج الكاذب
سحلية الذبابة (Ophrys insectifera)

يحدث التزاوج الكاذب عندما تحاكي الزهرة أنثى من نوع معين من الحشرات ، مما يحفز الذكور على محاولة التزاوج مع الزهرة. هذا يشبه إلى حد كبير المحاكاة العدوانية في اليراعات الموصوفة سابقًا ، ولكن مع نتائج أكثر حميدة بالنسبة للملقحات. هذا النوع من المحاكاة كان تسمى محاكاة بويان,[8] بعد موريس ألكسندر بويان ، الذي وصف الظاهرة لأول مرة.[84][85] هو الأكثر شيوعًا في بساتين الفاكهة ، والتي تحاكي الإناث من ترتيب غشائيات الأجنحة (النحل والزنابير عمومًا) ، وقد تمثل حوالي 60 ٪ من التلقيح.[86] اعتمادا على مورفولوجيا الزهرة ، يتم ربط كيس حبوب اللقاح المسمى pollinia برأس أو بطن الذكر. يتم بعد ذلك نقل هذا الكيس إلى ميسم الزهرة التالية التي يحاول الذكر أن يلقاها ، مما يؤدي إلى التلقيح. تعد المحاكاة البصرية أكثر العلامات وضوحا لهذا الخداع بالنسبة للبشر ، ولكن الجانب البصري قد يكون بسيطًا أو غير موجود. إن حواس اللمس والشم هي الأكثر أهمية.[86]

المحاكاة بين الجنسين

المقالة الرئيسية: المحاكاة الجنسية

يحدث المحاكاة بين الجنسين عندما يحاكي الأفراد من جنس واحد في أحد الأنواع أعضاء من الجنس الآخر لتسهيل التزاوج المتسلل. مثال على ذلك هو الأشكال الثلاثة للذكور في Isopod Paracerceis sculpta. الذكور ألفا هي أكبر وحراسة حريم من الإناث. الذكور بيتا تحاكي الإناث ، وتمكنت من دخول حريم الإناث دون أن يتم الكشف عنها من قبل الذكور ألفا مما يسمح لهم بالتزاوج. جاما الذكور هي أصغر الذكور وتحاكي الأصاغر. هذا يسمح لهم أيضًا بالتزاوج مع الإناث دون أن يكتشفها الذكور.[87] على نحو مماثل ، بين بعض السحالي المبقعة من الجنب ، يحاكي بعض الذكور تلون الحلق الأصفر وحتى سلوك رفض التزاوج من الجنس الآخر للتسلل إلى النضوج مع الإناث الخاضعات للحراسة. هؤلاء الذكور تبدو وتتصرف مثل الإناث الغير متقبلة. هذه الإستراتيجية فعالة ضد الذكور "المغتصبين" الذين يعانون من الحلق البرتقالي ، ولكنها غير فعالة ضد الذكور "الحارس" الذكور الحنجرة ، التي تطاردهم.[88][89] الضباع المرقطة للإناث لها قضبان ذكرية زائفة تجعلها تبدو وكأنها ذكور.[90]

المحاكاة الذاتية

تحاكي عيون حوريات الفراشة (Chaetodon capistratus) عينيها ، فتحول الهجمات عن الرأس المعرض للخطر.
المقالة الرئيسية: المحاكاة الذاتية

تحدث المحاكاة الذاتية أو المحاكاة داخل الأنواع الواحدة. يتمثل أحد أشكال المحاكاة في تشابه جزء من جسم الكائن الحي مع جزء آخر. على سبيل المثال ، ذيول بعض الثعابين تشبه رؤوسهم. يتحركون إلى الوراء عندما يهددون ويعرضون الذيل للمفترس ، مما يحسن فرصهم في الهروب دون إلحاق ضرر قاتل. بعض الأسماك لها عيون بالقرب من ذيولها ، وعندما تنزعج من القلق الشديد تسبح ببطء للخلف ، وتقدم الذيل كرأس. تحتوي بعض الحشرات مثل بعض الفراشات نحاسيات الاجنحة على أنماط ذيل وملاحق بدرجات متفاوتة من التطور تعزز الهجمات في الخلف بدلاً من الرأس. تحمل عدة أنواع من بومة الأقزام "عيون زائفة" على الجزء الخلفي من الرأس ، مما يؤدي إلى تضليل الحيوانات المفترسة للرد كما لو كانت موضوع التحديق العدواني.[91]

بومة الأقزام (Glaucidium californicum) تظهر بقع العين على ظهر الرأس

تستخدم بعض الكتاب مصطلح "محاكاة ذاتية" عندما يقلد المحاكي أشكالًا أخرى داخل نفس النوع. على سبيل المثال ، في الأنواع التي يحاكي فيها الذكور الإناث أو العكس ، قد يكون هذا مثالًا على المحاكاة الجنسية في نظرية اللعبة التطورية. تم العثور على أمثلة في بعض أنواع الطيور والأسماك والسحالي.[92] تُعرف الاستراتيجيات الموضحة تمامًا على هذه الطرق ، مثل محاكاة "المقص ، الورق ، الصخرة" المشهور في Uta stansburiana,[93] ولكن هناك أمثلة مختلفة نوعيًا في العديد من الأنواع الأخرى ، مثل بعض Platysaurus.[94]

العديد من أنواع الحشرات  تكون سامة أو بغيضة عندما تتغذى على بعض النباتات التي تحتوي على مواد كيميائية من فئات معينة ، ولكن ليس عندما تتغذى على النباتات التي تفتقر إلى تلك المواد الكيميائية. على سبيل المثال ، تتغذى بعض أنواع فصيلة Danainae على أنواع مختلفة من Asclepiadoideae في عائلة Apocynaceae ، مما يجعلها سامة ومقيئ لمعظم الحيوانات المفترسة. هذه الحشرات في كثير من الأحيان ملونة تلوين تحذيري ومزخرفة بنمط معين. ومع ذلك ، عندما تتغذى على النباتات غير الضارة ، فإنها غير ضارة ومغذية ، ولكن من غير المرجح أن يأكل الطير الذي أخذ عينات من العينات السامة ذات مرة عينة غير ضارة لها نفس اللون التحذيري. عندما يُنظر إليه على أنه محاكاة للأعضاء السامة من نفس النوع ، فقد يُنظر إلى هذا أيضًا على أنه محاكاة ذاتية.[95]

يرقة الفيل العث ((Deilephila elpenor,phingidae) تظهر بقع العين عند الانزعاج

بعض أنواع اليرقات ، مثل العديد من صقور العث(Sphingidae) ، لها عيون على أجزاء البطن الأمامية. عندما يشعرون بالقلق ، فإنهم يجذبون الرأس والقطاعات الصدريّة داخل الجسم ، تاركين عيونًا كبيرة تهددها على ما يبدو في الجزء الأمامي من الجسم.[96]

المحاكاة الذاتية: العديد من الفراشات الزرقاء(نحاسيات الاجنحة) مثل قصات الشعر الرمادية (Strymon melinus) لها رأس كاذب في العمق ، مثبتة للأعلى عند الراحة.

العديد من الحشرات لها "ذيول" خيطية في نهايات أجنحتها وأنماط علاماتها على الأجنحة نفسها. تتحد هذه لإنشاء "رأس كاذب". هذا يخدع الحيوانات المفترسة مثل الطيور والعناكب القافزة (Salticidae). تحدث أمثلة مذهلة في الفراشات مخططة الشعر. عندما تسكن على غصين أو زهرة ، فإنها عادة ما تفعل ذلك رأسًا على عقب وتحول أجنحتها الخلفية مرارًا وتكرارًا ، مسببة حركات تشبه قرون الاستشعار في "ذيول" الأجنحة. تدعم دراسات الأضرار التي تحدث في الجناح الخلفي الفرضية القائلة بأن هذه الإستراتيجية فعالة في تشتيت الهجمات من رأس الحشرة.[97][98]

اشكال اخري

بعض أشكال المحاكاة لا تتناسب بسهولة مع التصنيف الوارد أعلاه.[99] تتسبب محاكاةالأزهار عن طريق الفطريات المزعجة Monilinia vaccinii-corymbosi.[100] في هذه الحالة غير العادية ، يصيب أحد مسببات الأمراض الفطرية لنبات التوت الأزرق ، مما يؤدي إلى إفراز السكريات ، مما يؤدي في الواقع إلى محاكاة رحيق الزهور. بالنسبة للعين المجردة ، لا تبدو الأوراق كزهور ، لكنها لا تزال تجذب الحشرات الملقحة مثل النحل باستخدام إشارة الأشعة فوق البنفسجية. هذه الحالة غير عادية ، حيث أن الفطريات تستفيد من الخداع ولكنها الأوراق هي التي تعمل كمحاكاة ، تتعرض للضرر في هذه العملية. إنه مشابه لمحاكاة طفيلي المضيف ، لكن المضيف لا يتلقى الإشارة. لديها القليل من القواسم المشتركة مع المحاكاة الذاتية ، ولكن النبات لا يستفيد من المحاكاة ، وعمل المسبب للمرض مطلوب لإنتاجه.[100]

التطور

من المقبول على نطاق واسع أن المحاكاة تتطور كتكيف إيجابي. ومع ذلك ، جادل العالم بقشريات الاجنحة والروائي ڤلاديمير نابوكوڤ بأنه على الرغم من أن الانتقاء الطبيعي قد يثبّت شكلًا "محاكيا" ، فلن يكون من الضروري إنشاؤه.[101]

النموذج الأكثر قبولا على نطاق واسع يستخدم لشرح تطور المحاكاة في الفراشات هو فرضية من خطوتين. تتضمن الخطوة الأولى طفرة في جينات معدلة تنظم مجموعة معقدة من الجينات المرتبطة التي تسبب تغييرات كبيرة في القوام. تتكون الخطوة الثانية من اختيارات على الجينات ذات التأثيرات الظاهرية الأصغر ، مما يخلق تشابها وثيقًا بشكل متزايد. ويدعم هذا النموذج من خلال الأدلة التجريبية التي تشير إلى أن بعض الطفرات النقطية الواحدة تسبب تأثيرات المظهرية الكبيرة ، في حين أن العديد من الآخرين ينتج آثار أصغر. تتعاون بعض العناصر التنظيمية لتكوين جين فائق لتطوير أنماط ألوان الفراشة. ويدعم هذا النموذج المحاكاة الحاسوبية لعلم الوراثة السكانية.[102] يتم التحكم في محاكاة باتيسي في polytes Papilio بواسطة جين الزوجي.[103]

بعض المحاكاة غير كاملة. الانتقاء الطبيعي يدفع بمحاكاة فقط بما يكفي لخداع الحيوانات المفترسة. على سبيل المثال ، عندما تتجنب الحيوانات المفترسة محاكاة تشبه الثعبان المرجاني بشكل غير كامل ، فإن المحاكاة تكون محمية بشكلٍ كافٍ.[104][105][106]

التطور المتقارب هو تفسير بديل لسبب أن الكائنات الحية مثل أسماك الشعاب المرجانية [107][108] واللافقاريات البحرية القاعية مثل الإسفنج واليرقانة البحرية أصبحت تشبه بعضهاالبعض.[109]

انظر أيضاً

ملاحظات

المراجع

  1. ^ King, R. C.; Stansfield, W. D.; Mulligan, P. K. (2006). A dictionary of genetics (7th ed.). Oxford University Press. p. 278. ISBN 978-0-19-530762-7.
  2. ^ أ ب Dalziell, Anastasia H.; Welbergen, Justin A. (27 April 2016). "Mimicry for all modalities". Ecology Letters. 19 (6): 609–619. doi:10.1111/ele.12602. PMID 27117779.
  3. ^ أ ب ت ث ج ح Wickler, Wolfgang (1968). Mimicry in plants and animals. McGraw-Hill.
  4. ^ Wickler, Wolfgang (1965). "Mimicry and the Evolution of Animal Communication". Nature. 208 (5010): 519–21. Bibcode:1965Natur.208..519W. doi:10.1038/208519a0.
  5. ^ أ ب ت ث Ruxton, Graeme D.; T. N. Sherratt; M. P. Speed (2004). Avoiding Attack: the Evolutionary Ecology of Crypsis, Warning Signals, and Mimicry. Oxford University Press.
  6. ^ Kikuchi, D. W.; Pfennig, D. W. (2013). "Imperfect Mimicry and the Limits of Natural Selection". Quarterly Review of Biology. 88 (4): 297–315. doi:10.1086/673758.
  7. ^ Skelhorn, John; Rowland, Hannah M.; Ruxton, Graeme D. (2010). "The Evolution and Ecology of Masquerade". Biological Journal of the Linnean Society. 99: 1–8. doi:10.1111/j.1095-8312.2009.01347.x.
  8. ^ أ ب ت ث ج ح Pasteur, G. (1982). "A Classificatory Review of Mimicry Systems". Annual Review of Ecology and Systematics. 13: 169–199. doi:10.1146/annurev.es.13.110182.001125.
  9. ^ Wiklund, Christer; Tullberg, Birgitta S. (September 2004). "Seasonal polyphenism and leaf mimicry in the comma butterfly". Animal Behaviour. 68 (3): 621–627. doi:10.1016/j.anbehav.2003.12.008.
  10. ^ Endler, John A. (August 1981). "An Overview of the Relationships Between Mimicry and Crypsis". Biological Journal of the Linnean Society. 16 (1): 25–31. doi:10.1111/j.1095-8312.1981.tb01840.x.
  11. ^ Stevens, Martin; Hopkins, Elinor; Hinde, William; Adcock, Amabel; Connolly, Yvonne; Troscianko, Tom; Cuthill, Innes C. (November 2007). "Field Experiments on the effectiveness of 'eyespots' as predator deterrents". Animal Behaviour. 74 (5): 1215–1227. doi:10.1016/j.anbehav.2007.01.031.
  12. ^ Stevens, Martin (22 June 2007). "Predator perception and the interrelation between different forms of protective coloration". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 274 (1617): 1457–1464. doi:10.1098/rspb.2007.0220. PMC 1950298. PMID 17426012.
  13. ^ Stevens, Martin; Stubbins, Claire L.; Hardman, Chloe J. (30 May 2008). "The anti-predator function of 'eyespots' on camouflaged and conspicuous prey". Behavioral Ecology and Sociobiology. 62 (11): 1787–1793. doi:10.1007/s00265-008-0607-3.
  14. ^ Hossie, Thomas John; Sherratt, Thomas N. (August 2013). "Defensive posture and eyespots deter avian predators from attacking caterpillar models". Animal Behaviour. 86 (2): 383–389. doi:10.1016/j.anbehav.2013.05.029.
  15. ^ أ ب Campbell, N. A. (1996) Biology (4th edition), Chapter 50. Benjamin Cummings, New York. ISBN 0-8053-1957-3.
  16. ^ Boyden, T. C. (1980). "Floral mimicry by Epidendrum ibaguense (Orchidaceae) in Panama". Evolution. 34 (1): 135–136. doi:10.2307/2408322. JSTOR 2408322. PMID 28563205.
  17. ^ Roy, B. A. (1994). "The effects of pathogen-induced pseudoflowers and buttercups on each other's insect visitation". Ecology. 75 (2): 352–358. doi:10.2307/1939539. JSTOR 1939539.
  18. ^ Wickler, Wolfgang, 1998. "Mimicry". Encyclopædia Britannica, 15th edition. Macropædia 24, 144–151. http://www.britannica.com/eb/article-11910
  19. ^ Johnson, Steven D.; Schiestl, Florian P. (2016). Floral Mimicry. Oxford University Press. ISBN 978-0191047237.
  20. ^ Allen, J. A.; Cooper, J. M. (2010). "Crypsis and masquerade". Journal of Biological Education. 19 (4): 268. doi:10.1080/00219266.1985.9654747.
  21. ^ Boppré, Michael; Vane-Wright, Richard I.; Wickler, Wolfgang (2017-01-01). "A hypothesis to explain accuracy of wasp resemblances". Ecology and Evolution. 7 (1): 73–81. doi:10.1002/ece3.2586. PMC 5214283. PMID 28070276.
  22. ^ Davies, N. B.; Welbergen, J. A. (2008). "Cuckoo–hawk mimicry? An experimental test". Proceedings of the Royal Society B. 275 (1644): 1817–1822. doi:10.1098/rspb.2008.0331. PMC 2587796. PMID 18467298.
  23. ^ Bates, Henry W. (1863). The naturalist on the river Amazons. Murray. {{cite book}}: Unknown parameter |titlelink= ignored (|title-link= suggested) (help)
  24. ^ Bates, Henry W. (1861). "Contributions to an insect fauna of the Amazon valley. Lepidoptera: Heliconidae". Transactions of the Linnean Society. 23 (3): 495–566. doi:10.1111/j.1096-3642.1860.tb00146.x.
  25. ^ Sterns & Hoekstra. Evolution: An Introduction (5th ed.). p. 464.
  26. ^ أ ب ت Pinheiro, Carlos E. G. (1996). "Palatability and escaping ability in Neotropical butterflies: tests with wild kingbirds (Tyrannus melancholicus, Tyrannidae)". Biological Journal of the Linnean Society. 59 (4): 351–365. doi:10.1111/j.1095-8312.1996.tb01471.x.
  27. ^ Barber, J. R.; Conner, W. E. (2007). "Acoustic mimicry in a predator–prey interaction". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (22): 9331–9334. Bibcode:2007PNAS..104.9331B. doi:10.1073/pnas.0703627104. PMC 1890494. PMID 17517637.
  28. ^ Mimic Octopus, Thaumoctopus mimicus at MarineBio.org
  29. ^ "Deceptive Woodpecker Uses Mimicry to Avoid Competition". AMNH. Retrieved 12 August 2015.
  30. ^ Gianoli, Ernesto (2014). "Leaf Mimicry in a Climbing Plant Protects against Herbivory". Cell. 24 (9): 984–987. doi:10.1016/j.cub.2014.03.010. PMID 24768053.
  31. ^ Meyer, A. (2006). "Repeating Patterns of Mimicry". PLoS Biol. 4 (10): e341. doi:10.1371/journal.pbio.0040341. PMC 1617347. PMID 17048984.{{cite journal}}: CS1 maint: unflagged free DOI (link)
  32. ^ Müller, Fritz (1878). "Ueber die Vortheile der Mimicry bei Schmetterlingen". Zoologischer Anzeiger. 1: 54–55.
  33. ^ Müller, F. (1879). "Ituna and Thyridia; a remarkable case of mimicry in butterflies (translated by Meldola, R.)". Proclamations of the Entomological Society of London. 1879: 20–29.
  34. ^ Flannery, T. F. (2007). "Community ecology: Mimicry complexes". Encyclopædia Britannica Online.
  35. ^ Huheey, James E. (1976). "Studies in warning coloration and mimicry VII — Evolutionary consequences of a Batesian–Müllerian spectrum: A model for Müllerian mimicry". Evolution. 30 (1): 86–93. doi:10.2307/2407675. JSTOR 2407675. PMID 28565050.
  36. ^ Benson, W. W. (1977). "On the Supposed Spectrum Between Batesian and Mullerian Mimicry". Evolution. 31 (2): 454–455. doi:10.2307/2407770. JSTOR 2407770. PMID 28563231.
  37. ^ Ritland, D. B. (1995). "Comparative unpalatability of mimetic viceroy butterflies (Limenitis archippus) from four south-eastern United States populations". Oecologia. 103 (3): 327–336. Bibcode:1995Oecol.103..327R. doi:10.1007/BF00328621. PMID 28306826.
  38. ^ Ritland, D.; Brower, Lincoln P. (1991). "The viceroy butterfly is not a Batesian mimic". Nature. 350 (6318): 497–498. Bibcode:1991Natur.350..497R. doi:10.1038/350497a0. Viceroys are as unpalatable as monarchs, and significantly more unpalatable than queens from representative Florida populations.
  39. ^ Young, A. M. (1971). "Wing colouration and reflectance in Morpho butterflies as related to reproductive behaviour and escape from avian predators". Oecologia. 7 (3): 209–222. Bibcode:1971Oecol...7..209Y. doi:10.1007/BF00345212. PMID 28311247.
  40. ^ Edmunds, M. 1974. Defence in Animals: a survey of anti-predator defences. Harlow, Essex and New York, Longman. ISBN 0-582-44132-3. On p 255–256 there is a discussion of "pursuit aposematism": "Young suggested that the brilliant blue colours and bobbing flight of Morpho butterflies may induce pursuit... Morpho amathonte is a very fast flier... It is possible that birds that have chased several unsuccessfully may learn not to pursue butterflies of that [type]... In one area, Young found that 80% of less brilliant species of Morpho had beak marks on their wings... but none out of 31 M. amathonte... "If brilliant colour was a factor in courtship, then the conflicting selection pressures of sexual selection and predator selection might lead to different results in quite closely related species".
  41. ^ Marek, P. E.; Bond, J. E. (2009). "A Mullerian mimicry ring in Appalachian millipedes". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (24): 9755–9760. Bibcode:2009PNAS..106.9755M. doi:10.1073/pnas.0810408106. PMC 2700981. PMID 19487663.
  42. ^ أ ب Emsley, M. G. (1966). "The mimetic significance of Erythrolamprus aesculapii ocellatus Peters from Tobago". Evolution. 20 (4): 663–64. doi:10.2307/2406599. JSTOR 2406599.
  43. ^ Mertens, Robert (1956). "Das Problem der Mimikry bei Korallenschlangen". Zool. Jahrb. Syst (in الألمانية). 84: 541–76.
  44. ^ أ ب Hecht, M. K.; Marien, D. (1956). "The coral snake mimic problem: a reinterpretation". Journal of Morphology. 98 (2): 335–365. doi:10.1002/jmor.1050980207.
  45. ^ أ ب Sheppard, P. M.; Wickler, Wolfgang (1969). "Review of Mimicry in plants and animals by Wolfgang Wickler". Journal of Animal Ecology. 38 (1): 243. doi:10.2307/2762. JSTOR 2762.
  46. ^ Jouventin, P.; Pasteur, G.; Cambefort, J. P. (1977). "Observational Learning of Baboons and Avoidance of Mimics: Exploratory Tests". Evolution. 31 (1): 214–218. doi:10.2307/2407558. JSTOR 2407558. PMID 28567722.
  47. ^ Smith, S. M. (1975). "Innate Recognition of Coral Snake Pattern by a Possible Avian Predator". Science. 187 (4178): 759–760. Bibcode:1975Sci...187..759S. doi:10.1126/science.187.4178.759. PMID 17795249.
  48. ^ Greene, H. W.; McDiarmid, R. W. (1981). "Coral snake mimicry: Does it occur?". Science. 213 (4513): 1207–12. Bibcode:1981Sci...213.1207G. doi:10.1126/science.213.4513.1207. PMID 17744739.
  49. ^ Grobman, Arnold B. (1978). "An Alternative Solution to the Coral Snake Mimic Problem (Reptilia, Serpentes, Elapidae)". Journal of Herpetology. 12 (1): 1–11. doi:10.2307/1563495. JSTOR 1563495.
  50. ^ Wasmann, E. 1894. Kritisches Verzeichniss der myrmecophilin und termitophilen Arthropoden. Felix Dames, Berlin xi + 231 pp.
  51. ^ أ ب Vavilov, N. I. (1951). "The origin, variation, immunity and breeding of cultivated plants (translation by K. S. Chester)". Chronica Botanica. 13: 1–366.
  52. ^ Barrett, S. (1983). "Mimicry in Plants". Scientific American. 257 (3): 76–83. Bibcode:1987SciAm.257c..76B. doi:10.1038/scientificamerican0987-76.
  53. ^ L. E. Gilbert (1975) Ecological consequences of a coevolved mutualism between butterflies and plants. In L. E. Gilbert and P. H. Raven (eds.) Coevolution of Animal and Plants pp. 210–40. Austin and London, University of Texas Press.
  54. ^ Brower, Lincoln P. (1970). "Plant poisons in a terrestrial food chain and implications for mimicry theory". In Chambers, K. L. (ed.). Biochemical Coevolution. Corvallis, Oregon, USA: Oregon State Univ. pp. 69–82.
  55. ^ Brower, Lincoln P.; Van Brower, J. V. Z.; Corvino, J. M. (1967). "Plant poisons in a terrestrial food chain". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 57 (4): 893–98. Bibcode:1967PNAS...57..893B. doi:10.1073/pnas.57.4.893. PMC 224631. PMID 5231352.
  56. ^ Bigot, L.; Jouventin, P. (1974). "Quelques expériences de comestibilité de Lépidoptères gabonais faites avec le mandrill, le cercocèbe à joues grises et le garde-bœufs". Terre Vie (in الفرنسية). 28: 521–43.
  57. ^ Begon, M.; Townsend, C.; Harper, J. (1996) Ecology: Individuals, populations and communities (third edition) Blackwell Science, London
  58. ^ Jackson, R. R. (1995). "Eight-legged tricksters: Spiders that specialize at catching other spiders". BioScience. 42 (8): 590–98. doi:10.2307/1311924. JSTOR 1311924.
  59. ^ Craig, C. L. (1995). "Webs of Deceit". Natural History. 104 (3): 32–35.
  60. ^ Lloyd, J. E. (1965) Aggressive Mimicry in Photuris: Firefly Femmes Fatales Science 149:653–654.
  61. ^ Lloyd, J. E. (1975). "Aggressive Mimicry in Photuris Fireflies: Signal Repertoires by Femmes Fatales". Science. 187 (4175): 452–453. Bibcode:1975Sci...187..452L. doi:10.1126/science.187.4175.452. PMID 17835312.
  62. ^ Marshall, D. C.; Hill, K. B. R. (2009). Chippindale, Adam K (ed.). "Versatile aggressive mimicry of cicadas by an Australian predatory katydid". PLOS ONE. 4 (1): e4185. Bibcode:2009PLoSO...4.4185M. doi:10.1371/journal.pone.0004185. PMC 2615208. PMID 19142230.{{cite journal}}: CS1 maint: unflagged free DOI (link)
  63. ^ Moran, Jonathan A. (1996). "Pitcher dimorphism, prey composition and the mechanisms of prey attraction in the pitcher plant Nepenthes rafflesiana in Borneo". Journal of Ecology. 84 (4): 515–525. doi:10.2307/2261474. JSTOR 2261474.
  64. ^ Wickler, W. (1966). "Mimicry in Tropical Fishes". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 251 (772): 473–474. Bibcode:1966RSPTB.251..473W. doi:10.1098/rstb.1966.0036.
  65. ^ Willis, E. O. (1963). "Is the Zone-Tailed Hawk a Mimic of the Turkey Vulture?". The Condor. 65 (4): 313–317. doi:10.2307/1365357. JSTOR 1365357.
  66. ^ Welbergen, Justin A.; Davies, Nicholas B. (2011). "A parasite in wolf's clothing: hawk mimicry reduces mobbing of cuckoos by hosts". Behavioral Ecology (in الإنجليزية). 22 (3): 574–579. doi:10.1093/beheco/arr008. ISSN 1465-7279.
  67. ^ See here for a photo.
  68. ^ Moore, J. (2002). Parasites and the behavior of animals. Oxford University Press.
  69. ^ Yanoviak, SP; Kaspari, M; Dudley, R; Poinar Jr, G (2008). "Parasite-induced fruit mimicry in a tropical canopy ant" (PDF). The American Naturalist. 171 (4): 536–44. doi:10.1086/528968. PMID 18279076.
  70. ^ Saul-Gershenz, L. S.; Millar, J. G. (2006). "Phoretic nest parasites use sexual deception to obtain transport to their host's nest". Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (38): 14039–14044. Bibcode:2006PNAS..10314039S. doi:10.1073/pnas.0603901103. PMC 1599908. PMID 16966608.
  71. ^ Andersson, M.; Eriksson, M. O. G. (1982). "Nest parasitism in Goldeneyes Bucephala clangula: some evolutionary aspects". American Naturalist. 120: 1–16. doi:10.1086/283965.
  72. ^ Barbero, Francesca; Thomas JA; Bonelli S; Balletto E; Schonrogge K (2009). "Acoustical mimicry in a predatory social parasite of ants". Journal of Experimental Biology. 212 (Pt 24): 4084–4090. doi:10.1242/jeb.032912. PMID 19946088. Retrieved 28 September 2013.
  73. ^ Williams, Paul H. (2008). "Do the parasitic Psithyrus resemble their host bumblebees in colour pattern?" (PDF). Apidologie. 39 (6): 637–649. doi:10.1051/apido:2008048.
  74. ^ Ohba, N; Shimoyama, Ayu (2009). Meyer-Rochow V.B. (ed.). Bioluminescence in Focus - a collection of illuminating essays. Research Signpost; Trivandrum, Kerala, India. pp. 229–242.
  75. ^ Dalziell, Anastasia H.; Welbergen, Justin A.; Igic, Branislav; Magrath, Robert D. (2014-07-30). "Avian vocal mimicry: a unified conceptual framework". Biological Reviews (in الإنجليزية). 90 (2): 643–668. doi:10.1111/brv.12129. ISSN 1464-7931. PMID 25079896.
  76. ^ Kelley, Laura A.; Coe, Rebecca L.; Madden, Joah R.; Healy, Susan D. (2008-09-01). "Vocal mimicry in songbirds". Animal Behaviour (in الإنجليزية). 76 (3): 521–528. doi:10.1016/j.anbehav.2008.04.012. ISSN 0003-3472.
  77. ^ Goller, Maria; Shizuka, Daizaburo (2018-06-22). "Evolutionary origins of vocal mimicry in songbirds". Evolution Letters (in الإنجليزية). 2 (4): 417–426. doi:10.1002/evl3.62. ISSN 2056-3744. PMC 6121844. PMID 30283692.
  78. ^ Davies, Nick (2015-03-12). Cuckoo: Cheating by Nature (in English). Bloomsbury UK. ISBN 9781408856567.{{cite book}}: CS1 maint: unrecognized language (link)
  79. ^ Baker, Herbert G. 1976. "Mistake" pollination as a reproductive system, with special reference to the Caricaceae. Pp 161–169 in J. Burley and B. T. Styles, eds. [مطلوب توضيح] Variation, breeding, and conservation of tropical trees. Academic Press, London, U.K.
  80. ^ Bawa, K. S. (1980). "Mimicry of male by female flowers and intrasexual competition for pollinators in Jacaratia dolichaula (D. Smith) Woodson (Caricaceae)". Evolution. 34 (3): 467–74. doi:10.2307/2408216. JSTOR 2408216.
  81. ^ Dodson, C. H.; Frymire, G. P. (1961). "Natural pollination of orchids". Missouri Botanical Garden Bulletin. 49: 133–39.
  82. ^ Boyden, T. C. (1980). "Floral mimicry by Epidendrurn ibaguense (Orchidaceae) in Panama". Evolution. 34 (1): 135–36. doi:10.2307/2408322. JSTOR 2408322.
  83. ^ Kullenberg, B. (1961). "Studies in Ophrys pollination". Zool. Bidr. Uppsala. 34: 1–340.
  84. ^ Correvon H., Pouyanne M. (1916) Un curieux cas de mimetisme chez les Ophrydées. J. Soc. Nat. Hortic. Fr. 17: 29–31, 41–42, 84.
  85. ^ Pouyanne, M. (1917). "La fécondation des Ophrys par les insectes". Bull. Soc. Hist. Nat. Afr. Nord. 8: 1–2.
  86. ^ أ ب Van der Pijl, L., Dodson, C. H. (1966) Orchid Flowers; Their Pollination and Evolution. Coral Gables, Florida, USA, Univ. Miami Press.
  87. ^ Shuster, Stephen (May 1987). "Alternative Reproductive Behaviors: Three Discrete Male Morphs in Paracerceis sculpta, an Intertidal Isopod from the Northern Gulf of California". Journal of Crustacean Biology. 7 (2): 318–327. doi:10.2307/1548612. JSTOR 1548612.
  88. ^ Sinervo, B.; C. M. Lively (1996). "The rock–paper–scissors game and the evolution of alternative male strategies". Nature. 380 (6571): 240–243. Bibcode:1996Natur.380..240S. doi:10.1038/380240a0.
  89. ^ Sinervo, B.; Miles, D. B.; Frankino, W. A.; Klukowski, M.; Denardo, D. F. (2000). "Testosterone, Endurance, and Darwinian Fitness: Natural and Sexual Selection on the Physiological Bases of Alternative Male Behaviors in Side-Blotched Lizards". Hormones and Behavior. 38 (4): 222–233. doi:10.1006/hbeh.2000.1622. PMID 11104640.
  90. ^ Muller, M. N.; Wrangham, R. (2002). "Sexual Mimicry in Hyenas". The Quarterly Review of Biology. 77 (1): 3–16. doi:10.1086/339199. PMID 11963460.
  91. ^ "NORTHERN PYGMY OWL (Glaucidium californicum)". Owl Research Institute. Retrieved 23 August 2015.
  92. ^ Plaistow, Stewart J.; Johnstone, Rufus A.; Colegrave, Nick; Spencer, Matthew (2004). "Evolution of alternative mating tactics: conditional versus mixed strategies". Behavioral Ecology. 15 (4): 534–542. doi:10.1093/beheco/arh029.
  93. ^ Schell, Robert & Dettman, Jessica. Ecology and breeding colors of the side-blotched lizard (Uta stansburiana) in the Grand Canyon.[1]
  94. ^ Lewis, Belinda Ann. Sexual Selection and Signalling in the Lizard Platysaurus minor. Thesis [2]
  95. ^ Svennungsen, Thomas Owens; Holen, Øistein Haugsten (2007). "The evolutionary stability of automimicry". Proc. R. Soc. B. 274 (1621): 2055–2063. doi:10.1098/rspb.2007.0456. PMC 2275178. PMID 17567561.
  96. ^ Stevens, Martin (2005). "The role of eyespots as anti-predator mechanisms, principally demonstrated in the Lepidoptera". Biological Reviews. 80 (4): 573–588. doi:10.1017/S1464793105006810. PMID 16221330.
  97. ^ Sourakov, Andrei (2013): Two heads are better than one: false head allows Calycopis cecrops (Lycaenidae) to escape predation by a Jumping Spider, Phidippus pulcherrimus (Salticidae), Journal of Natural History, 47:15-16, 1047-1054
  98. ^ Robbins, Robert K. The "False Head" Hypothesis: Predation and Wing Pattern Variation of Lycaenid Butterflies. The American Naturalist Vol. 118, No. 5 (Nov., 1981), pp. 770-775
  99. ^ Johnson, Steven D.; Schiestl, Florian P. (2016-11-03). Floral Mimicry (in الإنجليزية). Oxford University Press. ISBN 9780191047237.
  100. ^ أ ب Batra, L. R.; Batra, S. (1985). "Floral Mimicry Induced by Mummy-Berry Fungus Exploits Host's Pollinators as Vectors". Science. 228 (4702): 1011–1013. Bibcode:1985Sci...228.1011B. doi:10.1126/science.228.4702.1011. PMID 17797664.
  101. ^ Alexander, Victoria N. (2002). "Nabokov, Teleology and Insect Mimicry". Nabokov Studies. 7: 177–213. doi:10.1353/nab.2010.0004.
  102. ^ Holmgren, N. M. A.; Enquist, M. (1999). "Dynamics of mimicry evolution" (PDF). Biological Journal of the Linnean Society. 66 (2): 145–158. doi:10.1111/j.1095-8312.1999.tb01880.x.
  103. ^ "Doublesex is a mimicry supergene". Nature. 507 (7491): 229–232. 2014. Bibcode:2014Natur.507..229K. doi:10.1038/nature13112. PMID 24598547. {{cite journal}}: Cite uses deprecated parameter |authors= (help)
  104. ^ Wilson, J., Jahner, J., Williams, K., & Forister, M. (2013). "Ecological and Evolutionary Processes Drive the Origin and Maintenance of Imperfect Mimicry". PLOS ONE. 8 (4): e61610. Bibcode:2013PLoSO...861610W. doi:10.1371/journal.pone.0061610. PMC 3625143. PMID 23593490.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link) CS1 maint: unflagged free DOI (link)
  105. ^ Kikuchi, D., & Pfenning, D. (2010). "Predator Cognition Permits Imperfect Coral Snake Mimicry". The American Naturalist. 176 (6): 830–834. doi:10.1086/657041. PMID 20950143.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  106. ^ Howse, P. E., & Allen, J. A. (1994). "Satyric Mimicry: The Evolution of Apparent Imperfection". Proceedings of the Royal Society B. 257 (1349): 111–114. doi:10.1098/rspb.1994.0102.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  107. ^ Robertson, D. Ross (2013). "Who resembles whom? Mimetic and coincidental look-alikes among tropical reef fishes". PLOS ONE. 8 (1): e54939. Bibcode:2013PLoSO...854939R. doi:10.1371/journal.pone.0054939. PMC 3556028. PMID 23372795.{{cite journal}}: CS1 maint: unflagged free DOI (link)
  108. ^ Robertson, D. Ross (2015). "Coincidental resemblances among coral reef fishes from different oceans". Coral Reefs. 34 (3): 977. Bibcode:2015CorRe..34..977R. doi:10.1007/s00338-015-1309-8.
  109. ^ Pawlik, J.R. (2012). "12". In Fattorusso, E.; Gerwick, W.H.; Taglialatela-Scafati, O. (eds.). Antipredatory defensive roles of natural products from marine invertebrates. Springer. pp. 677–710. ISBN 978-90-481-3833-3.

للاستزادة

للأطفال

  • Hoff, M. K. (2003) Mimicry and Camouflage. Creative Education. Mankato, Minnesota, USA, Great Britain. ISBN 1-58341-237-9.

وصلات خارجية

 اقرأ نصاً ذا علاقة في

التقليد في الفراشات


معرفة المصادر تحتوي على نص من the 1920 موسعة أمريكانا article Mimicry in Animals.
معرفة المصادر تحتوي على نص من the 1920 موسعة أمريكانا article Imitation in Animals.
تمّ الاسترجاع من "https://www.marefa.org/w/index.php?title=تقليد_(أحياء)&oldid=2120371"