علم الأجنة

(تم التحويل من عالم أجنة)
هذا المقال هو عن تطور الأجنة في الحيوانات. إذا كنت تريد تطور الأجنة النباتية، انظر نبات بوغي.
1 - التوتية، 2 - أريمة في علم الأحياء تدرس علم الأحياء قبل الولادة.
1 - الأريمة2 - تكون المعيدة و blastopore؛ البرتقالي - الأديم الظاهر، الاحمر - الأديم الباطن.

علم الأجنة (Embryology، من اليونانية ἔμβρυον، embryon، "the unborn، جنين"؛ و-λογία، -علم)، هو أحد فروع علم الأحياء الحيواني الذي يدرس نمو ما قبل الولادة الأمشاج (الخلايا الجنسية)، الإخصاب، وتطور الأجنة والأجنة الحية. بالإضافة إلى ذلك، يشمل علم الأجنة دراسة العيوب الخلقية التي تحدث قبل الولادة، والمعروفة باسم علم المسوخ.

اقترح علم الأجنة المبكر بواسطة مارتشلو مالپيگي، والمعروف باسم التشكل المسبق، وهي النظرية التي تقول بأن العضيات تتطور من نسخ مصغرة موجودة مسبقًا من نفسها. اقترح أرسطو النظرية المقبولة الآن، التخلق. التخلق اللاجيني هي فكرة أن العضيات تتطور من البذرة أو البويضة في سلسلة من الخطوات. يرجع الفضل في تطور علم الأجنة الحديث لكارل إرنست فون باير، على الرغم من إجراء ملاحظات دقيقة في إيطاليا من قبل علماء التشريح مثل ألدروڤاندي وليوناردو دا ڤنشي في عصر النهضة.[بحاجة لمصدر]

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

علم الأجنة المقارن

التشكل المسبق والتخلق

شخص صغير (قزم) داخل حيوان منوي، كما رسمه نيكولاس هارتسوكر عام 1695.

في القرن الثامن عشر، كانت الفكرة السائدة في علم الأجنة البشرية الغربية هي التكوين المسبق: فكرة أن السائل المنوي يحتوي على جنين-رضيع مصغر مُشكل مسبقًا، أو "القزم" - والذي ببساطة يصبح أكبر أثناء النمو.

كان التفسير المنافس للتطور الجنيني هو التخلق اللاجيني، والذي اقترح في الأصل قبل 2000 سنة بواسطة أرسطو. جاء الكثير من علم الأجنة المبكر من أعمال علماء التشريح الإيطاليين ألدروڤڤاندي، أرانتسيو، ليوناردو دا ڤنشي، مارتشلو مالپيگي، گابرييل فالوپيو، جيرولامو كاردانو، إميليو باريسانو، فورتونيو ليسيتي، ستيفانو لورينتسيني، سبالانزاني، إنريكو سيرتولي، وماورو روسكوني. وفقا لعلم التخلق، فإن شكل الحيوان ينشأ تدريجياً من بويضة عديمة الشكل نسبياً. مع تحسن الفحص المجهري خلال القرن التاسع عشر، تمكن علماء الأحياء من رؤية أن الأجنة تتشكل في سلسلة من الخطوات التقدمية، وحل التخلق محل التشوه المسبق باعتباره التفسير المفضل بين علماء الأجنة.

'الانقسام' الانقسام هو الخطوات الأولى للجنين النامي. يشير الانقسام إلى العديد من الانقسامات التي تحدث بعد تخصيب البويضة بواسطة الحيوان المنوي. إن الطرق التي تنقسم بها الخلايا خاصة بأنواع معينة من الحيوانات وقد يكون لها أشكال عديدة.

الانقسام الكامل

الانقسام الكامل هو الانقسام الكامل للخلايا. يمكن أن يكون الانقسام الكامل شعاعيًا (انظر: الانقسام الشعاعي)، أو حلزونيًا (انظر: الانقسام الحلزوني)، أو ثنائيًا (انظر: الانقسام الثنائي)، أو دورانيًا (انظر: الانقسام الدوراني). في الانقسام الكامل، ستنقسم البويضة بأكملها وتصبح جنينًا، بينما في الانقسام الجزئي ستصبح بعض الخلايا جنين والبعض الآخر سيكون الكيس المحي.

الانقسام الجزئي

الانقسام الجزئي هو انقسام غير كامل للخلايا. لا يبرز ثلم الانقسام إلى منطقة المح لأن تلك الخلايا تعيق تكوين الغشاء وهذا يسبب الانفصال غير الكامل للخلايا. يمكن أن يكون انقسام الجزئي ثنائيًا (انظر: الانقسام الثنائي)، أو قرصيًا (انظر: الانقسام القرصي)، أو مركزيًا (انظر: الانقسام المركزي).

الشعبة القاعدية

الحيوانات التي تنتمي إلى الشعبة القاعدية لديها انقسام شعاعي شامل مما يؤدي إلى التناظر الشعاعي (انظر: التماثل في علم الأحياء). أثناء الانقسام يوجد محور مركزي تدور حوله جميع الأقسام. تحتوي الشعبة القاعدية أيضًا على طبقة أو طبقتين فقط من الخلايا الجنينية، مقارنة بالثلاث الموجودة في الحيوانات الثنائية (الأديم الباطن، الأديم الأوسط، والأديم الظاهر).

ثنائيات التناظر

في الحيوانات ثنائية التناظر يمكن أن يكون الانقسام إما كلياً أو جزئياً اعتماداً على النوع. أثناء تكون المعيدة تتطور الأريمة بإحدى طريقتين تقسم المملكة الحيوانية بأكملها إلى نصفين (انظر: الأصول الجنينية للفم والشرج). إذا كان في الأريمة الثقب الأول، أو الثقب الأريمي، يصبح فم الحيوان، أولياً؛ إذا أصبح الثقب الأريمي هو فتحة الشرج فهو ثانوي الفم. تشمل أوليات الفم معظم اللافقاريات، مثل الحشرات والديدان والرخويات، في حين تشمل ثانيات الفم الفقاريات. في الوقت المناسب، تتغير الأريمة إلى بنية أكثر تمايزًا تسمى المُعِيدة. بعد وقت قصير من تكون المُعِيدة، تتكون ثلاث طبقات متميزة من الخلايا (الطبقات الجرثومية) والتي تتطور منها جميع أعضاء وأنسجة الجسم.


الطبقات الجرثومية

  • الطبقة الأعمق، أو الأديم الباطن، تؤدي إلى تكوين أعضاء الجهاز الهضمي، والخياشيم، والرئتين أو مثانة السباحة إن وجدت، والكليتين.
  • الطبقة الوسطة، الأديم الأوسط، تؤدي إلى تكون العضلات، الهيكل العظمي إن وجد، والجهاز الدوري.
  • الطبقة الخارجية من الخلايا، أو الأديم الظاهر، ينشأ منها الجهاز العصبي، بما في ذلك المخ، والجلد أو الدرع، والشعر، أو الشعيرات، أو الحراشف.

ذبابة الفاكهة

استخدامت ذبابة الفاكهة كنموذج تنموي لعدة سنوات. اكتشفت الدراسات التي أُجريت العديد من الجوانب المفيدة للتطور والتي لا تنطبق على ذباب الفاكهة فحسب، بل على الأنواع الأخرى أيضًا.

العملية التي تؤدي إلى تمايز الخلايا والأنسجة موضحة أدناه.

  1. تساعد جينات تأثير الأمهات في تحديد المحور الأمامي الخلفي باستخدام بيكويد (جين) و نانوس (جين).
  2. يكون جين الفجوة 3 شرائح واسعة من الجنين.
  3. يحدد جين القاعدة الزوجية 7 شرائح من الجنين ضمن حدود الجزء العريض الثاني الذي حددته جينات الفجوة.
  4. يحدد جين قطبية القطاع 7 مقاطع أخرى عن طريق تقسيم كل من الأجزاء السبعة الموجودة مسبقًا إلى نصفين أمامي وخلفي باستخدام تدرج القنفذ وونت.
  5. تستخدم جينات التجانس (هوكس) المقاطع الأربعة عشر كنقاط دقيقة لأنواع معينة من تمايز الخلايا والتطورات النسيجية التي تتوافق مع كل نوع من الخلايا.

البشر

المقالة الرئيسية: تطور الجنين البشري

البشر هم ثدييات ثنائية الجانب لديهم انقسام دوراني شامل. البشر هم أيضًا ثنائيات الفم. بالنسبة للبشر فإن مصطلح الجنين يشير إلى كرة الخلايا المنقسمة منذ لحظة انغراس اللاقحة في جدار الرحم حتى نهاية الأسبوع الثامن من الحمل. بعد الأسبوع الثامن (الأسبوع العاشر من الحمل)، يُسمى الإنسان النامي بالجنين.

علم الأجنة التطوري

للمزيد من المعلومات: علم الأحياء التنموي التطوري

علم الأجنة التطوري هو توسيع لعلم الأجنة المقارن بأفكار تشارلز داروين. على غرار مبادئ كارل إرنست فون باير التي أوضحت سبب ظهور العديد من الأنواع متشابهة مع بعضها البعض في مراحل النمو المبكرة، جادل داروين بأن العلاقة بين المجموعات يمكن تحديدها بناءً على الهياكل الجنينية واليرقية المشتركة.


مبادئ فون باير

  1. تظهر السمات العامة في مرحلة مبكرة من التطور مقارنة بالسمات المتخصصة.
  2. تتطور الخصائص الأكثر تخصصًا من الخصائص الأكثر عمومية.
  3. لا يشبه جنين نوع معين أبدًا الشكل البالغ لنوع أدنى منه.
  4. يشبه جنين نوع معين الشكل الجنيني لنوع أدنى منه.[1]

منذ ذلك الحين، باستخدام نظرية داروين، تمكن علماء الأجنة التطورية من التمييز بين الهياكل المتماثلة والمماثلة بين الأنواع المختلفة. البنية المتماثلة هي تلك التي تكون أوجه التشابه بينها مستمدة من سلف مشترك، مثل ذراع الإنسان وأجنحة الخفافيش. هياكل مماثلة هي تلك التي تبدو متشابهة ولكن ليس لها اشتقاق سلفي مشترك.[1]

أصول علم الأجنة الحديث

حتى ميلاد علم الأجنة الحديث من خلال مراقبة بويضات الثدييات بواسطة [[كارل إرنست فون بايرفي عام 1827، لم يكن هناك فهم علمي واضح لعلم الأجنة، على الرغم من أن المناقشات اللاحقة في هذه المقالة تظهر أن بعض الثقافات كان لديها فهم دقيق إلى حد ما لبعض المفاهيم. فقط في أواخر الخمسينيات، عند استخدام الموجات فوق الصوتية لأول مرة لمسح الرحم، أصبح التسلسل الزمني الحقيقي لتطور الجنين البشري متاحًا. كما اقترح كارل إرنست فون باير مع هاينز كريستيان باندر، نظرية تطور الطبقة الجرثومية التي ساعدت في شرح كيفية تطور الجنين في خطوات تقدمية. يستكشف جزء من هذا التفسير سبب ظهور الأجنة في العديد من الأنواع متشابهة مع بعضها البعض في مراحل النمو المبكرة باستخدام مبادئ باير الأربعة.


. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

أبحاث علم الأجنة الحديث

يعتبر علم الأجنة أمرًا أساسيًا في علم الأحياء التنموي التطوري ("evo-devo")، الذي يدرس التحكم الجيني في عملية التطور (على سبيل المثال، المورفوجينات)، وارتباطه بإشارات الخلية، وأدواره في بعض الأمراض والطفرات، وارتباطه بأبحاث الخلايا الجذعية. علم الأجنة هو مفتاح تأجير الرحم الحملي، وهو عندما تُدمج الحيوانات المنوية للأب المقصود وبويضة الأم المقصودة في المختبر لتكوين جنين. يوضع هذا الجنين في الأم البديلة التي تحمل الطفل حتى الولادة.

علم الأجنة الطبي

يستخدم علم الأجنة الطبي على نطاق واسع للكشف عن التشوهات قبل الولادة. يولد 2-5% من الأطفال بتشوهات يمكن ملاحظتها، ويستكشف علم الأجنة الطبي الطرق والمراحل المختلفة التي تظهر فيها هذه التشوهات.[1] يشار إلى التشوهات المكتسبة وراثياً باسم التشوه. عندما يكون هناك تشوهات متعددة، يعتبر هذا متلازمة. عندما تظهر حالات غير طبيعية بسبب مساهمين خارجيين، تعتبر اضطرابات. يُعرف المساهمون الخارجيون المسببون للاضطرابات باسم الماسخات. الماسخات الشائعة هي الكحول، وحمض الريتينويك،[2] الإشعاع المؤين أو الإجهاد المفرط للحرارة.

علم أجنة الفقاريات واللافقاريات

تنطبق العديد من مبادئ علم الأجنة على اللافقاريات وكذلك الفقاريات. لذلك، فإن دراسة علم أجنة اللافقاريات قد تقدمت في دراسة علم أجنة الفقاريات. ومع ذلك، هناك العديد من الاختلافات أيضاً. على سبيل المثال، تطلق العديد من أنواع اليرقات اللافقارية قبل اكتمال تطورها؛ في نهاية فترة اليرقات، يصبح الحيوان لأول مرة مشابهًا لفرد بالغ يشبه والده أو والديه. على الرغم من أن علم أجنة اللافقاريات يتشابه في بعض النواحي مع اللافقاريات المختلفة، إلا أن هناك أيضًا اختلافات لا حصر لها. على سبيل المثال، بينما تنتقل العناكب مباشرة من شكل البيضة إلى شكل الحشرات البالغة، فإن العديد من الحشرات تتطور خلال مرحلة يرقية واحدة على الأقل.

لعشرات السنين، أُنتج عدد مما يسمى بجداول التدرج الطبيعي لعلم الأجنة لأنواع معينة، مع التركيز بشكل أساسي على الخصائص التنموية الخارجية. نظرًا لأن الاختلاف في التقدم التنموي يجعل المقارنة بين الأنواع أمرًا صعبًا، فقد تم تطوير نظام الأحداث القياسي القائم على الشخصية، والذي يوثق هذه الاختلافات ويسمح بإجراء مقارنات التطور بين الأنواع.[3]

ميلاد علم الأحياء التنموي

بعد الخمسينيات، مع تفكك البنية الحلزونية للدنا وزيادة المعرفة في مجال علم الأحياء الجزيئي، ظهر علم الأحياء التنموي كمجال للدراسة يحاول ربط الجينات بالتغيرات المورفولوجية، ومن ثم يحاول تحديد الجينات المسؤولة عن كل تغير شكلي يحدث في الجنين، وكيفية تنظيم هذه الجينات.

  • أجنة بشرية في الأسبوع السادس من الحمل.

    أجنة بشرية في الأسبوع السادس من الحمل.

  • فيلم هيستولوجي لجنين فأر في اليوم العاشر من الحمل.

    فيلم هيستولوجي لجنين فأر في اليوم العاشر من الحمل.

اعتبارًا من اليوم، يتم تدريس علم الأجنة البشرية باعتباره موضوعًا أساسيًا في كليات الطب، وكذلك في برامج الأحياء وعلم الحيوان على المستويين الجامعي والدراسات العليا.

التاريخ

مصر القديمة

تعود معرفة المشيمة إلى مصر القديمة على الأقل، حيث كان يُنظر إليها باعتبارها مقر الروح. وكان هناك مسؤول مصري بلقب "فاتح مشيمة الملوك". وجاء في نص مصري من زمن أخناتون أن الإنسان ينشأ من البويضة التي تنمو في جسد المرأة.[4]

الهند القديمة

في آسيا القديمة، ظهرت مجموعة متنوعة من المفاهيم حول علم الأجنة.[5] تظهر أوصاف الكيس السلوي في بهاگاڤاد گيتا، بهاگاڤاتا پورانا،[6] وسوشروتا ساميتا. بحسب إحدى الأوپانيشادات المعروفة باسم گربوپانيساد أن الجنين "مثل الماء في الليلة الأولى، وفي سبع ليال يكون مثل الفقاعة، وفي نهاية نصف شهر يصبح كرة. في نهاية شهر يصبح متصلبًا، وفي شهرين يتكون الرأس.[7] يحتوي التقليد الطبي الهندي في الأيورڤدا أيضًا على مفاهيم عن علم الأجنة من العصور القديمة.[8]

ذُكر تطور الجنين البشري في النص القديم البوذي المعروف باسم گارباڤاكرانتي‌سترا (القرن 1-4 الميلادي). ويذكر أن فترة حمل البشر هي 38 يومًا. يصف النص التطور الجنيني في الأسابيع الثلاثة الأولى على أنه جزء سائل من اللبن، وتمييز أجزاء الجسم مثل الذراعين والساق والقدمين والرأس في الشهر الثالث.[9][7]

اليونان القديمة

الفلاسفة قبل سقراط

تم تسجيل العديد من فلاسفة ما قبل سقراط على أن لديهم آراء حول جوانب مختلفة من علم الأجنة، على الرغم من وجود بعض التحيز في وصف وجهات نظرهم في المؤلفين اللاحقين مثل أرسطو. وبحسب إمپدوكليس (الذي وصف آراءه پلوتارخ في القرن الأول الميلادي)، والذي عاش في القرن الخامس قبل الميلاد، فإن الجنين يستمد دمه ويستقبله من أربعة أوعية إجمالاً؛ شريانان ووريدان. كما كان يحمل أعصابًا تنشأ من خليط متساوي من الأرض والهواء. وقال كذلك إن الرجال يبدأون في التشكل خلال الشهر الأول ويكتملون خلال خمسين يومًا. واتفق أسكليپياديس على أن الرجال يتكونون خلال خمسين يومًا، لكنه رأى أن النساء يستغرقن شهرين كاملين حتى يصبحن متماسكات تمامًا. إحدى الملاحظات، المنسوبة بشكل مختلف إلى أناكسوگوراس أو ألكايون، تقول أن الحليب الذي تنتجه الثدييات يشبه بياض بيض الدجاج. قال ديوجين الأپولوني أن هناك كتلة من اللحم تتشكل أولاً، وبعد ذلك فقط يتبعها نمو العظام والأعصاب. أدرك ديوجين أن المشيمة كانت مصدرًا غذائيًا للجنين أثناء نموه. وقال أيضًا إن نمو الذكر يستغرق أربعة أشهر، أما نمو الأنثى فيستغرق خمسة أشهر. ولم يعتقد أن الجنين كان حياً. كما قدم ألكايون بعض الإسهامات، وهو أول شخص قيل إنه مارس التشريح. إحدى الأفكار، التي طرحها لأول مرة پارمنيدس، هي أن هناك صلة بين الجانب الأيمن من الجسم والجنين الذكر، وبين الجانب الأيسر من الجسم والجنين الأنثوي. وبحسب ديمقريطس وإپيقور، فإن الجنين يتغذى من الفم داخل الأم، وهناك حلمات مماثلة تزود الجنين بهذه التغذية داخل جسم الأم.[10] تظهر مناقشة حول وجهات النظر المختلفة بشأن المدة التي يستغرقها تكوين أجزاء معينة من الجنين في وثيقة مجهولة تُعرف باسم "التغذية".

ناقش اليونانيون القدماء ما إذا كان الذكر فقط لديه بذرة تطورت إلى جنين داخل رحم الأنثى، أم أن كل من الذكر والأنثى لديهما بذرة ساهمت في تطور الجنين. وكانت الصعوبة التي واجهها منظرو نظرية البذرة الواحدة هي تفسير التشابه الأمومي بين النسل. إحدى القضايا التي واجهها منظرو نظرية البذرتين هي سبب الحاجة إلى البذرة الأنثوية إذا كان الذكر لديه بذرة بالفعل. كان أحد الحلول الشائعة لهذه المشكلة هو التأكيد على أن البذرة الأنثوية إما أقل جودة أو غير نشطة. وهناك سؤال آخر حول أصل البذرة. ذكرت نظرية المنشأ الدماغي أن البذور نشأت من الدماغ و/أو النخاع العظمي. في وقت لاحق جاءت شمولية التخلق، التي أكدت أن البذرة تُسحب من الجسم كله لتفسير التشابه العام في جسم النسل. وفي وقت لاحق، تطورت النظرية الدموية التي أكدت أن البذرة تستخلص من الدم. والسؤال الثالث هو كيف أو بأي شكل كانت توجد النسل في البذرة قبل أن تتطور إلى جنين وجنين. وفقًا لعلماء التشكيل المسبق، فإن جسد السلالة كان موجودًا بالفعل في شكل موجود مسبقًا ولكنه غير متطور في البذرة. هناك ثلاثة أنواع مختلفة من التشكيل المسبق هي التشكيل المسبق المتجانس، والتشكيل المسبق غير المتجانس، والتشكيل المسبق المتماثل. وفقا للأول، فإن الأجزاء المتجانسة من الجسم (مثل الأخلاط والعظام) موجودة بالفعل في البذور. والثاني يرى أن الأجزاء غير المتجانسة هي التي تكونت مسبقًا. وأخيرًا، ذهب الرأي الثالث إلى أن الكل كان بالفعل شيئًا عضويًا موحدًا. ولم تكن نظرية التشكيل المسبق هي وجهة النظر الوحيدة. وفقًا لعلماء التخلق، تتشكل أجزاء من الجنين تباعًا بعد حدوث الحمل.[11]

أبقراط

بعض الأفكار المبكرة الأكثر شهرة حول علم الأجنة تأتي من أبقراط وكورپوس أبقراط، حيث تُطرح المناقشة حول الجنين عادةً في سياق مناقشة طب التوليد (الحمل والولادة). تتضمن بعض نصوص أبقراط الأكثر صلة بعلم الأجنة "نظام الأمراض الحادة" و"حول السائل المنوي" و"حول نمو الطفل". ادعى أبقراط أن تطور الجنين يحدث بواسطة النار وأن التغذية تأتي من الطعام والتنفس من خلال الأم. تتصلب الطبقة الخارجية للجنين، وتستهلك النار بداخلها الرطوبة مما يفسح المجال لنمو العظام والأعصاب. والنار في الباطن تصبح البطن، وتتطور قنوات الهواء لإيصال الغذاء إليها. تساعد النار المغلقة أيضًا على تكوين الأوردة وتسمح بالدوران. يهدف أبقراط في هذا الوصف إلى وصف أسباب التطور وليس وصف ما يحدث. كما طور أبقراط وجهات نظر مشابهة للتشكل المسبق، حيث ادعى أن جميع أجزاء الجنين تتطور في وقت واحد. كما اعتقد أبقراط أن دم الأم يغذي الجنين. يتدفق هذا الدم ويتخثر للمساعدة في تكوين لحم الجنين. اشتقت هذه الفكرة من ملاحظة أن دم الحيض يتوقف أثناء الحمل، وهو ما اعتبره أبقراط أنه يعاد توجيهه إلى نمو الجنين. كما ادعى أبقراط أن الجسد يتمايز إلى أعضاء مختلفة من الجسم، ورأى أبقراط تجربة مماثلة حيث يتمايز خليط من المواد الموضوعة في الماء إلى طبقات مختلفة. وبمقارنة البذرة بالجنين، قارن أبقراط أيضًا الساق بالحبل السري.[12]


. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

أرسطو

تظهر بعض المناقشات الجنينية في كتابات أفلاطون، سلف أرسطو، وخاصة في كتابه طيماوس. وكانت إحدى وجهات نظره هي أن النخاع العظمي يعمل بمثابة بذرة، وأن الروح نفسها هي البذرة التي يتطور منها الجنين، على الرغم من أنه لم يشرح كيف يتم هذا التطور. يواصل العلماء أيضًا مناقشة وجهات نظره حول الجوانب الأخرى المختلفة لعلم الأجنة.[11] ومع ذلك، هناك مناقشة أكثر ضخامة حول هذا الموضوع تأتي من كتابات أرسطو، خاصة كما يظهر في كتابه في نشأة الحيوانات.[13] تظهر أيضًا بعض الأفكار المتعلقة بعلم الأجنة في كتاباته تاريخ الحيوانات وفي أجزاء الحيوانات وفي التنفس وفي حركة الحيوانات. إن الوسيلة التي تعرف بها أن أرسطو درس علم الأجنة، وعلى الأرجح أسلافه أيضًا، كانت من خلال دراسة الأجنة النامية المأخوذة من الحيوانات، وكذلك الأجنة البشرية المجهضة. يعتقد أرسطو أن الأنثى هي التي توفر المادة اللازمة لنمو الجنين الذي يتكون من دم الحيض، في حين أن السائل المنوي الذي يأتي من الذكر يشكل المادة. إن اعتقاد أرسطو بأن كلا من الذكر والأنثى ساهما في تكوين الجنين الفعلي يتعارض مع بعض المعتقدات السابقة. بحسب أسخيلوس وبعض التقاليد المصرية القديمة، فإن الجنين يتطور فقط من مساهمة الذكر وأن رحم الأنثى يغذي هذا الجنين المتنامي ببساطة. ومن ناحية أخرى، رأى الميلانيزيون أن الجنين هو فقط نتاج مساهمة الأنثى. لم يعتقد أرسطو أن هناك أي تأثيرات خارجية على تطور الجنين. ضد أبقراط، اعتقد أرسطو أن أجزاء جديدة من الجسم تتطور مع مرور الوقت بدلاً من أن تتشكل جميعها على الفور وتتطور منذ ذلك الحين. كما أخذ في الاعتبار ما إذا كان كل جزء جديد مشتق من جزء تم تشكيله مسبقًا أو يتطور بشكل مستقل عن أي جزء مشكل مسبقًا. وعلى أساس أن أجزاء الجسم المختلفة لا تتشابه، فقد قرر الرأي الأخير. كما وصف تطور أجزاء الجنين من حيث العمليات الميكانيكية والتلقائية. وفيما يتعلق بتطور الجنين، يقول إنه يبدأ في حالة شبه سائلة حيث تتحد المادة التي تفرزها الأنثى مع السائل المنوي للذكر، ومن ثم يبدأ سطحه بالتصلب حيث يتفاعل مع عمليات التسخين والتبريد. وأول جزء من الجسم ييبدأ بالتمايز هو القلب، والذي اعتقد أرسطو والعديد من معاصريه أنه موقع العقل والتفكير. ادعى أرسطو أن الأوعية تنضم إلى الرحم من أجل توفير الغذاء للجنين النامي. تبرد بعض الأجزاء الأكثر صلابة في الجنين، وعندما تفقد الرطوبة بسبب الحرارة، تتحول إلى أظافر وقرون وحوافر ومناقير وغيرها. والحرارة الداخلية تجفف الرطوبة وتشكل أعصابًا وعظامًا، وينتج الجلد عن جفاف اللحم. يصف أرسطو أيضًا تطور الطيور في البيض بشكل مطول. كما وصف التطور الجنيني في الدلافين وبعض أسماك القرش والعديد من الحيوانات الأخرى. كتب أرسطو بشكل فريد عن علم الأجنة أكثر من أي مؤلف آخر في عصر ما قبل الحداثة، وكان تأثيره على المناقشة اللاحقة حول هذا الموضوع لعدة قرون هائلاً، حيث أدخل في الموضوع أشكال التصنيف، وطريقة مقارنة من مختلف الحيوانات، ومناقشة تطور الخصائص الجنسية، ومقارنة تطور الجنين بالعمليات الآلية، وما إلى ذلك.[14]

علم الأجنة اليوناني اللاحق

يقال إن بعض الرواقيين ادعى أن معظم أجزاء الجسم تشكلت مرة واحدة أثناء التطور الجنيني. ادعى بعض الأبيقوريين أن الجنين يتغذى إما عن طريق السائل السلوي أو الدم، وأن كلا من الذكر والأنثى يوفران المواد اللازمة لنمو الجنين. وفقًا لكتابات ترتليان، وصف هيروفيلوس في القرن الرابع قبل الميلاد المبيضين وقناتي فالوب (لكن ليس بما يتجاوز ما وصفه أرسطو بالفعل) وقام أيضًا بتشريح بعض الأجنة. من التقدم الذي أحرزه هيروفيلوس، ضد مفاهيم الأفراد الآخرين مثل أرسطو، هو أن المخ كان مركز الفكر وليس القلب. على الرغم من أنه ليس جزءًا من التقليد اليوناني، في أيوب 10، يُشبه تكوين الجنين بتخثر الحليب وتحوله إلى جبن، كما وصفه أرسطو. في حين يرى نيدهام أن هذا التصريح في سفر أيوب جزء من التقليد الأرسطي، يرى آخرون أنه دليل على أن تشبيه الحليب يسبق التقليد اليوناني الأرسطي وينشأ في الأوساط اليهودية.[15] بالإضافة إلى ذلك، فإن سفر الحكمة (7:2) يذكر أيضاً أن الجنين يتكون من دم الحيض. كتب سورانوس الأفسسي أيضًا نصوصًا عن علم الأجنة والتي استخدمت لفترة طويلة. تناقش بعض النصوص الحاخامية علم الأجنة لكاتبة يونانية تدعى كليوپاترا، وهي معاصرة لجالينوس وسورانوس، والتي قيل إنها ادعت أن الجنين الذكر يكتمل في غضون 41 يومًا بينما يكتمل الجنين الأنثوي في 81 يومًا. تظهر أيضًا نصوص أخرى أقل أهمية وتصف جوانب مختلفة من علم الأجنة، على الرغم من عدم إحراز تقدم كبير عن أرسطو. كان لپلوتارخ فصل في أحد أعماله بعنوان "من وُجد أولاً، الدجاجة أم البيضة؟" تظهر مناقشة التقليد الجنيني أيضًا في العديد من التقاليد الأفلاطونية الحديثة.[16]

بعد أرسطو، كان جالينوس البرغامي هو الكاتب اليوناني الأكثر تأثيرًا وأهمية في علم الأحياء، وقد تم نقل أعماله عبر العصور الوسطى. يناقش جالينوس فهمه لعلم الأجنة في اثنين من نصوصه، وهما عمله "حول القدرات الطبيعية" و"تكوين الجنين".[17] هناك نص إضافي منسوب بشكل زائف إلى جالينوس يُعرف باسم "في مسألة ما إذا كان الجنين حيوانًا". وصف جالينوس التطور الجنيني في أربع مراحل. في المرحلة الأولى، يسود السائل المنوي. وفي المرحلة الثانية، يمتلئ الجنين بالدم. في المرحلة الثالثة، تكون الخطوط العريضة الرئيسية للأعضاء قد تطورت لكن الأجزاء الأخرى المختلفة تظل غير متطورة. وفي المرحلة الرابعة اكتمل التكوين ووصل إلى مرحلة يمكن أن نسميها طفلاً. وصف جالينوس العمليات التي لعبت دورًا في تعزيز نمو الجنين مثل التسخين والتجفيف والتبريد ومجموعات منها. مع حدوث هذا التطور، ينتقل شكل حياة الجنين أيضًا من شكل النبات إلى شكل الحيوان (حيث يشبه بين الجذر والحبل السري). ادعى جالينوس أن الجنين يتشكل من دم الحيض، وكان تشبيهه التجريبي هو أنه عندما تقطع وريد حيوان وتسمح للدم بالتدفق إلى بعض الماء الساخن بشكل معتدل، يمكن ملاحظة نوع من التخثر. وقدم وصفًا تفصيليًا لموضع الحبل السري بالنسبة للأوردة الأخرى.[18]

الممارسات

نوقشت مسألة علم الأجنة بين عدد من الكتاب المسيحيين الأوائل، إلى حد كبير من حيث الأسئلة اللاهوتية مثل ما إذا كان للجنين قيمة و/أو متى يبدأ في الحصول على قيمة. (رغم أن عدداً من المؤلفين المسيحيين واصلوا المناقشات الكلاسيكية حول وصف تطور الجنين، مثل يعقوب السروجي.[19] تظهر أيضًا الإشارة العابرة إلى الجنين في الترنيمة الثامنة من ترانيم الفردوس لأفرام السرياني.[20]) استمرت العديد من المعالجات الآبائية لعلم الأجنة في تيار التقليد اليوناني.[21] تم عكس وجهة النظر اليونانية والرومانية السابقة القائلة بأن ذلك لم يتم، وأدينت جميع عمليات قتل الأطفال قبل الولادة. رأى ترتليان أن النفس تكون حاضرة منذ لحظة الحمل. وخلص المجلس الترولاني إلى أننا "لا نولي أي اهتمام للتقسيم الدقيق فيما يتعلق بما إذا كان الجنين متشكلًا أم غير متشكل". في هذا الوقت، انتهت الممارسة الرومانية المتمثلة في تعريض الأطفال، حيث كان الآباء يتخلصون من الأطفال غير المرغوب فيهم الذين ولدوا بعد، وعادة ما يكونون إناثًا، ليموتوا.[22] اتبعت تقاليد أخرى أكثر ليبرالية أوگستين، الذي رأى بدلاً من ذلك أن الحياة المتحركة تبدأ في اليوم الأربعين عند الذكور واليوم الثمانين عند الإناث لكن ليس قبل ذلك. قبل اليوم الأربعين للرجال واليوم الثمانين للنساء، كان يُشار إلى الجنين باسم معلومات الجنين، وبعد الوصول إلى هذه الفترة، يُشار إليه باسم تكوين الجنين. ظلت الفكرة التي نشأت من اليونانيين بأن الجنين الذكر يتطور بشكل أسرع موجودة لدى العديد من المؤلفين حتى تم دحضها تجريبيًا بواسطة أندرياس أوتومار جوليك عام 1723.[23]

تناقش الأدبيات الآبائية المتنوعة من خلفيات تتراوح بين النسطورية والمونوفيزية والخلقيدونية وتختار بين ثلاثة مفاهيم مختلفة حول العلاقة بين النفس والجنين. وفقًا لأحد الآراء، فإن الروح موجودة مسبقًا وتدخل الجنين في لحظة الحمل (prohyparxis). وفي رأي ثانٍ فإن النفس تدخل إلى الوجود لحظة الحمل (synhyparxis). وفي رأي ثالث أن الروح تدخل إلى الجسد بعد تكوينه (ميثيباركسيس). الخيار الأول اقترحه أوريجانوس، لكن رفضه تزايد بعد القرن الرابع. من ناحية أخرى، قُقبل الخيارين الآخرين بالتساوي بعد هذه النقطة. يبدو أن الرأي الثاني قد اقترح كرد فعل على فكرة أوريجانوس عن الروح الموجودة مسبقًا. وبعد القرن السادس، أصبح يُنظر إلى الرأي الثاني أيضًا على نحو متزايد على أنه أوريجيني، وبالتالي فقد رُفض على هذا الأساس. أدينت كتابات أوريجانوس أثناء الأزمات الأورجينية الثانية عام 553. عادةً ما يلجأ أولئك الذين يدافعون عن "prohyparxis" إلى الفكرة الأفلاطونية المتمثلة في الروح المتحركة إلى الأبد. كما استأنف المدافعون عن الرأي الثاني أفلاطون لكنهم رفضوا فكرته حول أبدية الروح. وأخيرًا، أولئك الذين لجأوا إلى الرأي الثالث لجأوا إلى أرسطو والكتاب المقدس. تضمنت المفاهيم الأرسطية تطور الروح، من روح أولية شبيهة بالنبات، إلى روح حساسة موجودة في الحيوانات وتسمح بالحركة والإدراك، وأخيرًا تكوين روح عقلانية لا يمكن العثور عليها إلا في الإنسان كامل التشكل. علاوة على ذلك، تعتبر بعض النصوص الكتابية أنها تشير ضمناً إلى تكوين النفس زمنياً بعد تكوين الجسد (أي التكوين 2: 7؛ الخروج 21: 22-23؛ زكريا 12: 1). في كتاب De hominis opificio لگريگوريوس أسقف نيصص، قُبلت فكرة أرسطو الثلاثية عن الروح. كما رأى گريگوريوس أن النفس العاقلة كانت حاضرة عند الحمل. جادل ثيودوريطس بناءً على التكوين 2:7 والخروج 21:22 أن روح الجنين لا تكون موجودة إلا بعد تكوين الجسم بالكامل. بناءً على الخروج 21: 22 وزكريا 12:1، ادعى المونوفيزيي فيلوحسينوس من منبج أن الروح تخلق في الجسد بعد أربعين يومًا من الحمل. في كتابه De opificio mundi ادعى الفيلسوف المسيحي جون فيلوپونوس أن الروح تتشكل بعد الجسد. وفي وقت لاحق أيضًا، رأى المؤلف ليونتيوس أن الجسد والروح يخلقان في وقت واحد، على الرغم من أنه من الممكن أيضًا أن يعتقد أن الروح كانت موجودة قبل الجسد.[24]

يبدو أن بعض المونوفيزيتيين والخلقيدونيين قد اضطروا إلى قبول "synhyparxis" في حالة يسوع بسبب وجهة نظرهم بأن تجسد المسيح أدى إلى أقنوم واحد وطبيعة واحدة، في حين ادعى بعض النساطرة أن المسيح، مثلنا، يجب أن تكون روحه قد تشكلت بعد تكوين جسده لأنه، بحسب العبرانيين 4: 15، كان المسيح مثلنا في كل شيء ما عدا الخطية. (من ناحية أخرى، رفض ليونتينوس أهمية ما ورد في العبرانيين 4: 15 على أساس أن المسيح اختلف عنا ليس فقط في الخطية لكن أيضًا في الحمل بدون سائل منوي، مما يجعل "synhyparxis" معجزة أخرى من معجزات المسيح). لقد شعروا بالارتياح لهذا الرأي، في ظل اعتقادهم بأن طبيعة يسوع الإنسانية منفصلة عن الأقنوم الإلهي. ومع ذلك، لا يزال بعض النساطرة يتساءلون عما إذا كان الجسد قد اتحد بالروح لحظة خلق الروح أم أنها جاءت معها لاحقًا. وقد دافع المؤلف السرياني باباي عن الأول على أساس أن الأخير لم يكن أفضل من التبني. سخر مكسيموس المعترف من الفكرة الأرسطية عن تطور الروح على أساس أنها تجعل البشر آباء لكل من النبات والحيوان. لقد تمسك بـ Synhyparxis واعتبر الموقفين الآخرين على أنهما متطرفان غير صحيحين. بعد القرن السابع، أصبحت المناقشة الخلقيدونية حول علم الأجنة طفيفة والأعمال القليلة التي تتطرق إلى الموضوع تدعم Synhyparxis. لكن النقاش بين المجموعات الأخرى لا يزال حيويا، ولا يزال منقسما على أسس طائفية مماثلة. قال البطريرك تيموثاوس الأول أن الكلمة تتحد أولاً بالجسد، وبعد ذلك فقط بالروح. واستشهد بما جاء في يوحنا 1:1، زاعماً على أساسه أن الكلمة صار جسداً أولاً، وليس إنساناً أولاً. ثم رفض يعقوب من الرها "prohyparxis" لأن أوريجانوس دافع عنها وعن "methyparxis" لأنه كان يعتقد أنها تجعل الروح أدنى وجوديًا وأنها مخلوقة من أجل الجسد فقط. بعد ذلك، ادعى موسى بار كيفا، باستثناء كريستالولوجية مونوفيزية فقط، أن Synhyparxis هو فقط. وادعى التكوين 2:7 ليس له السلسلة وأن النهاية 21:22 تتعلق بتكوين الجسد وليس النفس وبالتالي فهو غير ذي صلة. للنقاش ضد ميثي باركسيس، رأى أن الجسد والروح موجودان عند الموت، ولأن ما هو في النهاية يجب أن يلتزم مع ما هو موجود أيضًا في البداية، ويجب أيضًا أن يكون له جسد وروح للموت.[24]

علم الأجنة في التقاليد اليهودية

كما ناقش العديد من المؤلفين اليهود مفاهيم علم الأجنة، خاصة كما تظهر في التلمود. الكثير من البيانات الجنينية في التلمود هي جزء من المناقشات المتعلقة بنجاسة الأم بعد الولادة. وُصف الجنين بأنه شبه هابيتن (ثمرة الجسد) وتطور عبر مراحل مختلفة: (1) گوليم (عديم الشكل ومطوي) (2) شفير مرقام (جنين مميز) (3) عبار (شيء محمول) (4) ولد (طفل) (5) ولد شـِل قيامة (طفل قابل للحياة) (6) بن شي-قالو خداشو (الطفل الذي اكتملت أشهره). تظهر بعض المفاهيم الصوفية المتعلقة بعلم الأجنة في سفر يتزيرة. النص الموجود في سفر أيوب المتعلق بتكوين الجنين قياسًا على تخثر اللبن وتحوله إلى جبن، استشهد به في التلمود البابلي وبتفاصيل أكبر في المدراش: "عندما يكون رحم المرأة مملوء دمًا محبوسًا، ثم يخرج إلى موضع حيضها، فتنزل فيه، بإذن الرب، قطرة بيضاء: في الحال يتكون الجنين، [وهذا يمكن] مقارنته باللبن "يوضع في إناء: إذا أضفت إليه شيئا من الخمير [دواء أو عشب] تخثر وتوقف، وإلا ظل اللبن سائلاً".[15] رأى حكماء التلمود أن هناك بذرتين تشاركا في تكوين الجنين، واحدة من الذكر والأخرى من الأنثى، وأن نسبهما النسبية تحدد ما إذا كان ذلك يتطور إلى ذكر أو أنثى. في Tractate Nidda، قيل أن الأم توفر "بذرة حمراء" تسمح بنمو الجلد واللحم والشعر والجزء الأسود من العين (البؤبؤ)، بينما يوفر الأب "البذرة البيضاء" التي تشكل العظام، والأعصاب، والمخ، والجزء الأبيض من العين. وأخيرًا، كان يُعتقد أن الرب نفسه هو الذي يأتي بالروح والنفس، وتعبيرات الوجه، والقدرة على السمع والرؤية، والحركة، والفهم، والذكاء.

لم تقبل جميع فروع التقاليد اليهودية أن كلا من الذكر والأنثى يساهمان بأجزاء في تكوين الجنين. على سبيل المثال، رفض معلق القرون الوسطى في القرن الثالث عشر ناخمانيدس المساهمة الأنثوية. في Tractate Hullin في التلمود، يقال إن ما إذا كانت أعضاء الطفل تشبه إلى حد كبير أعضاء الأم أو الأب يعتمد على أيهما يساهم بالمزيد من المادة في الجنين اعتمادًا على الطفل. ويقال إن الحاخام إسماعيل وغيره من الحكماء اختلفوا حول مسألة واحدة: فقد اتفقوا على أن الجنين الذكر يتطور في اليوم الحادي والأربعين، لكنهم اختلفوا حول ما إذا كان هذا هو الحال بالنسبة للجنين الأنثى. يعتقد البعض أن الجنين الأنثوي قد اكتمل في وقت لاحق، في حين يرى البعض الآخر أنه قد اكتمل في نفس الوقت. المؤلفون اليهود القدماء الوحيدون الذين ربطوا الإجهاض بالقتل هم يوسيفوس وفيلون السكندري في القرن الأول. تناقش بعض النصوص التلمودية التأثيرات السحرية على نمو الجنين، مثل أحد النصوص التي تدعي أنه إذا نام الشخص على سرير موجه نحو الشمال والجنوب، فسوف يولد له طفل ذكر. بحسب ناخمانيدس، فإن الطفل المولود من قطرة منوية باردة سيكون أحمق، ومن يولد من قطرة منوية دافئة سيكون عاطفيًا وسريع الغضب، ومن يولد من قطرة منوية متوسطة الحرارة سيكون ذكيًا ومتوازنًا. تنبع بعض المناقشات التلمودية من ادعاءات أبقراط بأن الطفل المولود في الشهر الثامن لا يمكنه البقاء على قيد الحياة، في حين يتبع آخرون أرسطو في الادعاء بأنهم يمكنهم البقاء على قيد الحياة في بعض الأحيان. حتى أن أحد النصوص يقول أن البقاء على قيد الحياة ممكن في الشهر السابع، لكن ليس في الثامن. يتبع علم الأجنة التلمودي، في جوانب مختلفة، الخطابات اليونانية خاصة من أبقراط وأرسطو، لكن في مجالات أخرى، يقدم بيانات جديدة حول هذا الموضوع.[15]

علم الأجنة في التقاليد الإسلامية

تظهر أيضًا إشارة مرورية إلى المفاهيم الجنينية في الآية الخامسة سورة الحج، حيث يمر تطور الجنين بأربع مراحل من النطفة، ثم العلقة، إلى مرحلة النمو الجزئي (المضغة المخلقة والغير مخلقة)، إلى مرحلة النمو الكامل (الطفل).[25] ينظر البعض إلى فكرة تحول الطين إلى لحم على أنها مشابهة لنص بقلم ثيودوريطس يصف نفس العملية.[26] إن مراحل التطور الأربع في القرآن تشبه مراحل التطور الجنينية الأربع كما وصفها جالينوس. في أوائل القرن السادس، كرّس سرگيوس رشاينا نفسه لترجمة النصوص الطبية اليونانية إلى السريانية وأصبح الشخصية الأكثر أهمية في هذه العملية. وشملت ترجماته النصوص الجنينية ذات الصلة لجالينوس. أسس أنورشيرڤان مدرسة طبية في مدينة گندي‌شاپور بجنوب بلاد ما بين النهرين، والمعروفة بمدرسة گندي‌شاپور، والتي كانت أيضًا بمثابة وسيلة لنقل واستقبال وتطوير مفاهيم الطب اليوناني. وقد ساعدت هذه العوامل على دخول المفاهيم اليونانية حول علم الأجنة، مثل تلك الموجودة عند جالينوس، إلى الوسط العربي.[27] تظهر أيضًا أوصاف جنينية مشابهة جدًا في رسالة يعقوب السروجي السريانية إلى رئيس الشمامسة مار جوليان.[19] تظهر المناقشات الجنينية أيضًا في التقاليد القهية الإسلامية.[28]

انظر أيضاً

الهوامش

المصادر

  1. ^ أ ب ت Gilbert, Scott F.; Barresi, Michael J. F. (15 June 2016). Developmental biology (Eleventh ed.). Sunderland, Massachusetts. ISBN 978-1-60535-470-5. OCLC 945169933.{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link)
  2. ^ Soprano, Dianne Robert; Soprano, Kenneth J. (1995-07-01). "Retinoids as Teratogens". Annual Review of Nutrition. 15 (1): 111–132. doi:10.1146/annurev.nu.15.070195.000551. ISSN 0199-9885. PMID 8527214.
  3. ^ Werneburg, Ingmar (2009). "A Standard System to Study Vertebrate Embryos". PLOS ONE. 4 (6): e5887. Bibcode:2009PLoSO...4.5887W. doi:10.1371/journal.pone.0005887. PMC 2693928. PMID 19521537.
  4. ^ Joseph Needham, A History of Embryology, Cambridge 1959,pp. 19-25.
  5. ^ Andreeva & Streavu (eds.), Transforming the Void: Embryological Discourse and Reproductive Imagery in East Asian Religions, Brill 2015.
  6. ^ The translation of one of the relevant texts may be accessed here.
  7. ^ أ ب John Wallingford, "Aristotle, Buddhist scripture and embryology in ancient Mexico: building inclusion by re-thinking what counts as the history of developmental biology", Development 2021.
  8. ^ Needham, Joseph (1959). A history of embryology. New York: Abelard-Schuman.
  9. ^ Kritzer, Robert. "Tibetan Texts of Garbhāvakrāntisūtra: Differences and Borrowings".
  10. ^ Joseph Needham, A History of Embryology, Cambridge 1959, pp. 27-31.
  11. ^ أ ب James Wilberding, "Plato's Embryology," Early Science and Medicine 2015.
  12. ^ Joseph Needham, A History of Embryology, Cambridge 1959, pp. 31-37.
  13. ^ Cera Lawrence. "On the Generation of Animals, by Aristotle". The Embryo Project Encyclopedia. 2010. Accessible.
  14. ^ Joseph Needham, A History of Embryology, Cambridge 1959, pp. 37-60.
  15. ^ أ ب ت Samuel Kottek, "Embryology in Talmudic and Midrashic Literature", Journal of the History of Biology 1981.
  16. ^ James Wilberding, Forms, Souls, and Embryos: Neoplatonists on Human Reproduction, Routledge 2017.
  17. ^ Michael Boylan, Galen's Conception Theory, Journal of the History of Biology 1986.
  18. ^ Joseph Needham, A History of Embryology, Cambridge 1959, pp. 60-74.
  19. ^ أ ب Yousef Kouriyhe. "Jakob von Sarug (451-521): Brief an den Erzdiakon Mar Julian — Edessa — 451-521 (Syrisch) — Mekka II — TUK_0955". Corpus Coranicum. Available.
  20. ^ Sebastian Brock (translator), Saint Ephrem: Hymns on Paradise, St. Vladimir's Seminary Press 1990, p133.
  21. ^ Peter Kitzler, "Tertullian and Ancient Embryology in De carne Christi 4,1 and 19,3−4," Journal of Ancient Christianity 2014.
  22. ^ W.V. Harris, "Child Exposure in the Roman Empire," Journal of Roman Studies 1994.
  23. ^ Joseph Needham, A History of Embryology, Cambridge 1959, pp. 75-77.
  24. ^ أ ب Dirk Krausmuller, "When Christology intersects with embryology: the viewpoints of Nestorian, Monophysite and Chalcedonian authors of the sixth to tenth centuries", Byzantinische Zeitschrift 2020.
  25. ^ Joseph Needham, A History of Embryology, Cambridge 1959, pp. 74-82.
  26. ^ Emmanouela Grypeou. "Theodoret von Kyrrhos: Kompendium häretischer Erdichtungen V.9 — Syrien — ca. 450 n.Chr. (Griechisch) — Mekka II — TUK_1235". Corpus Coranicum. Available.
  27. ^ Michael Marx. "Galen von Pergamon (129-199): Galen De Semine I, 8 — Kleinasien und Rom — 2. Jh. n.Chr. (Griechisch) — Mekka II — TUK_0986". Corpus Coranicum. Available.
  28. ^ Ghaly, Mohammed. "Human Embryology in the Islamic Tradition The Jurists of the Post-formative Era in Focus," Islamic Law and Society (2014).

المراجع

  • "Germ layer." Encyclopædia Britannica. 2009. Encyclopædia Britannica Online. 6 Nov. 2009 <https://www.britannica.com/EBchecked/topic/230597/germ-layer>.
  • Welton, John. "| Circle Surrogacy". Circle Surrogacy, Full Service, Worldwide Surrogate-Parenting Agency, www.circlesurrogacy.com/about/what-is-surrogacy.

قراءات إضافية

وصلات خارجية

معرفة المصادر بها نص من the 1911 Encyclopædia Britannica مقالة Embryology.

قالب:Embryology of head and neck قالب:Ossification

قالب:Development of digestive system

عرض • نقاش • تعديل
التنامي الجنيني للجهاز البولي والتناسلي
Urinary/Reproductive system: Urogenital folds - Urethral groove - Urogenital sinus - Kidney development (Pronephros - Mesonephros - Ureteric bud - Metanephric blastema) - Fetal genital development (Wolffian duct - Müllerian duct - Gubernaculum - Labioscrotal folds)
تمّ الاسترجاع من "https://www.marefa.org/w/index.php?title=علم_الأجنة&oldid=3557273"