رئة

(تم التحويل من الرئتين)
لمعلومات عن استخدامات أخرى، انظر رئة (توضيح).
هذا المقال يستخدم مصطلحات التشريح.
الرئة
Lungs diagram detailed.svg
رسم تخطيطي لرئتين بشريتين حيث يظهر الجهاز التنفسي، وألوان مختلفة لكل فص.
Heart-and-lungs.jpg
لدى البشر، تحيط الرئتان بالقلب والأوعية الكبيرة في تجويف الصدر.
Details
الجهازالجهاز التنفسي
الشريانالشريان الرئوي
الوريدالوريد الرئوي
Identifiers
اللاتينيةpulmo
اليونانيةπνεύμων (pneumon)
MeSHD008168
TA98A06.5.01.001
TA23265
المصطلحات التشريحية


الرئتان (lungs)، هما العضو الأساسي في الجهاز التنفسي لدى العديد من الحيوانات، بما في ذلك البشر. في الثدييات ومعظم رباعيات الأرجل الأخرى، توجد رئتان بالقرب من العمود الفقري على جانبي القلب. وتتمثل وظيفتهما في الجهاز التنفسي في استخلاص الأكسجين من الغلاف الجوي ونقله إلى مجرى الدم، وإطلاق ثاني أكسيد الكربون من مجرى الدم إلى الغلاف الجوي، في عملية تبادل الغازات. يتم التحكم في التنفس بواسطة أنظمة عضلية مختلفة في الأنواع المختلفة. تستخدم الثدييات والزواحف والطيور أنظمتها العضلية الهيكلية لدعم وتعزيز التنفس. في رباعيات الأرجل المبكرة، كان الهواء يندفع إلى الرئتين بواسطة عضلات البلعوم عن طريق الضخ الشدقي، وهي آلية لا تزال موجودة في البرمائيات. لدى البشر، العضلة الأساسية التي تحرك التنفس هي الحجاب الحاجز. توفر الرئتان أيضاً تدفق الهواء الذي يجعل النطق بما في ذلك الكلام ممكناً.

للبشر رئتان، رئة يمنى ورئة يسرى. وتقعان داخل تجويف الصدر. الرئة اليمنى أكبر من اليسرى، والرئة اليسرى تتقاسم مساحة الصدر مع القلب. ويبلغ وزن الرئتين معًا حوالي 1.3 كيلوجرام، والرئة اليمنى أثقل. الرئتان هما جزء من السبيل التنفسي السفلي الذي يبدأ عند القصبة الهوائية ويتفرع إلى الشعب والشعبيات الهوائية، والتي تتلقى الهواء الذي يتم استنشاقه عبر المنطقة الموصلة. تنقسم هذه حتى يصل الهواء إلى الحويصلات الهوائية المجهرية، حيث يحدث تبادل الغازات. تحتوي الرئتان معاً على ما يقرب من 2.400 كيلومتر من مجاري الهواء و300-500 مليون حويصلة هوائية. كل رئة محاطة بكيس جنبي بزوج من الأغشية الجنبية مما يسمح للجدران الداخلية والخارجية بالانزلاق فوق بعضها البعض أثناء التنفس، دون الكثير من الاحتكاك. تقسم الجنبة الحشوية الداخلية كل رئة إلى شقوق في الرئة ومن ثم أقسام تسمى الفصوص. تحتوي الرئة اليمنى على ثلاثة فصوص والرئة اليسرى على فصين. تنقسم الفصوص إلى قطع قصبية رئوية وفصيصات. تتمتع الرئتان بإمداد دموي فريد، حيث تتلقى الدم غير المؤكسج المرسل من القلب لغرض تلقي الأكسجين (الدورة الدموية الرئوية) وإمداد منفصل من الدم المؤكسج (الدورة الدموية القصبية).

يمكن أن تتأثر أنسجة الرئتين بعدد من أمراض الجهاز التنفسي بما في ذلك الالتهاب الرئوي وسرطان الرئة. قد ترتبط الأمراض المزمنة مثل مرض الإنسداد الرئوي المزمن وانتفاخ الرئة بالتدخين أو التعرض لمواد ضارة. قد تؤثر أمراض مثل التهاب الشعب الهوائية أيضاً على الجهاز التنفسي. غالباً ما تبدأ المصطلحات الطبية المتعلقة بالرئة بسابقة pulmo-، من اللاتينية pulmonarius (الرئتين) كما في طب الرئة pulmonology، أو بسابقة pneumo- (من اليونانية πνεύμων "الرئة") كما في الالتهاب الرئوي pneumonia.

في التطور الجنيني، تبدأ الرئتان في التطور كجيب خارجي من المعي الأمامي، وهو أنبوب يستمر في تكوين الجزء العلوي من الجهاز الهضمي. عندما تتشكل الرئتان، يُحتجز الجنين في الكيس الأمينوسي المملوء بالسوائل وبالتالي لا تعملان على التنفس. ينتقل الدم أيضاً من الرئتين عبر القناة الشريانية. عند الولادة، يبدأ الهواء بالمرور عبر الرئتين، وتنغلق القناة التحويلية حتى تتمكن الرئتان من البدء في التنفس. لا تتطور الرئتان بشكل كامل إلا في مرحلة الطفولة المبكرة.


البنية

التشريح

Illu bronchi lungs.jpg

لدى البشر، تقع الرئتان في الصدر على جانبي القلب في القفص الصدري. وهي مخروطية الشكل ذات قمة مستديرة ضيقة في الأعلى، وقاعدة مقعرة عريضة ترتكز على السطح المحدب للحجاب الحاجز.[1] تمتد قمة الرئة إلى جذر العنق، وتصل إلى ما فوق مستوى نهاية القص من الضلع الأول. تمتد الرئتان من قرب فقرات القفص الصدري إلى مقدمة الصدر وإلى الأسفل من الجزء السفلي من القصبة الهوائية إلى الحجاب الحاجز.[1]

تتقاسم الرئة اليسرى المساحة مع القلب، ولها انخفاض في حدودها يسمى الشق القلبي للرئة اليسرى لاستيعاب هذا.[2][3] تواجه الجوانب الأمامية والخارجية للرئتين الأضلاع، التي تترك انبعاجات خفيفة على سطحها. وتواجه الأسطح الوسطى للرئتين مركز الصدر، وتقع مقابل القلب والأوعية الدموية الكبرى والجؤجؤ حيث تنقسم القصبة الهوائية إلى قصبتين هوائيتين رئيسيتين.[3] الانطباع القلبي هو انخفاض يتشكل على أسطح الرئتين في مكان تواجدهما مقابل القلب.

تحتوي كلتا الرئتين على انحسار مركزي يسمى الجيب القصبي، حيث تمر الأوعية الدموية والممرات الهوائية إلى الرئتين مكونة جذر الرئة.[4] توجد أيضاً عقد ليمفاوية قصبية رئوية على الجيب القصبي.[3] تحيط الرئتين الأغشية الجنبية الرئوية، وهي عبارة عن غشائين مصليَّين؛ يبطن الغشاء الجنبي الجداري الخارجي للجدار الداخلي للقفص الصدري ويبطن الغشاء الجانبي الحشوي الداخلي سطح الرئتين مباشرة. بين الغشائين الجنبيين يوجد حيز كامن يسمى التجويف الجنبي يحتوي على طبقة رقيقة من السائل الجنبي المزلق.


الفصوص

الفصوص والقطع القصبية الرئوية[5]
الرئة اليمنى الرئة اليسرى
العليا
  • القمية
  • الخلفية
  • الأمامية

الوسطى

  • الجانبية
  • الوسطى

السفلى

  • الفوقية
  • الوسطى
  • الأمامية
  • الجانبية
  • الخلفية
 العليا
  • القمية-الخلفية
  • الأمامية

اللسينية

  • الفوقية
  • الدنيا

السفلى

  • الفوقية
  • الأمامية-الوسطى
  • الجانبية
  • الخلفية

تنقسم كل رئة إلى أقسام تسمى الفصوص بواسطة طيات الغشاء الجنبي الحشوية على شكل شقوق. تنقسم الفصوص إلى قطع، ولكل قطعة أقسام أخرى تسمى الفصيصات. يوجد ثلاثة فصوص في الرئة اليمنى وفصان في الرئة اليسرى.

الشقوق

تتشكل الشقوق في مرحلة مبكرة من التطور قبل الولادة عن طريق انثناءات الغشاء الجنبي الحشوي الذي يقسم القصبات الهوائية الفصية، ويقسم الرئتين إلى فصوص تساعد في توسعها.[6][7] تنقسم الرئة اليمنى إلى ثلاثة فصوص بواسطة شق أفقي وشق مائل. وتنقسم الرئة اليسرى إلى فصين بواسطة شق مائل محاذي بشكل وثيق للشق المائل في الرئة اليمنى. في الرئة اليمنى، يفصل الشق الأفقي العلوي الفص العلوي عن الفص الأوسط. ويفصل الشق المائل السفلي الفص السفلي عن الفصين الأوسط والعلوي.[1][7]

التنوعات في الشقوق شائعة إلى حد ما، إما أن تكون غير مكتملة التكوين أو موجودة كشق إضافي كما في الفص المفرد، أو غائبة. الشقوق غير المكتملة مسؤولة عن التهوية الجانبية بين الفصوص، وتدفق الهواء بين الفصوص وهو أمر غير مرغوب فيه في بعض إجراءات تقليل حجم الرئة.[6]

القطع

تدخل القصبات الهوائية الرئيسية أو الأولية إلى الرئتين عند السرة وتتفرع في البداية إلى قصبات هوائية ثانوية تُعرف أيضاً بالقصبات الهوائية الفصية التي تزود كل فص من الرئة بالهواء. تتفرع القصبات الهوائية الفصية إلى قصبات هوائية ثالثية تُعرف أيضاً بالقصبات الهوائية القطعية والتي تزود قطع الفصوص الأخرى بالهواء والمعروفة بالقطع قصبية رئوية. كل قطعة قصبية رئوية لها قصبتها الهوائية (القطعية) والإمداد الشرياني الخاصين بها.[8] قطع الرئة اليسرى واليمنى موضحة في الجدول.[5] التشريح القطعي مفيد سريرياً لتحديد موقع العمليات المرضية في الرئتين.[5] القطعة هي وحدة منفصلة يمكن إزالتها جراحياً دون التأثير بشكل خطير على الأنسجة المحيطة.[9]

The left lung
The right lung
الرئة اليسرى (اليسار) والرئة اليمنى (اليمين). يمكن رؤية فصوص الرئتين، كما يوجد أيضاً جذر الرئة المركزي.

الرئة اليمنى

تحتوي الرئة اليمنى على فصوص وقطع أكثر من الرئة اليسرى، وهي مقسمة إلى ثلاثة فصوص، فص علوي وأوسط ​​وسفلي بواسطة شقين، أحدهما مائل والآخر أفقي.[10] الشق العلوي الأفقي يفصل الفص العلوي عن الفص الأوسط. يبدأ في الشق المائل السفلي بالقرب من الحد الخلفي للرئة، ويمتد أفقياً للأمام، ويقطع الحد الأمامي على مستوى الطرف القصي للجزء الرابع من الغضروف الضلعي؛ على السطح المنصف، يمكن تتبعه إلى النقير.[1] يفصل الشق السفلي المائل الفصوص السفلية عن الوسطى والعلوية وهو محاذي بشكل وثيق للشق المائل في الرئة اليسرى.[1][7]

السطح المنصف للرئة اليمنى مسنن بعدد من الهياكل القريبة. يقع القلب في انطباع يسمى الانطباع القلبي. يوجد فوق النتوء الرئوي أخدود مقوس للوريد المفرد، وفوق هذا يوجد أخدود عريض للوريد الأجوف العلوي والوريد العضدي الرأسي الأيمن؛ خلف هذا، وبالقرب من الجزء العلوي من الرئة يوجد أخدود للشريان العضدي الرأسي. يوجد أخدود مريئي خلف النقير والرباط الرئوي، وبالقرب من الجزء السفلي من أخدود المريء يوجد أخدود أعمق للوريد الأجوف السفلي قبل دخوله القلب.[3]

يختلف وزن الرئة اليمنى من شخص لآخر، حيث يتراوح النطاق المرجعي القياسي للرجال بين 155 و720 جراماً[11] وللنساء 100-590 جراماً.[12]

الرئة اليسرى

تنقسم الرئة اليسرى إلى فصين، فص علوي وفص سفلي، بواسطة الشق المائل، الذي يمتد من السطح الضلعي إلى السطح المنصف للرئة أعلى وأسفل النقير.[1] على عكس الرئة اليمنى، لا تحتوي الرئة اليسرى على فص أوسط، على الرغم من أنها تحتوي على سمة متماثلة، وهي نتوء من الفص العلوي يسمى lingula ويعني "اللسان الصغير". يعمل اللسان في الرئة اليسرى كموازي تشريحي للفص الأوسط في الرئة اليمنى، حيث تكون كلتا المنطقتين معرضتين لالتهابات ومضاعفات تشريحية مماثلة.[13][14] هناك قطعتان قصبيتان رئويتان من اللسان: القطعة العلوية والقطعة السفلية.[1]

يحتوي السطح المنصف للرئة اليسرى على انطباع قلبي كبير حيث يقع القلب. وهو أعمق وأكبر من ذلك الموجود في الرئة اليمنى، حيث يبرز القلب إلى اليسار.[3]

على نفس السطح، فوق النتوء مباشرةً، يوجد أخدود منحني واضح المعالم لقوس الأبهر، وأخدود أسفله للأبهر النازل. يقع الشريان تحت الترقوة الأيسر، وهو فرع من قوس الأبهر، في أخدود يمتد من القوس إلى قرب قمة الرئة. يوجد أخدود ضحل أمام الشريان وبالقرب من حافة الرئة، يستقر فيه الوريد العضدي الرأسي الأيسر. قد يقع المريء في انطباع ضحل أوسع عند قاعدة الرئة.[3] بحسب النطاق المرجعي القياسي، يبلغ وزن الرئة اليسرى 110–675 جراماً[11] للرجل و105–515 جراماً للنساء.[12]

رسوم توضيحية

  • تصوير مقطعي محوسب للصدر (نافذة الرئة المحورية).

    تصوير مقطعي محوسب للصدر (نافذة الرئة المحورية).

  • تصوير مقطعي محوسب للصدر (نافذة الرئة التاجية).

    تصوير مقطعي محوسب للصدر (نافذة الرئة التاجية).

  • تصوير مقطعي محوسب للصدر (نافذة الرئة المحورية).

  • تصوير مقطعي محوسب للصدر (نافذة الرئة التاجية).

  • ڤيديو بعنوان "التقي الرئة" من أكاديمية خان.

  • ڤيديو طبي متخصص.

  • تشريح ثلاثي الأبعاد لفصوص وشقوق الرئة.

التشريح الدقيق

قطاع مستعرض للرئة.

الرئتان جزء من الجهاز التنفسي السفلي، وتستوعبان مجاري الهواء القصبية عندما تتفرع من القصبة الهوائية. تنتهي مجاري الهواء القصبية في الحويصلات التي تشكل الأنسجة الوظيفية (النسيج الرئوي) للرئة، والأوردة والشرايين والأعصاب والأوعية اللمفاوية.[3][15] تحتوي القصبة الهوائية والشعب الهوائية على ضفائر من الشعيرات اللمفاوية في الغشاء المخاطي وتحت المخاطي. تحتوي الشعب الهوائية الأصغر على طبقة واحدة من الشعيرات اللمفاوية، وهي غير موجودة في الحويصلات الهوائية.[16] تُزود الرئتين بأكبر نظام تصريف لمفي من أي عضو آخر في الجسم.[17] كل رئة محاطة بغشاء مصلي من الغشاء الجنبي الحشوي، والذي يحتوي على طبقة أساسية من النسيج الضام الرخو المتصل بمادة الرئة.[18]


النسيج الضام

ألياف مرنة سميكة من الغشاء الجنبي الحشوي (البطانة الخارجية) للرئة.
صورة بالمجهر الإلكتروني الناقل لألياف الكولاجين في شريحة مقطعية من أنسجة الرئة الثديية.

يتكون النسيج الضام للرئتين من ألياف مرنة وألياف كولاجينية متناثرة بين الشعيرات الدموية وجدران الحويصلات الهوائية. يعد الإيلاستين الپروتين الأساسي للنسيج البيني خارج الخلية وهو المكون الرئيسي للألياف المرنة.[19] يمنح الإيلاستين المرونة والتحمل اللازمين للتمدد المستمر الذي ينطوي عليه التنفس، والمعروف بالامتثال الرئوي. وهو مسؤول أيضاً عن الارتداد المرن المطلوب. يتركز الإيلاستين بشكل أكبر في مناطق الضغط العالي مثل فتحات الحويصلات الهوائية والوصلات السنخية.[19] يربط النسيج الضام بين جميع الحويصلات الهوائية لتشكيل نسيج الرئة الذي يشبه الإسفنج. تحتوي الحويصلات الهوائية على ممرات هوائية متصلة ببعضها البعض في جدرانها تُعرف بمسامات كون.[20]

النسيج الطلائي التنفسي

المقالة الرئيسية: نسيج طلائي تنفسي

يُبطَّن الجزء السفلي من الجهاز التنفسي بالكامل، بما في ذلك القصبة الهوائية والشعب الهوائية والشعب الهوائية الصغيرة، بنسيج طلائي تنفسي. وهو عبارة عن نسيج طلائي مهدب تتخلله خلايا كأسية تنتج المخاطين المكون الرئيسي للمخاط، والخلايا الهدبية، والخلايا القاعدية الهوائية، وفي القصيبات الهوائية الطرفية-الخلايا المضربية ذات السلوك المشابه للخلايا القاعدية، والخلايا البلعمية الكبيرة. تفرز الخلايا الطلائية والغدد تحت المخاطية في جميع أنحاء الجهاز التنفسي سائل سطح مجرى الهواء (ASL)، والذي يُنظم تركيبه بدقة ويحدد مدى كفاءة أعمال إزالة الغشاء المخاطي الهدبي.[21]

توجد الخلايا الصماء العصبية الرئوية في جميع أنحاء الأنسجة الطلائية التنفسية بما في ذلك النسيج الطلائي السنخي،[22] على الرغم من أنهم يشكلون حوالي 0.5% فقط من إجمالي عدد الخلايا الطلائية.[23] الخلايا الصماء العصبية الرئوية هي خلايا طلائية عصبية تتركز بشكل خاص عند نقاط تقاطع مجرى الهواء.[23] تستطيع هذه الخلايا إنتاج السروتونين والدوپامين والنورإپي‌نفرين، فضلاً عن المنتجات عديدة الپپتيد. وتمتد العمليات السيتوپلازمية من الخلايا الصماء العصبية الرئوية إلى تجويف مجرى الهواء حيث يمكنها استشعار تركيبة الغاز المستنشق.[24]

المجاري الهوائية القصبية

في القصبات الهوائية توجد حلقات قصبية من الغضاريف وصفائح أصغر من الغضاريف التي تبقيها مفتوحة.[25]:472 القصيبات الهوائية ضيقة جداً بحيث لا تدعم الغضاريف وجدرانها مصنوعة من العضلات الملساء، وهذا غير موجود إلى حد كبير في القصيبات التنفسية الضيقة التي تتكون في الغالب من الأنسجة الطلائية فقط.[25]:472 إن غياب الغضاريف في القصيبات الطرفية يعطيها اسماً بديلاً وهو القصيبات الغشائية.[26]

فصيص من الرئة محاط بحواجز ويزوده بالدم قصيبات صغيرة طرفية تتفرع إلى قصيبات تنفسية صغيرة. تزود كل قصيبات صغيرة تنفسية الحويصلات الهوائية الموجودة في كل حُويصلة مصحوبة بفرع من الشريان الرئوي.

المنطقة التنفسية

تنتهي المنطقة الموصلة للجهاز التنفسي عند القصيبات الطرفية عندما تتفرع إلى القصيبات التنفسية. وهذا يمثل بداية الوحدة التنفسية الطرفية المسماة العنيبة والتي تتضمن القصيبات التنفسية والقنوات السنخية والأكياس والحويصلات الهوائية.[27] يصل قطر العنيبة إلى 10 ملم.[28] الفصيص الرئوي الأولي هو الجزء من الرئة البعيد عن القصبة الهوائية التنفسية.[29] وبالتالي، فهو يشمل القنوات السنخية والأكياس والحويصلات الهوائية ولكن ليس القصيبات التنفسية.[30]

أما ما يُوصف بالفصيص الرئوي الثانوي فهو الفصيص الذي يشار إليه عادة بالفصيص الرئوي أو الفصيص التنفسي.[25]:489[31] هذا الفصيص هو وحدة منفصلة وهو أصغر مكون من الرئة والذي يمكن رؤيته دون مساعدة.[29] من المرجح أن تتكون الفصيصات الرئوية الثانوية من 30-50 فصيصاً أولياً.[30] تُزود الفصيص بواسطة قصيبات صغيرة طرفية تتفرع إلى قصيبات تنفسية. تغذي القصيبات التنفسية الحويصلات الهوائية في كل عنيبة ويصاحبها فرع من الشريان الرئوي . كل عنيبة محاطة بحاجز بين الفصيصات. كل عنيبة منفصلة بشكل غير كامل بواسطة حاجز بين الفصيصات.[28]

تؤدي القصيبات التنفسية إلى ظهور القنوات السنخية التي تؤدي إلى الأكياس السنخية، والتي تحتوي على اثنتين أو أكثر من الحويصلات الهوائية.[20] جدران الحويصلات الهوائية رقيقة للغاية مما يسمح بمعدل سريع من الانتشار. تحتوي الحويصلات الهوائية على ممرات هوائية صغيرة مترابطة في جدرانها تُعرف بمسام كون.[20]

الحويصلات الهوائية

المقالة الرئيسية: حويصلة هوائية
الحويصلات الهوائية وشبكاتها الشعرية.
A 3D Medical illustration showing different terminating ends of Bronchial airways connected to alveoili, lung parenchyma & lymphatic vessels.
رسم توضيحي طبي ثلاثي الأبعاد يوضح نهايات مختلفة من القصيبات الهوائية.

تتكون الحويصلات الهوائية من نوعين من الخلايا الحويصلية والخلايا البلعمية الحويصلية. يُعرف النوعان من الخلايا باسم خلايا النوع الأول وخلايا النوع الثاني[32] (الخلايا الرئوية pneumocytes).[3] تشكل خلايا النوع الأول والثاني جدران والحواجز السنخية. توفر خلايا النوع الأول 95% من مساحة سطح كل حويصلة وهي مسطحة ("خلايا حرشفية")، وتتجمع خلايا النوع الثاني عموماً في زوايا الحويصلات الهوائية ولها شكل مكعب.[33] وعلى الرغم من ذلك، فإن الخلايا توجد بنسبة متساوية تقريبًا وهي 1:1 أو 6:4.[32][33]

النوع الأول هو الخلايا الطلائية الحرشفية التي تشكل بنية جدار الحويصلات الهوائية. ولديها جدران رقيقة للغاية تمكن من تبادل الغازات بسهولة.[32] تشكل خلايا النوع الأول أيضاً الحواجز السنخية التي تفصل كل سنخ. تتكون الحواجز من بطانة طلائية وأغشية قاعدية مرتبطة بها.[33] لا تستطيع خلايا النوع الأول الانقسام، وبالتالي تعتمد على [تمايز خلوي|التمايز]] من خلايا النوع الثاني.[33]

خلايا النوع الثاني أكبر حجماً وتبطن الحويصلات الهوائية وتنتج وتفرز سائل بطانة الظهارة، والعامل الفاعل للسطح الرئوي.[34][32] خلايا النوع الثاني قادرة على الانقسام والتمايز إلى خلايا النوع الأول.[33]

تلعب الخلايا البلعمية السنخية دوراً هاماً في الجهاز المناعي، حيث تقوم بإزالة المواد التي تترسب في الحويصلات الهوائية بما في ذلك خلايا الدم الحمراء السائبة التي أُخرجت من الأوعية الدموية.[33]

الميكروبيومات

المقالة الرئيسية: ميكروبيوم رئوي

يوجد عدد كبير من العضيات الدقيقة في الرئتين والمعروفة بالميكروبيومات الرئوية التي تتفاعل مع الخلايا الطلائية للمجرى الهوائي؛ وهو تفاعل له أهمية محتملة في الحفاظ على التوازن الداخلي. إن الميكروبيوم معقدة وديناميكية لدى الأشخاص الأصحاء، وتتغير في أمراض مثل الربو ومرض الإنسداد الرئوي المزمن. على سبيل المثال، يمكن أن تحدث تغييرات كبيرة في مرض الإنسداد الرئوي المزمن بعد الإصابة بالڤيروس الأنفي.[35] تشمل الأجناس الفطرية التي توجد عادةً في صورة ميكروبيوم المبيضات والملاسيزية والسكيراء والرشاشية.[36][37]


السبيل التنفسي

المقالة الرئيسية: سبيل تنفسي
الرئتين كجزء رئيسي من السبيل التنفسي.


الجهاز التنفسي السفلي هو جزء من الجهاز التنفسي، ويتكون من القصبة الهوائية والهياكل الموجودة أسفلها بما في ذلك الرئتين.[32] تستقبل القصبة الهوائية الهواء من البلعوم وتنتقل إلى مكان تتقسم فيه (الجؤجؤ) إلى قصبتين يمنى ويسرى. تزود هذه القصبات الهوائية الرئتين اليمنى واليسرى بالهواء، وتنقسم تدريجياً إلى قصبتين هوائيتين ثانويتين وثالثيتين لفصوص الرئتين، ثم إلى قصيبات هوائية أصغر فأصغر حتى تصبح قصيبات هوائية تنفسية. تزود هذه القصبات الهوائية بدورها الهواء عبر القنوات السنخية إلى الحويصلات الهوائية الرئوية، حيث يحدث تبادل الغازات.[32] ينتشر الأكسجين المستنشق من خلال جدران الحويصلات الهوائية إلى الشعيرات الدموية المحيطة وإلى الدورة الدموية،[20] وينتشر ثاني أكسيد الكربون من الدم إلى الرئتين ليخرج عن طريق الزفير.

تتراوح تقديرات إجمالي مساحة سطح الرئتين من 50-75 م²؛[32][33] على الرغم من أن هذا غالباً ما يُستشهد به في الكتب الدراسية ووسائل الإعلام كونه "بحجم ملعب تنس"،[33][38][39] فهو في الواقع أقل من نصف حجم ملعب التنس الفردي.[40]

تُعزز القصبات الهوائية في المنطقة الموصلة بالغضروف الزجاجي من أجل إبقاء مجاري الهواء مفتوحة. لا تحتوي القصيبات الهوائية على غضاريف وبدلاً من ذلك تحيط بها العضلات الملساء.[33] يُسخن الهواء إلى 37 درجة مئوية، ويُرطب ويُطهر بواسطة المنطقة الموصلة. تُزال الجسيمات من الهواء بواسطة الأهداب الموجودة على النسيج الطلائي التنفسي الذي يبطن الممرات،[41] في عملية تسمى إزالة الغشاء المخاطي الهدبي.

تبدأ مستقبلات التمدد الرئوي الموجودة في العضلات الملساء في الممرات الهوائية فعل منعكس يُعرف بمنعكس هرينگ-بروير الذي يمنع الرئتين من التضخم الزائد أثناء الشهيق القوي.

إمدادات الدم

المقالة الرئيسية: الدورة الدموية الصغرى
عرض ثلاثي الأبعاد لتصوير مقطعي محوسب عالي الدقة للصدر. أُزيل الجدار الصدري الأمامي والممرات الهوائية والأوعية الرئوية الموجودة أمام جذر الرئة رقمياً من أجل تصور المستويات المختلفة للدورة الدموية الرئوية.

تتمتع الرئتان بإمداد مزدوج من الدم توفره الدورة الدموية القصبية والصغرى.[4] تزود الدورة الدموية القصبية مجاري الهواء في الرئتين بالدم المؤكسج، من خلال الشرايين القصبية التي تخرج من الشريان الأبهر. يوجد عادة ثلاثة شرايين، اثنان إلى الرئة اليسرى وواحد إلى الرئة اليمنى، وتتفرع على طول القصبات الهوائية والقصيبات الهوائية.[32] تحمل الدورة الدموية الصغرى الدم غير المؤكسج من القلب إلى الرئتين وتعيد الدم المؤكسج إلى القلب لإمداد باقي الجسم.[32]

يبلغ حجم الدم في الرئتين حوالي 450 مليلتر في المتوسط، أي حوالي 9% من إجمالي حجم الدم في الجهاز الدوري بأكمله. ويمكن أن تتقلب هذه الكمية بسهولة بين نصف إلى ضعف الحجم الطبيعي. كما أنه في حالة فقدان الدم بسبب النزيف، يمكن للدم من الرئتين التعويض جزئياً عن طريق الانتقال تلقائياً إلى الدورة الدموية الجهازية.[42]

إمدادات الأعصاب

تُزود الرئتين بالدم عن طريق أعصاب الجهاز العصبي التلقائي. يأتي الدم من الجهاز العصبي نظير الودي عن طريق العصب المبهم.[4] عند تحفيزه بواسطة الأستايل‌كولين، فإنه يسبب انقباض العضلات الملساء التي تبطن القصبات والقصيبات الهوائية، ويزيد من إفرازات الغدد.[43][صفحة مطلوبة] كما أن الرئتين لديها أيضاً نشاط ودي من النورإپي‌نفرين الذي يعمل على مستقبلات بيتا 2 الأدرينالية في الجهاز التنفسي، مما يسبب التوسع القصبي.[44]

تحدث عملية التنفس بسبب الإشارات العصبية التي يرسلها المركز التنفسي في جذع المخ، على امتداد العصب الحجابي من الضفيرة العنقية إلى الحجاب الحاجز.[45]

التنوع

تخضع فصوص الرئة للتنوع التشريحي.[46] وُجِد أن الشق الأفقي بين الفصوص غير مكتمل في 25% من الرئتين اليمنى، أو حتى غائب في 11% من جميع الحالات. كما وُجِد شق إضافي في 14% و22% من الرئتين اليسرى واليمنى على التوالي.[47] وُجِد أن الشق المائل غير مكتمل في 21%-47% من الرئتين اليسرى.[48] في بعض الحالات يكون الشق غائباً أو إضافياً، مما يؤدي إلى أن الرئة اليمنى بها فصين فقط، وأن الرئة اليسرى بها ثلاثة فصوص.[46]

وُجد تباين في بنية تفرع مجرى الهواء بشكل خاص في تفرع مجرى الهواء المركزي. يرتبط هذا التباين بتطور مرض الإنسداد الرئوي المزمن في مرحلة البلوغ.[49]

التطور

للمزيد من المعلومات: القنفذ سونيك § تطور الرئة

ينشأ تطور الرئتين لدى البشر من الثلم الحنجري الرغامي ويتطور إلى مرحلة النضج على مدى عدة أسابيع في الجنين ولعدة سنوات بعد الولادة.[50]

تبدأ الحنجرة والقصبة الهوائية والشعب الهوائية والرئتين التي تشكل الجهاز التنفسي في التكون خلال الأسبوع الرابع من تكون الجنين[51] من البرعم الرئوي الذي يظهر من الناحية البطنية إلى الجزء الذنبي من الأمعاء الأمامية.[52]

الرئتين أثناء التطور، تظهر التفرع المبكر للبراعم القصبية البدائية.

يحتوي الجهاز التنفسي على بنية متفرعة، وتُعرف أيضاً باسم شجرة الجهاز التنفسي.[53] في الجنين يتطور هذا البناء في عملية التخلق المتفرع،[54] وتنشأ هذه العملية نتيجة للانقسام المتكرر لطرف الفرع. وفي أثناء تطور الرئتين (كما في بعض الأعضاء الأخرى) يشكل النسيج الطلائي أنابيب متفرعة. وتتمتع الرئة بتناظر أيسر-أيمن، وينمو كل برعم يُعرف باسم البرعم القصبي كنسيج طلائي أنبوبي يتحول إلى قصبة هوائية. وتتفرع كل قصبة هوائية إلى قصيبات هوائية صغيرة.[55] يحدث التفرع نتيجة لتشعب طرف كل أنبوب.[53] تشكل عملية التفرع القصبات الهوائية، والقصيبات الهوائية، وفي النهاية الحويصلات الهوائية.[53] الجينات الأربعة المرتبطة بشكل رئيسي بتكوين التفرع في الرئة هي پروتين الإشارات الخلوية - القنفذ سونيك (SHH)، عامل نمو الخلايا الليفية FGF10 وFGFR2b، وپروتين تخلق العظام BMP4. يُرى أن FGF10 له الدور الأكثر بروزاً. FGF10 هو جزيء تأشير نظير صماوي مطلوب لتفرع الخلايا الطلائية، والپروتين SHH يثبط FGF10.[53][55] يتأثر تطور الحويصلات الهوائية بآلية مختلفة حيث يُوقف التفرع المستمر وتتوسع الأطراف البعيدة لتشكيل الحويصلات الهوائية.

في نهاية الأسبوع 4 من الحمل، ينقسم البرعم الرئوي إلى قسمين، براعم الشعب الهوائية الأولية اليمنى واليسرى على جانبي القصبة الهوائية.[56][57] خلال الأسبوع 5، يتفرع البرعم الأيمن إلى ثلاثة براعم قصبية ثانوية ويتفرع البرعم الأيسر إلى برعمين قصبيين ثانويين. ويؤدي هذا إلى ظهور فصوص الرئتين، ثلاثة على اليمين واثنان على اليسار. وعلى مدار الأسبوع التالي، تتفرع البراعم الثانوية إلى براعم ثالثية، حوالي عشرة على كل جانب.[57] من الأسبوع 6 إلى الأسبوع 16 تظهر العناصر الرئيسية للرئتين باستثناء الحويصلات الهوائية.[58] من الأسبوع 16 إلى الأسبوع 26، تتضخم القصبات الهوائية وتصبح أنسجة الرئة مليئة بالأوعية الدموية. كما تتطور القصيبات الهوائية والقنوات السنخية. وبحلول الأسبوع 26، تكون القصيبات الهوائية الطرفية قد تشكلت والتي تتفرع إلى قصيبتين تنفسيتين.[59] خلال الفترة التي تغطي الأسبوع 26 حتى الولادة، يتكون الحاجز الدموي الهوائي الهام. تظهر الخلايا السنخية المتخصصة التي سيحدث فيها تبادل الغازات، جنباً إلى جنب مع الخلايا السنخية من النوع الثاني التي تفرز مادة الفاعل بالسطح الرئوي. تعمل مادة الفاعل بالسطح على تقليل التوتر السطحي عند سطح الهواء السنخي مما يسمح بتمدد الأكياس السنخية. تحتوي الأكياس السنخية على الحويصلات السنخية البدائية التي تتكون في نهاية القنوات السنخية،[60] وظهورهم في الشهر السابع من الحمل يمثل النقطة التي يصبح عندها التنفس المحدود ممكناً، ويمكن للأطفال الخدج أن تبقى على قيد الحياة.[50]

نقص ڤيتامين أ

المقالة الرئيسية: نقص ڤيتامين أ

الرئة المتطورة معرضة بشكل خاص للتغيرات في مستويات ڤيتامين أ. وقد ارتبط نقص ڤيتامين أ بالتغيرات في البطانة الظهارية للرئة وفي أنسجة الرئة. ويمكن أن يؤدي هذا إلى تعطيل الفسيولوجيا الطبيعية للرئة ويزيد من احتمالية الإصابة بأمراض الجهاز التنفسي. ويؤدي نقص ڤيتامين أ الغذائي الشديد إلى انخفاض في تكوين جدران الحويصلات الهوائية (الحواجز) وإلى تغييرات ملحوظة في ظهارة الجهاز التنفسي؛ كما لوحظت تغيرات في النسيج البيني خارج الخلية وفي محتوى الپروتين في الغشاء القاعدي. تحافظ النسيج البيني خارج الخلية على مرونة الرئة؛ ويرتبط الغشاء القاعدي بالظهارة السنخية وهو هام في حاجز الدم-الهواء. ويرتبط النقص بالعيوب الوظيفية والحالات المرضية. يعد ڤيتامين أ بالغ الأهمية في نمو الحويصلات الهوائية والذي يستمر لعدة سنوات بعد الولادة.[61]

بعد الولادة

عند الولادة، تمتلئ رئتي الطفل بالسوائل التي تفرزها الرئتان ولا تنتفخان. بعد الولادة، يتفاعل الجهاز العصبي المركزي للطفل مع التغير المفاجئ في درجة الحرارة والبيئة. يؤدي هذا إلى التنفس الأول، في غضون عشر ثواني تقريباً بعد الولادة.[62] قبل الولادة، تمتلئ الرئتان بسائل الرئة الجنيني.[63] بعد أول نفس، يُمتص السائل بسرعة في الجسم أو يحدث الزفير. تقل المقاومة في الأوعية الدموية في الرئة مما يعطي مساحة سطحية متزايدة لتبادل الغازات، وتبدأ الرئتان في التنفس تلقائياً. يصاحب هذا تغيرات أخرى تؤدي إلى زيادة كمية الدم التي تدخل أنسجة الرئة.[62]

عند الولادة، تكون الرئتان غير مكتملتين النمو حيث لا يوجد سوى سدس الحويصلات الهوائية في الرئة البالغة.[50] تستمر الحويصلات الهوائية في التكون حتى مرحلة البلوغ المبكر، وتظهر قدرتها على التكون عند الضرورة في تجديد الرئة.[64][65] تحتوي الحواجز السنخية على شبكة شعيرية مزدوجة بدلاً من الشبكة المفردة للرئة المتطورة. فقط بعد نضوج الشبكة الشعرية يمكن للرئة الدخول في مرحلة طبيعية من النمو. بعد النمو المبكر في أعداد الحويصلات الهوائية، هناك مرحلة أخرى من تضخم الحويصلات الهوائية.[66]

الوظيفة

المقالة الرئيسية: الجهاز التنفسي, التنفس, and تبادل الغازات

تبادل الغازات

الوظيفة الرئيسية للرئتين هي تبادل الغازات بين الرئتين والدم.[67] تتوازن غازات الحويصلات الهوائية والشعيرات الدموية الرئوية عبر الحاجز الدموي الهوائي الرقيق.[34][68][69] هذا الغشاء الرقيق (سمكه حوالي 0.5-2 ميكرومتر) مطوي في حوالي 300 مليون حويصلة هوائية، مما يوفر مساحة سطح كبيرة للغاية (تقديرات تتراوح بين 70 و145 م²) لحدوث تبادل الغازات.[68][70]

تأثير العضلات التنفسية في توسيع القفص الصدري.

الرئتان غير قادرتين على التوسع من أجل التنفس من تلقاء نفسيهما، ولن تفعلا ذلك إلا عندما يكون هناك زيادة في حجم التجويف الصدري.[71] ويتم ذلك عن طريق عضلات التنفس، من خلال انقباض الحجاب الحاجز، وعضلات ما بين الضلوع التي تسحب القفص الصدري إلى أعلى كما هو موضح في الرسم التخطيطي.[72] أثناء الزفير تسترخي العضلات، مما يعيد الرئتين إلى وضع الراحة.[73] في هذه المرحلة تحتوي الرئتان على السعة المتبقية الوظيفية (FRC) من الهواء، والتي يبلغ حجمها في الإنسان البالغ حوالي 2.5-3.0 لتر.[73]

أثناء اللهث كما في حالة بذل مجهود، يُجند عدد كبير من العضلات الإضافية في العنق والبطن، والتي أثناء الزفير تسحب القفص الصدري إلى الأسفل، مما يقلل من حجم التجويف الصدري.[73] عند هذه النقطة تنخفض السعة المتبقية الوظيفية، ولكن بما أن الرئتين لا يمكن إفراغهما بالكامل، فلا يزال هناك حوالي لتر من الهواء المتبقي.[73] يُجرى فحص وظائف الرئة لتقييم حجم الرئة وسعتها.

الوقاية

تمتلك الرئتان العديد من الخصائص التي تحمي من العدوى. يبطن الجهاز التنفسي النسيج الطلائي التنفسي أو الغشاء المخاطي التنفسي، مع نتوءات تشبه الشعر تسمى الأهداب التي تنبض بشكل منتظم وتحمل المخاط. إزالة الغشاء المخاطي الهدبي هذه هي نظام دفاعي هام ضد العدوى المنقولة عن طريق الهواء.[34] تُلتقط جزيئات الغبار والجراثيم الموجودة في الهواء المستنشق في السطح المخاطي للممرات الهوائية، وتُنقل لأعلى باتجاه البلعوم من خلال الحركة الإيقاعية الصاعدة للأهداب.[33][74]:661–730 كما تفرز بطانة الرئة أيضاً الگلوبيولين مناعي أ الذي يحمي من التهابات الجهاز التنفسي؛[74] تُفرز الخلايا الكأسية المخاط [33] والذي يحتوي أيضاً على العديد من المركبات المضادة للميكروبات مثل الدفنسينات، مضادات الپروتيناز، ومضادات الأكسدة.[74] وُصف نوع نادر من الخلايا المتخصصة تسمى الخلايا الأيونية الرئوية والتي يُقترح أنها قد تنظم لزوجة المخاط.[75][76][77] بالإضافة إلى ذلك، تحتوي بطانة الرئة أيضاً على الخلايا البلعمية، وهي خلايا مناعية تلتهم وتدمر الجزئيات والميكروبات التي تدخل الرئة في عملية تُعرف بالبلعمة؛ وخلايا متغصنة تقدم المستضدات لتنشيط مكونات جهاز المناعة المتكيف مثل الخلايا التائية والبائية.[74]

كما أن حجم الجهاز التنفسي وتدفق الهواء يحميان الرئتين من الجسيمات الأكبر حجماً. تترسب الجسيمات الأصغر حجماً في الفم وخلف الفم في البلعوم الفمي، وتحبس الجسيمات الأكبر حجماً في شعر الأنف بعد الاستنشاق.[74]

أخرى

بالإضافة إلى وظيفتها في التنفس، فإن للرئتين عدد من الوظائف الأخرى. فهي تشارك في الحفاظ على الاتزان الداخلي، والمساعدة في تنظيم ضغط الدم كجزء من نظام الرينين-الأنجيوتنسين. تفرز البطانة الداخلية للأوعية الدموية إنزيم تحويل الأنجيوتنسين (ACE) وهو إنزيم يحفز تحويل الأنجيوتنسين الأول إلى الأنجيوتنسين الثاني.[78] تشارك الرئتان في التوازن الحمضي القاعدي في الدم عن طريق طرد ثاني أكسيد الكربون عند التنفس.[71][79]

كما تلعب الرئتان دوراً وقائياً. تُفرز العديد من المواد التي تنتقل عن طريق الدم، مثل بعض أنواع الپروستاگلاندينات، الليوكوترينات، السروتونين، والبراديكينين، من خلال الرئتين.[78] يمكن امتصاص الأدوية والمواد الأخرى أو تعديلها أو إفرازها في الرئتين.[71][80] تقوم الرئتان بتصفية جلطات الدم الصغيرة من الأوردة وتمنعها من دخول الشرايين والتسبب في السكتات.[79]

تلعب الرئتان أيضاً دوراً محورياً في الكلام من خلال توفير الهواء وتدفق الهواء لإنشاء الأصوات الصوتية،[71][81] وغيرها من تواصل اللغة الموازية مثل التنهدات والشهقات.

تشير الأبحاث إلى دور الرئتين في إنتاج الصفائح الدموية.[82]

التعبير الجيني والپروتيني

للمزيد من المعلومات: معلوماتية حيوية § التعبير الجيني والپروتيني

يتم التعبير عن حوالي 20.000 تسلسل الترميز (الجينات ترميز الپروتين)|جينات ترميز الپروتين في الخلايا البشرية ويُعبر عن ما يقرب من 75% من هذه الجينات في الرئة الطبيعية.[83][84] يتم التعبير عن أقل من 200 من هذه الجينات بشكل أكثر تحديداً في الرئة مع أقل من 20 جيناً تكون خاصة بالرئة بدرجة كبيرة. أعلى تعبير عن الپروتينات الخاصة بالرئة هي پروتينات مختلفة مؤثرة سطحياً،[34] مثل SFTPA1، SFTPB، SFTPC، والناسپين، التي يتم التعبير عنها في الخلايا الرئوية من النوع الثاني. الپروتينات الأخرى ذات التعبير المرتفع في الرئة هي پروتين الداينين DNAH5 في الخلايا الهدبية، وپروتين SCGB1A1 الذي يُفرز في الخلايا الكأسية المفرزة للمخاط في الغشاء المخاطي للمجرى الهوائي.[85]

الأهمية السريرية

المقالة الرئيسية: أمراض الجهاز التنفسي and طب الصدر

يمكن أن تتأثر الرئتين بعدد من الأمراض والاضطرابات. طب الصدر هو التخصص الطبي الذي يتعامل مع أمراض الجهاز التنفسي التي تصيب الرئتين والجهاز التنفسي.[86] تتعامل جراحة القلب والصدر مع جراحة الرئتين بما في ذلك جراحة تقليل حجم الرئة، واستئصال الفص، واستئصال الرئة، وزرع الرئة.[87]

الالتهاب والعدوى

انظر أيضاً: بؤرة گون

التهاب رئوي هو أحد الأمراض الالتهابية التي تصيب أنسجة الرئة، ويصاب الجهاز التنفسي بالاتهاب الشعبي والتهاب القصيبات، ويصاب الغشاء الجنبي المحيط بالرئتين بما يُعرف بذات الجنب. وعادة ما يحدث الالتهاب نتيجة عدوى ناجمة عن الجراثيم أو الڤيروسات. وعندما يصاب نسيج الرئة بالالتهاب نتيجة لأسباب أخرى، يسمى الالتهاب الرئوي. ومن الأسباب الرئيسية للالتهاب الرئوي الجرثومي مرض السل.[74] تحدث العدوى المزمنة غالباً لدى الأشخاص المصابين بنقص المناعة ويمكن أن تشمل العدوى الفطرية بواسطة فطريات الرشاشية الدخناء والتي يمكن أن تؤدي إلى تشكل ورم الرشاشيات في الرئة.[74][88] في الولايات المتحدة، يمكن لأنواع معينة من الفئران أن تنقل ڤيروس هانتا إلى البشر، مما قد يسبب متلازمة ڤيروس هانتا الرئوية التي لا يمكن علاجها، والتي تشبه أعراض متلازمة الضائقة التنفسية الحادة (ARDS).[89]

تؤثر الكحوليات على الرئتين ويمكن أن يسبب مرض الرئة الكحولية. يؤدي الإفراط في احتساء للكحوليات إلى تحفيز خفقان الأهداب في النسيج الطلائي التنفسي. ومع ذلك، فإن الاحتساء المزمن للكحوليات له تأثير إزالة حساسية الاستجابة الهدبية مما يقلل من إزالة الغشاء المخاطي الهدبي (MCC). إزالة الغشاء المخاطي الهدبي هو نظام دفاع فطري يحمي من الملوثات ومسببات الأمراض، وعند تعطيله، تنخفض أعداد الخلايا الغبارية. الاستجابة الالتهابية اللاحقة هي إطلاق السيتوكينات. كما قد يزيد من قابلية الإصابة بالعدوى.[90][91]

تغيرات إمدادات الدم

موت النسيج الرئوي نتيجة للانصمام الرئوي.

الانصمام الرئوي هو جلطة دموية تستقر في الشرايين الرئوية. تنشأ أغلب حالات الانصمام الرئوي بسبب الخثار الوريدي العميق في الساقين. يمكن فحص الانصمام الرئوي باستخدام فحص التهوية/التروية، أو التصوير المقطعي المحوسب لشرايين الرئة، أو تحاليل الدم مثل دي-دايمر.[74] يصف فرط ضغط الدم الرئوي زيادة الضغط في بداية الشريان الرئوي والتي لها عدد كبير من الأسباب المختلفة.[74] قد تؤثر أيضاً حالات نادرة أخرى على إمداد الرئة بالدم، مثل الورام الحبيي الويگنري، والتي تسبب التهاب الأوعية الدموية الصغيرة في الرئتين والكلى.[74]

الرضة الرئوية هي كدمة ناجمة عن صدمة في الصدر. وتؤدي إلى نزيف في الحويصلات الهوائية مما يتسبب في تراكم السوائل مما قد يعيق التنفس، وقد يكون هذا إما خفيفاً أو شديداً. قد تتأثر وظيفة الرئتين أيضاً بالضغط الناجم عن سوائل الانصباب الجنبي في التجويف الجنبي، أو مواد أخرى مثل الهواء (استرواح الصدر)، أو الدم (تدمي الصدر)، أو أسباب نادرة. يمكن فحص هذه الحالات باستخدام أشعة الصدر السينية أو التصوير المقطعي المحوسب، وقد تتطلب إدخال أنبوب تصريف جراحي لتحديد السبب الأساسي وعلاجه.[74]

أمراض الرئة الانسدادية

3D still image of constricted airways as in bronchial asthma
Lung tissue affected by emphysema using H&E stain

Asthma, bronchiectasis, and chronic obstructive pulmonary disease (COPD) that includes chronic bronchitis, and emphysema, are all obstructive lung diseases characterised by airway obstruction. This limits the amount of air that is able to enter alveoli because of constriction of the bronchial tree, due to inflammation. Obstructive lung diseases are often identified because of symptoms and diagnosed with pulmonary function tests such as spirometry.

Many obstructive lung diseases are managed by avoiding triggers (such as dust mites or smoking), with symptom control such as bronchodilators, and with suppression of inflammation (such as through corticosteroids) in severe cases. A common cause of chronic bronchitis, and emphysema, is smoking; and common causes of bronchiectasis include severe infections and cystic fibrosis. The definitive cause of asthma is not yet known, but it has been linked to other atopic diseases.[74][92]

The breakdown of alveolar tissue, often as a result of tobacco-smoking leads to emphysema, which can become severe enough to develop into COPD. Elastase breaks down the elastin in the lung's connective tissue that can also result in emphysema. Elastase is inhibited by the acute-phase protein, alpha-1 antitrypsin, and when there is a deficiency in this, emphysema can develop. With persistent stress from smoking, the airway basal cells become disarranged and lose their regenerative ability needed to repair the epithelial barrier. The disorganised basal cells are seen to be responsible for the major airway changes that are characteristic of COPD, and with continued stress can undergo a malignant transformation. Studies have shown that the initial development of emphysema is centred on the early changes in the airway epithelium of the small airways.[93] Basal cells become further deranged in a smoker's transition to clinically defined COPD.[93]

أمراض الرئة المقيدة

تُصنف بعض أنواع أمراض الرئة المزمنة كأمراض رئة مقيدة، وذلك بسبب تقييد كمية أنسجة الرئة المشاركة في التنفس. وتشمل هذه التليف الرئوي الذي يمكن أن يحدث عندما تُصاب الرئة بالالتهاب لفترة طويلة. التليف في الرئة يحل النسيج الضام الليفي محل أنسجة الرئة الوظيفية. يمكن أن يكون هذا بسبب مجموعة كبيرة ومتنوعة من أمراض الرئة المهنية مثل السحار الفحمي، أمراض المناعة الذاتية أو نادراً ما يكون بسبب رد فعل تجاه الأدوية.[74] قد تحتاج أمراض الجهاز التنفسي الشديدة، حيث لا يكون التنفس التلقائي كافياً للحفاظ على الحياة، إلى استخدام التنفس الصناعي لضمان إمداد كافي من الهواء.

السرطانات

Lung cancer can either arise directly from lung tissue or as a result of metastasis from another part of the body. There are two main types of primary tumour described as either small-cell or non-small-cell lung carcinomas. The major risk factor for cancer is smoking. Once a cancer is identified it is staged using scans such as a CT scan and a sample of tissue from a biopsy is taken. Cancers may be treated surgically by removing the tumour, the use of radiotherapy, chemotherapy or a combination, or with the aim of symptom control.[74] Lung cancer screening is being recommended in the United States for high-risk populations.[94]

العيوب الخلقية

تشمل العيوب الخلقية التليف الكيسي، ونقص تنسج الرئة (تطور غير كامل للرئتين)[95] فتق الحجاب الحاجز الخلقي، ومتلازمة الضائقة التنفسية لدى الرضع الناجمة عن نقص في مادة الفاعل بالسطح الرئوي. الفص المنفرد هو اختلاف تشريحي خلقي، ورغم أنه لا يؤثر عادةً إلا أنه قد يسبب مشاكل في إجراءات تنظير الصدر.[96]

ضغط التجويف الجنبي

A pneumothorax (collapsed lung) is an abnormal collection of air in the pleural space that causes an uncoupling of the lung from the chest wall.[97] The lung cannot expand against the air pressure inside the pleural space. An easy to understand example is a traumatic pneumothorax, where air enters the pleural space from outside the body, as occurs with puncture to the chest wall. Similarly, scuba divers ascending while holding their breath with their lungs fully inflated can cause air sacs (alveoli) to burst and leak high pressure air into the pleural space.

الفحص

المقالة الرئيسية: فحص الجهاز التنفسي and أصوات الجهاز التنفسي

As part of a physical examination in response to respiratory symptoms of shortness of breath, and cough, a lung examination may be carried out. This exam includes palpation and auscultation.[98] The areas of the lungs that can be listened to using a stethoscope are called the lung fields, and these are the posterior, lateral, and anterior lung fields. The posterior fields can be listened to from the back and include: the lower lobes (taking up three quarters of the posterior fields); the anterior fields taking up the other quarter; and the lateral fields under the axillae, the left axilla for the lingual, the right axilla for the middle right lobe. The anterior fields can also be auscultated from the front.[99] An area known as the triangle of auscultation is an area of thinner musculature on the back which allows improved listening.[100] Abnormal breathing sounds heard during a lung exam can indicate the presence of a lung condition; wheezing for example is commonly associated with asthma and COPD.

فحص وظائف الرئة

المقالة الرئيسية: فحص وظائف الرئة and أحجام الرئة
Lung volumes as described in the text
A person doing a spirometry test

Lung function testing is carried out by evaluating a person's capacity to inhale and exhale in different circumstances.[101] The volume of air inhaled and exhaled by a person at rest is the tidal volume (normally 500–750 mL); the inspiratory reserve volume and expiratory reserve volume are the additional amounts a person is able to forcibly inhale and exhale respectively. The summed total of forced inspiration and expiration is a person's vital capacity. Not all air is expelled from the lungs even after a forced breath out; the remainder of the air is called the residual volume. Together these terms are referred to as lung volumes.[101]

Pulmonary plethysmographs are used to measure functional residual capacity.[102] Functional residual capacity cannot be measured by tests that rely on breathing out, as a person is only able to breathe a maximum of 80% of their total functional capacity.[103] The total lung capacity depends on the person's age, height, weight, and sex, and normally ranges between four and six litres.[101] Females tend to have a 20–25% lower capacity than males. Tall people tend to have a larger total lung capacity than shorter people. Smokers have a lower capacity than nonsmokers. Thinner persons tend to have a larger capacity. Lung capacity can be increased by physical training as much as 40% but the effect may be modified by exposure to air pollution.[103][104]

Other lung function tests include spirometry, measuring the amount (volume) and flow of air that can be inhaled and exhaled. The maximum volume of breath that can be exhaled is called the vital capacity. In particular, how much a person is able to exhale in one second (called forced expiratory volume (FEV1)) as a proportion of how much they are able to exhale in total (FEV). This ratio, the FEV1/FEV ratio, is important to distinguish whether a lung disease is restrictive or obstructive.[74][101] Another test is that of the lung's diffusing capacity – this is a measure of the transfer of gas from air to the blood in the lung capillaries.

الاستخدام في الطبخ

أوپقى-هييپ، طبق أويغوري مصنوع من نقانق رئة الضأن الأرز.

تستخدم رئة الثدييات بجانب أحشاء الذبيحة، والقلب والقصبة الهوائية، كغذاء في جميع أنحاء العالم، وتُعرف باسم الفشة. تحظر إدارة الغذاء والدواء الأمريكية قانونياً بيع رئات الحيوانات بسبب مخاوف مثل الأبواغ الفطرية أو التلوث المتبادل مع أعضاء أخرى، على الرغم من انتقاد هذا باعتباره لا أساس له من الصحة.[105]

الحيوانات

الطيور

المقالة الرئيسية: تشريح الطيور § الجهاز التنفسي
On inhalation, air travels to air sacs near the back of a bird. The air then passes through the lungs to air sacs near the front of the bird, from where the air is exhaled.
The cross-current respiratory gas exchanger in the lungs of birds. Air is forced from the air sacs unidirectionally (from left to right in the diagram) through the parabronchi. The pulmonary capillaries surround the parabronchi in the manner shown (blood flowing from below the parabronchus to above it in the diagram).[106][107] Blood or air with a high oxygen content is shown in red; oxygen-poor air or blood is shown in various shades of purple-blue.

The lungs of birds are relatively small, but are connected to eight or nine air sacs that extend through much of the body, and are in turn connected to air spaces within the bones. On inhalation, air travels through the trachea of a bird into the air sacs. Air then travels continuously from the air sacs at the back, through the lungs, which are relatively fixed in size, to the air sacs at the front. From here, the air is exhaled. These fixed size lungs are called "circulatory lungs", as distinct from the "bellows-type lungs" found in most other animals.[106][108]

The lungs of birds contain millions of tiny parallel passages called parabronchi. Small sacs called atria radiate from the walls of the tiny passages; these, like the alveoli in other lungs, are the site of gas exchange by simple diffusion.[108] The blood flow around the parabronchi and their atria forms a cross-current process of gas exchange (see diagram on the right).[106][107]

The air sacs, which hold air, do not contribute much to gas exchange, despite being thin-walled, as they are poorly vascularised. The air sacs expand and contract due to changes in the volume in the thorax and abdomen. This volume change is caused by the movement of the sternum and ribs and this movement is often synchronised with movement of the flight muscles.[109]

Parabronchi in which the air flow is unidirectional are called paleopulmonic parabronchi and are found in all birds. Some birds, however, have, in addition, a lung structure where the air flow in the parabronchi is bidirectional. These are termed neopulmonic parabronchi.[108]

الزواح

المقالة الرئيسية: تشريح الزواحف § الجهاز التنفسي

The lungs of most reptiles have a single bronchus running down the centre, from which numerous branches reach out to individual pockets throughout the lungs. These pockets are similar to alveoli in mammals, but much larger and fewer in number. These give the lung a sponge-like texture. In tuataras, snakes, and some lizards, the lungs are simpler in structure, similar to that of typical amphibians.[109]

Snakes and limbless lizards typically possess only the right lung as a major respiratory organ; the left lung is greatly reduced, or even absent. Amphisbaenians, however, have the opposite arrangement, with a major left lung, and a reduced or absent right lung.[109]

Both crocodilians and monitor lizards have lungs similar to those of birds, providing a unidirectional airflow and even possessing air sacs.[110] The now extinct pterosaurs have seemingly even further refined this type of lung, extending the airsacs into the wing membranes and, in the case of lonchodectids, Tupuxuara, and azhdarchoids, the hindlimbs.[111]

Reptilian lungs typically receive air via expansion and contraction of the ribs driven by axial muscles and buccal pumping. Crocodilians also rely on the hepatic piston method, in which the liver is pulled back by a muscle anchored to the pubic bone (part of the pelvis) called the diaphragmaticus,[112] which in turn creates negative pressure in the crocodile's thoracic cavity, allowing air to be moved into the lungs by Boyle's law. Turtles, which are unable to move their ribs, instead use their forelimbs and pectoral girdle to force air in and out of the lungs.[109]

البرمئيات

للمزيد من المعلومات: ضفدع § التنفس والدورة الدموية
Axolotl
The axolotl (Ambystoma mexicanum) retains its larval form with gills into adulthood.

The lungs of most frogs and other amphibians are simple and balloon-like, with gas exchange limited to the outer surface of the lung. This is not very efficient, but amphibians have low metabolic demands and can also quickly dispose of carbon dioxide by diffusion across their skin in water, and supplement their oxygen supply by the same method. Amphibians employ a positive pressure system to get air to their lungs, forcing air down into the lungs by buccal pumping. This is distinct from most higher vertebrates, who use a breathing system driven by negative pressure where the lungs are inflated by expanding the rib cage.[113] In buccal pumping, the floor of the mouth is lowered, filling the mouth cavity with air. The throat muscles then presses the throat against the underside of the skull, forcing the air into the lungs.[114]

Due to the possibility of respiration across the skin combined with small size, all known lungless tetrapods are amphibians. The majority of salamander species are lungless salamanders, which respirate through their skin and tissues lining their mouth. This necessarily restricts their size: all are small and rather thread-like in appearance, maximising skin surface relative to body volume.[115] Other known lungless tetrapods are the Bornean flat-headed frog[116] and Atretochoana eiselti, a caecilian.[117]

The lungs of amphibians typically have a few narrow internal walls (septa) of soft tissue around the outer walls, increasing the respiratory surface area and giving the lung a honeycomb appearance. In some salamanders, even these are lacking, and the lung has a smooth wall. In caecilians, as in snakes, only the right lung attains any size or development.[109]

الأسماك

Lungs are found in three groups of fish; the coelacanths, the bichirs and the lungfish. Like in tetrapods, but unlike fish with swim bladder, the opening is at the ventral side of the oesophagus. The coelacanth has a nonfunctional and unpaired vestigial lung surrounded by a fatty organ.[118] Bichirs, the only group of ray-finned fish with lungs, have a pair which are hollow unchambered sacs, where the gas-exchange occurs on very flat folds that increase their inner surface area. The lungs of lungfish show more resemblance to tetrapod lungs. There is an elaborate network of parenchymal septa, dividing them into numerous respiration chambers.[119][120] In the Australian lungfish, there is only a single lung, albeit divided into two lobes. Other lungfish, however, have traditionally been considered having two lungs, but newer research defines paired lungs as bilateral lung buds that arise simultaneously and are both connected directly to the foregut, which is only seen in tetrapods.[121] In all lungfish, including the Australian, the lungs are located in the upper dorsal part of the body, with the connecting duct curving around and above the oesophagus. The blood supply also twists around the oesophagus, suggesting that the lungs originally evolved in the ventral part of the body, as in other vertebrates.[109]

اللافقاريات

للمزيد من المعلومات: الجهاز التنفسي للبطن قدميات
Book lungs of a female spider (shown in pink)

A number of invertebrates have lung-like structures that serve a similar respiratory purpose to true vertebrate lungs, but are not evolutionarily related and only arise out of convergent evolution. Some arachnids, such as spiders and scorpions, have structures called book lungs used for atmospheric gas exchange. Some species of spider have four pairs of book lungs but most have two pairs.[122] Scorpions have spiracles on their body for the entrance of air to the book lungs.[123]

The coconut crab is terrestrial and uses structures called branchiostegal lungs to breathe air.[124] Juveniles are released into the ocean, however adults cannot swim and possess an only rudimentary set of gills. The adult crabs can breathe on land and hold their breath underwater.[125] The branchiostegal lungs are seen as a developmental adaptive stage from water-living to enable land-living, or from fish to amphibian.[126]

Pulmonates are mostly land snails and slugs that have developed a simple lung from the mantle cavity. An externally located opening called the pneumostome allows air to be taken into the mantle cavity lung.[127][128]

Evolutionary origins

The lungs of today's terrestrial vertebrates and the gas bladders of today's fish are believed to have evolved from simple sacs, as outpocketings of the oesophagus, that allowed early fish to gulp air under oxygen-poor conditions.[129] These outpocketings first arose in the bony fish. In most of the ray-finned fish, the sacs evolved into closed off gas bladders, while a number of carp, trout, herring, catfish, and eels have retained the physostome condition with the sac being open to the oesophagus. In more basal bony fish, such as the gar, bichir, bowfin and the lobe-finned fish, the bladders have evolved to primarily function as lungs.[129] The lobe-finned fish gave rise to the land-based tetrapods. Thus, the lungs of vertebrates are homologous to the gas bladders of fish (but not to their gills).[130]

انظر أيضاً

المصادر

  1. ^ أ ب ت ث ج ح خ Drake, Richard L.; Vogl, Wayne; Mitchell, Adam W.M. (2014). Gray's anatomy for students (3rd ed.). Edinburgh: Churchill Livingstone/Elsevier. pp. 167–174. ISBN 978-0-7020-5131-9.
  2. ^ Betts, J. Gordon (2013). Anatomy & physiology. OpenStax College, Rice University. pp. 787–846. ISBN 978-1-938168-13-0. Retrieved 11 August 2014.
  3. ^ أ ب ت ث ج ح خ د Standring, Susan (2008). Borley, Neil R. (ed.). Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice (40th ed.). Edinburgh: Churchill Livingstone/Elsevier. pp. 992–1000. ISBN 978-0-443-06684-9. Alt URL
  4. ^ أ ب ت Moore, K (2018). Clinically oriented anatomy (8th ed.). Wolters Kluwer. pp. 333–339. ISBN 9781496347213.
  5. ^ أ ب ت Arakawa, H; Niimi, H; Kurihara, Y; Nakajima, Y; Webb, WR (December 2000). "Expiratory high-resolution CT: diagnostic value in diffuse lung diseases". American Journal of Roentgenology. 175 (6): 1537–1543. doi:10.2214/ajr.175.6.1751537. PMID 11090370.
  6. ^ أ ب Koster, TD; Slebos, DJ (2016). "The fissure: interlobar collateral ventilation and implications for endoscopic therapy in emphysema". International Journal of Chronic Obstructive Pulmonary Disease. 11: 765–73. doi:10.2147/COPD.S103807. PMC 4835138. PMID 27110109.
  7. ^ أ ب ت Hacking, Craig; Knipe, Henry. "Lung fissures". Radiopaedia. Retrieved 8 February 2016.
  8. ^ Jones, Jeremy. "Bronchopulmonary segmental anatomy | Radiology Reference Article | Radiopaedia.org". radiopaedia.org (in الإنجليزية).
  9. ^ Tortora, Gerard (1987). Principles of anatomy and physiology (5th ed.). New York: Harper and Row. p. 564. ISBN 978-0-06-350729-6.
  10. ^ Chaudhry R, Bordoni B (Jan 2019). "Anatomy, Thorax, Lungs". StatPearls [Internet]. PMID 29262068.
  11. ^ أ ب Molina, D. Kimberley; DiMaio, Vincent J.M. (December 2012). "Normal Organ Weights in Men". The American Journal of Forensic Medicine and Pathology. 33 (4): 368–372. doi:10.1097/PAF.0b013e31823d29ad. PMID 22182984. S2CID 32174574.
  12. ^ أ ب Molina, D. Kimberley; DiMaio, Vincent J. M. (September 2015). "Normal Organ Weights in Women". The American Journal of Forensic Medicine and Pathology. 36 (3): 182–187. doi:10.1097/PAF.0000000000000175. PMID 26108038. S2CID 25319215.
  13. ^ Yu, J.A.; Pomerantz, M; Bishop, A; Weyant, M.J.; Mitchell, J.D. (2011). "Lady Windermere revisited: Treatment with thoracoscopic lobectomy/segmentectomy for right middle lobe and lingular bronchiectasis associated with non-tuberculous mycobacterial disease". European Journal of Cardio-Thoracic Surgery. 40 (3): 671–675. doi:10.1016/j.ejcts.2010.12.028. PMID 21324708.
  14. ^ Ayed, A.K. (2004). "Resection of the right middle lobe and lingula in children for middle lobe/lingula syndrome". Chest. 125 (1): 38–42. doi:10.1378/chest.125.1.38. PMID 14718418. S2CID 45666843.
  15. ^ Young B, Lowe JS, Stevens A, Heath JW (2006). Wheater's functional histology : a text and colour atlas. Deakin PJ (illust) (5th ed.). [Edinburgh?]: Churchill Livingstone/Elsevier. pp. 234–250. ISBN 978-0-443-06850-8.
  16. ^ "The Lymphatic System – Human Anatomy". Retrieved 8 September 2017.
  17. ^ Saladin, Kenneth S. (2011). Human anatomy (3rd ed.). New York: McGraw-Hill. p. 634. ISBN 9780071222075.
  18. ^ Dorland (2011-06-09). Dorland's Illustrated Medical Dictionary (32nd ed.). Elsevier. p. 1077. ISBN 978-1-4160-6257-8. Retrieved 11 February 2016.
  19. ^ أ ب Mithieux, Suzanne M.; Weiss, Anthony S. (2005). "Elastin". Fibrous Proteins: Coiled-Coils, Collagen and Elastomers. Advances in Protein Chemistry. Vol. 70. pp. 437–461. doi:10.1016/S0065-3233(05)70013-9. ISBN 9780120342709. PMID 15837523.
  20. ^ أ ب ت ث Pocock, Gillian; Richards, Christopher D. (2006). Human physiology : the basis of medicine (3rd ed.). Oxford: Oxford University Press. pp. 315–318. ISBN 978-0-19-856878-0.
  21. ^ Stanke, F (2015). "The Contribution of the Airway Epithelial Cell to Host Defense". Mediators Inflamm. 2015: 463016. doi:10.1155/2015/463016. PMC 4491388. PMID 26185361.
  22. ^ Van Lommel, A (June 2001). "Pulmonary neuroendocrine cells (PNEC) and neuroepithelial bodies (NEB): chemoreceptors and regulators of lung development". Paediatric Respiratory Reviews. 2 (2): 171–6. doi:10.1053/prrv.2000.0126. PMID 12531066.
  23. ^ أ ب Garg, Ankur; Sui, Pengfei; Verheyden, Jamie M.; Young, Lisa R.; Sun, Xin (2019). "Consider the lung as a sensory organ: A tip from pulmonary neuroendocrine cells". Organ Development. Current Topics in Developmental Biology. Vol. 132. pp. 67–89. doi:10.1016/bs.ctdb.2018.12.002. ISBN 9780128104897. PMID 30797518. S2CID 73489416.
  24. ^ Weinberger, S; Cockrill, B; Mandel, J (2019). Principles of pulmonary medicine (Seventh ed.). Elsevier. p. 67. ISBN 9780323523714.
  25. ^ أ ب ت Hall, John (2011). Guyton and Hall textbook of medical physiology (12th ed.). Philadelphia: Saunders/Elsevier. ISBN 978-1-4160-4574-8.
  26. ^ Abbott, Gerald F.; Rosado-de-Christenson, Melissa L.; Rossi, Santiago E.; Suster, Saul (November 2009). "Imaging of Small Airways Disease". Journal of Thoracic Imaging. 24 (4): 285–298. doi:10.1097/RTI.0b013e3181c1ab83. PMID 19935225. S2CID 10249069.
  27. ^ Weinberger, Steven (2019). Principles of Pulmonary Medicine. Elsevier. p. 2. ISBN 9780323523714.
  28. ^ أ ب Hochhegger, B (June 2019). "Pulmonary Acinus: Understanding the Computed Tomography Findings from an Acinar Perspective". Lung. 197 (3): 259–265. doi:10.1007/s00408-019-00214-7. hdl:10923/17852. PMID 30900014. S2CID 84846517.
  29. ^ أ ب Gray, Henry; Standring, Susan; Anhand, Neel, eds. (2021). Gray's Anatomy: the anatomical basis of clinical practice (42nd ed.). Amsterdam: Elsevier. p. 1028. ISBN 978-0-7020-7705-0.
  30. ^ أ ب Goel, A. "Primary pulmonary lobule". Retrieved 12 July 2019.
  31. ^ Gilcrease-Garcia, B; Gaillard, Frank. "Secondary pulmonary lobule". radiopaedia.org. Retrieved 10 August 2019.
  32. ^ أ ب ت ث ج ح خ د ذ Stanton, Bruce M.; Koeppen, Bruce A., eds. (2008). Berne & Levy physiology (6th ed.). Philadelphia: Mosby/Elsevier. pp. 418–422. ISBN 978-0-323-04582-7.
  33. ^ أ ب ت ث ج ح خ د ذ ر ز Pawlina, W (2015). Histology a Text & Atlas (7th ed.). Wolters Kluwer Health. pp. 670–678. ISBN 978-1-4511-8742-7.
  34. ^ أ ب ت ث Srikanth, Lokanathan; Venkatesh, Katari; Sunitha, Manne Mudhu; Kumar, Pasupuleti Santhosh; Chandrasekhar, Chodimella; Vengamma, Bhuma; Sarma, Potukuchi Venkata Gurunadha Krishna (16 October 2015). "In vitro generation of type-II pneumocytes can be initiated in human CD34+ stem cells". Biotechnology Letters. 38 (2): 237–242. doi:10.1007/s10529-015-1974-2. PMID 26475269. S2CID 17083137.
  35. ^ Hiemstra, PS; McCray PB, Jr; Bals, R (April 2015). "The innate immune function of airway epithelial cells in inflammatory lung disease". The European Respiratory Journal. 45 (4): 1150–62. doi:10.1183/09031936.00141514. PMC 4719567. PMID 25700381.
  36. ^ Cui L, Morris A, Ghedin E (2013). "The human mycobiome in health and disease". Genome Med. 5 (7): 63. doi:10.1186/gm467. PMC 3978422. PMID 23899327.
  37. ^ Richardson, M; Bowyer, P; Sabino, R (1 April 2019). "The human lung and Aspergillus: You are what you breathe in?". Medical Mycology. 57 (Supplement_2): S145–S154. doi:10.1093/mmy/myy149. PMC 6394755. PMID 30816978.
  38. ^ Miller, Jeff (11 April 2008). "Tennis Courts and Godzilla: A Conversation with Lung Biologist Thiennu Vu". UCSF News & Media (in الإنجليزية). Retrieved 2020-05-05.
  39. ^ "8 Interesting Facts About Lungs". Bronchiectasis News Today (in الإنجليزية الأمريكية). 2016-10-17. Retrieved 2020-05-05.
  40. ^ Notter, Robert H. (2000). Lung surfactants: basic science and clinical applications. New York: Marcel Dekker. p. 120. ISBN 978-0-8247-0401-8. Retrieved 2008-10-11.
  41. ^ Jiyuan Tu; Kiao Inthavong; Goodarz Ahmadi (2013). Computational fluid and particle dynamics in the human respiratory system (1st ed.). Dordrecht: Springer. pp. 23–24. ISBN 9789400744875.
  42. ^ Guyton, A; Hall, J (2011). Medical Physiology. Saunders/Elsevier. p. 478. ISBN 9781416045748.
  43. ^ Levitzky, Michael G. (2013). "Chapter 2. Mechanics of Breathing". Pulmonary physiology (8th ed.). New York: McGraw-Hill Medical. ISBN 978-0-07-179313-1.
  44. ^ Johnson M (January 2006). "Molecular mechanisms of beta(2)-adrenergic receptor function, response, and regulation". The Journal of Allergy and Clinical Immunology. 117 (1): 18–24, quiz 25. doi:10.1016/j.jaci.2005.11.012. PMID 16387578.
  45. ^ Tortora, G; Derrickson, B (2011). Principles of Anatomy & Physiology. Wiley. p. 504. ISBN 9780470646083.
  46. ^ أ ب Moore, K (2018). Clinically oriented anatomy (8th ed.). Wolters Kluwer. p. 342. ISBN 9781496347213.
  47. ^ "Variations in the lobes and fissures of lungs – a study in South Indian lung specimens". European Journal of Anatomy (in الإنجليزية). 18 (1): 16–20. 2019-06-09. ISSN 1136-4890.
  48. ^ Meenakshi, S; Manjunath, KY; Balasubramanyam, V (2004). "Morphological variations of the lung fissures and lobes". The Indian Journal of Chest Diseases & Allied Sciences. 46 (3): 179–82. PMID 15553206.
  49. ^ Marko, Z (2018). "Human lung development:recent progress and new challenges". Development. 145 (16): dev163485. doi:10.1242/dev.163485. PMC 6124546. PMID 30111617.
  50. ^ أ ب ت Sadler, T. (2010). Langman's medical embryology (11th ed.). Philadelphia: Lippincott Williams & Wilkins. pp. 204–207. ISBN 978-0-7817-9069-7.
  51. ^ Moore, K.L.; Persaud, T.V.N. (2002). The Developing Human: Clinically Oriented Embryology (7th ed.). Saunders. ISBN 978-0-7216-9412-2.
  52. ^ Hill, Mark. "Respiratory System Development". UNSW Embryology. Retrieved 23 February 2016.
  53. ^ أ ب ت ث Miura, T (2008). "Modeling Lung Branching Morphogenesis". Multiscale Modeling of Developmental Systems. Current Topics in Developmental Biology. Vol. 81. pp. 291–310. doi:10.1016/S0070-2153(07)81010-6. ISBN 9780123742537. PMID 18023732.
  54. ^ Ochoa-Espinosa, A; Affolter, M (1 October 2012). "Branching morphogenesis: from cells to organs and back". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 4 (10): a008243. doi:10.1101/cshperspect.a008243. PMC 3475165. PMID 22798543.
  55. ^ أ ب Wolpert, Lewis (2015). Principles of development (5th ed.). Oxford University Press. pp. 499–500. ISBN 978-0-19-967814-3.
  56. ^ Sadler, T. (2010). Langman's medical embryology (11th ed.). Philadelphia: Lippincott Williams & Wilkins. pp. 202–204. ISBN 978-0-7817-9069-7.
  57. ^ أ ب Larsen, William J. (2001). Human embryology (3. ed.). Philadelphia: Churchill Livingstone. p. 144. ISBN 978-0-443-06583-5.
  58. ^ Kyung Won, Chung (2005). Gross Anatomy (Board Review). Hagerstown, MD: Lippincott Williams & Wilkins. p. 156. ISBN 978-0-7817-5309-8.
  59. ^ Larsen, William J. (2001). Human embryology (3. ed.). Philadelphia: Churchill Livingstone. p. 134. ISBN 978-0-443-06583-5.
  60. ^ Alberts, Daniel (2012). Dorland's illustrated medical dictionary (32nd ed.). Philadelphia: Saunders/Elsevier. p. 56. ISBN 978-1-4160-6257-8.
  61. ^ Timoneda, Joaquín; Rodríguez-Fernández, Lucía; Zaragozá, Rosa; Marín, M.; Cabezuelo, M.; Torres, Luis; Viña, Juan; Barber, Teresa (21 August 2018). "Vitamin A Deficiency and the Lung". Nutrients. 10 (9): 1132. doi:10.3390/nu10091132. PMC 6164133. PMID 30134568.
  62. ^ أ ب "Changes in the newborn at birth". MedlinePlus Medical Encyclopedia.
  63. ^ O'Brodovich, Hugh (2001). "Fetal lung liquid secretion". American Journal of Respiratory Cell and Molecular Biology. 25 (1): 8–10. doi:10.1165/ajrcmb.25.1.f211. PMID 11472968.
  64. ^ Schittny, JC; Mund, SI; Stampanoni, M (February 2008). "Evidence and structural mechanism for late lung alveolarization". American Journal of Physiology. Lung Cellular and Molecular Physiology. 294 (2): L246–254. CiteSeerX 10.1.1.420.7315. doi:10.1152/ajplung.00296.2007. PMID 18032698.
  65. ^ Schittny, JC (March 2017). "Development of the lung". Cell and Tissue Research. 367 (3): 427–444. doi:10.1007/s00441-016-2545-0. PMC 5320013. PMID 28144783.
  66. ^ Burri, PH (1984). "Fetal and postnatal development of the lung". Annual Review of Physiology. 46: 617–628. doi:10.1146/annurev.ph.46.030184.003153. PMID 6370120.
  67. ^ Tortora, G; Anagnostakos, N (1987). Principles of Anatomy and Physiology. Harper and Row. p. 555. ISBN 978-0-06-350729-6.
  68. ^ أ ب Williams, Peter L; Warwick, Roger; Dyson, Mary; Bannister, Lawrence H. (1989). Gray's Anatomy (37th ed.). Edinburgh: Churchill Livingstone. pp. 1278–1282. ISBN 0443-041776.
  69. ^ "Gas Exchange in humans". Retrieved 19 March 2013.
  70. ^ Tortora, G; Anagnostakos, N (1987). Principles of Anatomy and Physiology. Harper and Row. p. 574. ISBN 978-0-06-350729-6.
  71. ^ أ ب ت ث Levitzky, Michael G. (2013). "Chapter 1. Function and Structure of the Respiratory System". Pulmonary physiology (8th ed.). New York: McGraw-Hill Medical. ISBN 978-0-07-179313-1.
  72. ^ Tortora, Gerard J.; Anagnostakos, Nicholas P. (1987). Principles of anatomy and physiology (Fifth ed.). New York: Harper & Row, Publishers. p. 567. ISBN 978-0-06-350729-6.
  73. ^ أ ب ت ث Tortora, Gerard J.; Anagnostakos, Nicholas P. (1987). Principles of anatomy and physiology (Fifth ed.). New York: Harper & Row, Publishers. pp. 556–582. ISBN 978-0-06-350729-6.
  74. ^ أ ب ت ث ج ح خ د ذ ر ز س ش ص ض Brian R. Walker; Nicki R. Colledge; Stuart H. Ralston; Ian D. Penman, eds. (2014). Davidson's principles and practice of medicine. Illustrations by Robert Britton (22nd ed.). Churchill Livingstone/Elsevier. ISBN 978-0-7020-5035-0.
  75. ^ Montoro, Daniel T; et al. (2018). "A revised airway epithelial hierarchy includes CFTR-expressing ionocytes". Nature. 560 (7718): 319–324. Bibcode:2018Natur.560..319M. doi:10.1038/s41586-018-0393-7. PMC 6295155. PMID 30069044.
  76. ^ Plasschaert, LW; et al. (2018). "A single-cell atlas of the airway epithelium reveals the CFTR-rich pulmonary ionocyte". Nature. 560 (7718): 377–381. Bibcode:2018Natur.560..377P. doi:10.1038/s41586-018-0394-6. PMC 6108322. PMID 30069046.
  77. ^ "CF Study Finds New Cells Called Ionocytes Carrying High levels of CFTR Gene". Cystic Fibrosis News Today. 3 August 2018.
  78. ^ أ ب Walter F. Boron (2004). Medical Physiology: A Cellular And Molecular Approach. Elsevier/Saunders. p. 605. ISBN 978-1-4160-2328-9.
  79. ^ أ ب Hoad-Robson, Rachel; Kenny, Tim. "The Lungs and Respiratory Tract". Patient.info. Patient UK. Archived from the original on 15 September 2015. Retrieved 11 February 2016.
  80. ^ Smyth, Hugh D.C. (2011). "Chapter 2". Controlled pulmonary drug delivery. New York: Springer. ISBN 978-1-4419-9744-9.
  81. ^ Mannell, Robert. "Introduction to Speech Production". Macquarie University. Retrieved 8 February 2016.
  82. ^ "An overlooked role for lungs in blood formation". 2017-04-03.
  83. ^ "The human proteome in lung – The Human Protein Atlas". www.proteinatlas.org. Retrieved 2017-09-25.
  84. ^ Uhlén, Mathias; et al. (23 January 2015). "Tissue-based map of the human proteome". Science. 347 (6220): 1260419. CiteSeerX 10.1.1.665.2415. doi:10.1126/science.1260419. PMID 25613900. S2CID 802377.
  85. ^ Lindskog, Cecilia; et al. (28 August 2014). "The lung-specific proteome defined by integration of transcriptomics and antibody-based profiling". The FASEB Journal. 28 (12): 5184–5196. doi:10.1096/fj.14-254862. PMID 25169055.
  86. ^ American College of Physicians. "Pulmonology". ACP. Archived from the original on 9 September 2015. Retrieved 9 February 2016.
  87. ^ "The Surgical Specialties: 8 – Cardiothoracic Surgery". Royal College of Surgeons. Retrieved 9 February 2016.
  88. ^ "Aspergilloma". Medical Dictionary. TheFreeDictionary.
  89. ^ "Clinical Manifestation | Hantavirus | DHCPP | CDC". www.cdc.gov (in الإنجليزية الأمريكية). 21 February 2019. Retrieved 7 January 2023.
  90. ^ Arvers, P (December 2018). "[Alcohol consumption and lung damage: Dangerous relationships]". Revue des maladies respiratoires. 35 (10): 1039–1049. doi:10.1016/j.rmr.2018.02.009. PMID 29941207. S2CID 239523761.
  91. ^ Slovinsky, WS; Romero, F; Sales, D; Shaghaghi, H; Summer, R (November 2019). "The involvement of GM-CSF deficiencies in parallel pathways of pulmonary alveolar proteinosis and the alcoholic lung". Alcohol (Fayetteville, N.Y.). 80: 73–79. doi:10.1016/j.alcohol.2018.07.006. PMC 6592783. PMID 31229291.
  92. ^ Galli, Elena; Gianni, Simona; Auricchio, Giovanni; Brunetti, Ercole; Mancino, Giorgio; Rossi, Paolo (2007-09-01). "Atopic dermatitis and asthma". Allergy and Asthma Proceedings (in الإنجليزية). 28 (5): 540–543. doi:10.2500/aap2007.28.3048. ISSN 1088-5412. PMID 18034972.
  93. ^ أ ب Crystal, RG (15 December 2014). "Airway basal cells. The "smoking gun" of chronic obstructive pulmonary disease". American Journal of Respiratory and Critical Care Medicine. 190 (12): 1355–62. doi:10.1164/rccm.201408-1492PP. PMC 4299651. PMID 25354273.
  94. ^ "Lung Cancer Screening". U.S. Preventative Services Task Force. 2013. Archived from the original on 2010-11-04. Retrieved 2016-07-10.
  95. ^ Cadichon, Sandra B. (2007), "Chapter 22: Pulmonary hypoplasia", in Kumar, Praveen; Burton, Barbara K., Congenital malformations: evidence-based evaluation and management 
  96. ^ Sieunarine, K.; May, J.; White, G.H.; Harris, J.P. (August 1997). "Anomalous azygos vein: a potential danger during endoscopic thoracic sypathectomy". ANZ Journal of Surgery. 67 (8): 578–579. doi:10.1111/j.1445-2197.1997.tb02046.x. PMID 9287933.
  97. ^ Bintcliffe, Oliver; Maskell, Nick (8 May 2014). "Spontaneous pneumothorax" (PDF). BMJ. 348: g2928. doi:10.1136/bmj.g2928. PMID 24812003. S2CID 32575512. Archived (PDF) from the original on 2022-10-09.
  98. ^ Weinberger, Steven; Cockrill, Barbara; Mandell, J (2019). Principles of Pulmonary Pathology. Elsevier. p. 30. ISBN 9780323523714.
  99. ^ "Lung examination". meded.ucsd.edu. Retrieved 31 August 2019.
  100. ^ Malik, N; Tedder, BL; Zemaitis, MR (January 2021). Anatomy, Thorax, Triangle of Auscultation. PMID 30969656.
  101. ^ أ ب ت ث Kim E., Barrett (2012). "Chapter 34. Introduction to Pulmonary Structure and Mechanics". Ganong's review of medical physiology (24th ed.). New York: McGraw-Hill Medical. ISBN 978-0-07-178003-2.
  102. ^ Criée, C.P.; Sorichter, S.; Smith, H.J.; Kardos, P.; Merget, R.; Heise, D.; Berdel, D.; Köhler, D.; Magnussen, H.; Marek, W.; Mitfessel, H.; Rasche, K.; Rolke, M.; Worth, H.; Jörres, R.A. (July 2011). "Body plethysmography – Its principles and clinical use". Respiratory Medicine. 105 (7): 959–971. doi:10.1016/j.rmed.2011.02.006. PMID 21356587.
  103. ^ أ ب Applegate, Edith (2014). The Anatomy and Physiology Learning System. Elsevier Health Sciences. p. 335. ISBN 978-0-323-29082-1.
  104. ^ Laeremans, M (2018). "Black Carbon Reduces the Beneficial Effect of Physical Activity on Lung Function". Medicine and Science in Sports and Exercise. 50 (9): 1875–1881. doi:10.1249/MSS.0000000000001632. hdl:10044/1/63478. PMID 29634643. S2CID 207183760.
  105. ^ Davies, Madeline. "Here’s Why It’s Illegal to Sell Animal Lungs for Consumption in the U.S.", Eater, 10 November 2021. Retrieved 26 January 2023.
  106. ^ أ ب ت Ritchson, G. "BIO 554/754 – Ornithology: Avian respiration". Department of Biological Sciences, Eastern Kentucky University. Retrieved 2009-04-23.
  107. ^ أ ب Scott, Graham R. (2011). "Commentary: Elevated performance: the unique physiology of birds that fly at high altitudes". Journal of Experimental Biology. 214 (15): 2455–2462. doi:10.1242/jeb.052548. PMID 21753038.
  108. ^ أ ب ت Maina, John N. (2005). The lung air sac system of birds development, structure, and function; with 6 tables. Berlin: Springer. pp. 3.2–3.3 "Lung", "Airway (Bronchiol) System" 66–82. ISBN 978-3-540-25595-6.
  109. ^ أ ب ت ث ج ح Romer, Alfred Sherwood; Parsons, Thomas S. (1977). The Vertebrate Body. Philadelphia: Holt-Saunders International. pp. 330–334. ISBN 978-0-03-910284-5.
  110. ^ "Unidirectional airflow in the lungs of birds, crocs…and now monitor lizards!?". Sauropod Vertebra picture of the week. 2013-12-11. Retrieved 9 February 2016.
  111. ^ Claessens, Leon P.A.M.; O'Connor, Patrick M.; Unwin, David M.; Sereno, Paul (18 February 2009). "Respiratory Evolution Facilitated the Origin of Pterosaur Flight and Aerial Gigantism". PLOS ONE. 4 (2): e4497. Bibcode:2009PLoSO...4.4497C. doi:10.1371/journal.pone.0004497. PMC 2637988. PMID 19223979.
  112. ^ Munns, SL; Owerkowicz, T; Andrewartha, SJ; Frappell, PB (1 March 2012). "The accessory role of the diaphragmaticus muscle in lung ventilation in the estuarine crocodile Crocodylus porosus". The Journal of Experimental Biology. 215 (Pt 5): 845–852. doi:10.1242/jeb.061952. PMID 22323207.
  113. ^ Janis, Christine M.; Keller, Julia C. (2001). "Modes of ventilation in early tetrapods: Costal aspiration as a key feature of amniotes". Acta Palaeontologica Polonica. 46 (2): 137–170.
  114. ^ Brainerd, E. L. (December 1999). "New perspectives on the evolution of lung ventilation mechanisms in vertebrates". Experimental Biology Online. 4 (2): 1–28. Bibcode:1999EvBO....4b...1B. doi:10.1007/s00898-999-0002-1. S2CID 35368264.
  115. ^ Duellman, W.E.; Trueb, L. (1994). Biology of amphibians. illustrated by L. Trueb. Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-4780-6.
  116. ^ Bickford, David (April 15, 2008). "First Lungless Frog Discovered in Indonesia". Scientific American.
  117. ^ Wilkinson, M.; Sebben, A.; Schwartz, E.N.F.; Schwartz, C.A. (April 1998). "The largest lungless tetrapod: report on a second specimen of (Amphibia: Gymnophiona: Typhlonectidae) from Brazil". Journal of Natural History. 32 (4): 617–627. doi:10.1080/00222939800770321.
  118. ^ Lambertz, M. (2017). "The vestigial lung of the coelacanth and its implications for understanding pulmonary diversity among vertebrates: New perspectives and open questions". Royal Society Open Science. 4 (11). Bibcode:2017RSOS....471518L. doi:10.1098/rsos.171518. PMC 5717702. PMID 29291127.
  119. ^ Encyclopedia of Fish Physiology: From Genome to Environment. Academic Press. June 2011. ISBN 978-0-08-092323-9.
  120. ^ Zaccone, Giacomo; Mauceri, Angela; Maisano, Maria; Giannetto, Alessia; Parrino, Vincenzo; Fasulo, Salvatore (2007). "Innervation and Neurotransmitter Localization in the Lung of the Nile bichir Polypterus bichir bichir". The Anatomical Record. 290 (9): 1166–1177. doi:10.1002/ar.20576. PMID 17722050.
  121. ^ Camila Cupello, Tatsuya Hirasawa, Norifumi Tatsumi, Yoshitaka Yabumoto, Pierre Gueriau, Sumio Isogai, Ryoko Matsumoto, Toshiro Saruwatari, Andrew King, Masato Hoshino, Kentaro Uesugi, Masataka Okabe, Paulo M Brito (2022) Lung evolution in vertebrates and the water-to-land transition, eLife
  122. ^ "book lung | anatomy". Encyclopædia Britannica. Retrieved 2016-02-24.
  123. ^ "spiracle | anatomy". Encyclopædia Britannica. Retrieved 2016-02-24.
  124. ^ Farrelly CA, Greenaway P (2005). "The morphology and vasculature of the respiratory organs of terrestrial hermit crabs (Coenobita and Birgus): gills, branchiostegal lungs and abdominal lungs". Arthropod Structure & Development. 34 (1): 63–87. Bibcode:2005ArtSD..34...63F. doi:10.1016/j.asd.2004.11.002.
  125. ^ Burggren, Warren W.; McMahon, Brian R. (1988). Biology of the Land Crabs (in الإنجليزية). Cambridge University Press. p. 25. ISBN 978-0-521-30690-4.
  126. ^ Burggren, Warren W.; McMahon, Brian R. (1988). Biology of the Land Crabs (in الإنجليزية). Cambridge University Press. p. 331. ISBN 978-0-521-30690-4.
  127. ^ Land Snails (& other Air-Breathers in Pulmonata Subclass & Sorbeconcha Clade). at Washington State University Tri-Cities Natural History Museum. Accessed 25 February 2016. http://shells.tricity.wsu.edu/ArcherdShellCollection/Gastropoda/Pulmonates.html Archived 2018-11-09 at the Wayback Machine
  128. ^ Hochachka, Peter W. (2014). Mollusca: Metabolic Biochemistry and Molecular Biomechanics (in الإنجليزية). Academic Press. ISBN 978-1-4832-7603-8.
  129. ^ أ ب Colleen Farmer (1997). "Did lungs and the intracardiac shunt evolve to oxygenate the heart in vertebrates" (PDF). Paleobiology. 23 (3): 358–372. Bibcode:1997Pbio...23..358F. doi:10.1017/S0094837300019734. S2CID 87285937. Archived from the original (PDF) on 2010-06-11.
  130. ^ Longo, Sarah; Riccio, Mark; McCune, Amy R (June 2013). "Homology of lungs and gas bladders: Insights from arterial vasculature". Journal of Morphology. 274 (6): 687–703. doi:10.1002/jmor.20128. PMID 23378277. S2CID 29995935.

Further reading

External links


خطأ لوا في وحدة:Authority_control على السطر 278: attempt to call field '_showMessage' (a nil value).

الكلمات الدالة:
تمّ الاسترجاع من "https://www.marefa.org/w/index.php?title=رئة&oldid=4093350"