خلية أماكرين
| خلية أماكرين | |
|---|---|
 | |
| Details | |
| الموقع | Inner nuclear layer and Ganglion cell layer of the retina |
| الشكل | مختلف |
| الوظيفة | inhibitory or neuromodulatory interneurons |
| Neurotransmitter | gamma-Aminobutyric acid, glycine, DA, or 5-HT |
| Presynaptic connections | الخلايا ثنائية القطب |
| Postsynaptic connections | الخلايا ثنائية القطب والخلايا العقدية |
| Identifiers | |
| MeSH | D025042 |
| NeuroLex ID | nifext_36 |
| FMA | 67766 |
| المصطلحات التشريحية | |
خلايا أماكرين (إنگليزية: Amacrine cells)، هي عصبونات متوسطة في شبكية العين.[1] تم تسميتها من الجذور اليونانية a- ("non") ، makr- ("long") و in- ("الألياف") ، بسبب نتوئاتها العصبية القصيرة. خلايا أماكرين هي خلايا عصبية مثبطة ، وتقوم بإسقاط تغصناتها على طبقة الضفيرة الداخلية (IPL) ، وتتفاعل مع الخلايا العقدية الشبكية و / أو الخلايا ثنائية القطب.[2]
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
البُنية
تعمل خلايا أماكرين في طبقة الضفيرية الداخلية (IPL) ، وهي الطبقة الشبكية المشبكية الثانية حيث تشكل الخلايا ثنائية القطب وخلايا الشبكية العقدية المشابك الكيميائية . هناك ما لا يقل عن 33 نوعًا فرعيًا مختلفًا من خلايا أماكرين تعتمد فقط على مورفولوجيا التغصنات والتقسيم الطبقي. مثل الخلايا الأفقية ، تعمل خلايا أماكرين بشكل جانبي ، ولكن في حين أن الخلايا الأفقية متصلة بإخراج الخلايا العصوية والمخروطية ، تؤثر خلايا أماكرين على ناتج الخلايا ثنائية القطب ، وغالبًا ما تكون أكثر تخصصًا. يطلق كل نوع من أنواع خلايا أماكرين واحدًا أو أكثر من الناقلات العصبية حيث تتصل بخلايا أخرى.[2]
غالبًا ما يتم تصنيفهم حسب عرض مجال اتصالهم ، وماهي (طبقات) الطبقة في الطبقة الضفيرية الداخلية التي يتواجدون فيها ، ونوع الناقل العصبي. معظمها مثبط باستخدام حمض جاما أمينوبوتيريك أو الجلايسين كناقلات عصبية .
الأنواع
كما ذكرنا سابقًا ، هناك عدة طرق مختلفة لتقسيم الأنواع العديدة المختلفة من خلايا أماكرين إلى أنواع فرعية.
غابايرجيك أو غلايسينرجيك أو لا شيء منهما: يمكن أن تكون خلايا أماكرين إما غابايرجيك أو غلايسينرجيك أو لا تعتمد على الناقل العصبي المثبط الذي تعبر عنه (جابا أو غلايسين أو لاشئ منهما). عادةً ما تكون خلايا أماكرين غابايرجيك عبارة عن خلايا أماكرين ذات مجال واسع وتوجد في طبقة الخلايا العقدية (GCL) والطبقة النووية الداخلية (INL). أحد أنواع خلايا أماكرين غابايرجيك التي تمت دراستها جيدًا إلى حد ما هو خلية أماكرين ستاربورست . تتميز خلايا أماكرين عادة بتعبيرها عن الكولين أستيل ترانسفيراز ، أو ChAT ومن المعروف أنها تلعب دورًا في انتقائية الاتجاه واكتشاف الحركة الاتجاهية.[2] يتم إطلاق الأسيتيل كولين أيضًا من خلايا أماكرين هذه ، لكن وظيفتها غير مفهومة تمامًا.[3] نوع فرعي آخر من خلايا أماكرين غابايرجيك هي تلك التي تحتوي على الدوبامين. هذه كلها معبرة عن TH وهذه الخلايا أماكرين تعدل التكيف مع الضوء وإيقاع الساعة البيولوجية.[2] هذه خلايا أماكرين منتشرة على نطاق واسع ، وتطلق الدوبامين بشكل منتشر ، بينما لا تزال تطلق غابا وتنفذ كل إطلاق مشبكي طبيعي.[3] تمت ملاحظة العديد من الانقسامات الأخرى لخلايا أماكرين غابايرجيك ، ولكن تلك المذكورة أعلاه هي بعض من أكثر الأبحاث التي تم بحثها ومناقشتها على نطاق واسع.
لا تتميز خلايا أماكرين غلايسينرجيك على نطاق واسع مثل خلايا أماكرين غابايرجيك. على الرغم من ذلك ، يتم تمييز جميع خلايا أماكرين غابايرجيك بواسطة ناقل الجلايسين GlyT1 . إحدى خلايا أماكرين غلايسينرجيك المتميزة بشكل جيد هي خلايا AII amacrine . هذه الخلايا موجودة في الطبقة النووية الداخلية..[2] تتمثل إحدى الوظائف المهمة لخلايا AII amacrine في أنها تلتقط المدخلات الخلوية من الخلايا العصوية ثنائية القطب وإعادة توزيعها على الخلايا ثنائية القطب المخروطية باستخدام النهايات المشبكية للخلايا ثنائية القطب المخروطية كمحولات [4]
حوالي 15 ٪ من خلايا أماكرين ليست غابايرجيك أو غلايسينرجيك.[2] تُعرف خلايا أماكرين أحيانًا باسم خلايا أماكرين nGnG ، ويُعتقد أن عوامل النسخ التي تعمل على الأسلاف تحدد مصير خلايا أماكرين. أحد عوامل النسخ التي تم التعبير عنها بشكل انتقائي في خلايا أماكرين nGnG هو Neurod6 [5]
طول الفرع التغصني : استنادًا إلى الطول ، وانتشار الفروع التغصنية ، يمكن تصنيف خلايا أماكرين على أنها خلايا أماكرين ذات المجال الضيق (حوالي 70 ميكرومتر في القطر) ، وخلايا أماكرين ذات المجال المتوسط (حوالي 170 ميكرومتر في القطر) وخلايا أماكرين واسعة المجال (حول قطرها 350 ميكرومتر).[2] تضفي هذه الأطوال المختلفة وظائف محددة مختلفة يمكن لخلايا أماكرين إنجازها. تسمح خلايا أماكرين ضيقة المجال بالاتصال الرأسي بين مستويات الشبكية المختلفة. كما أنها تساعد في إنشاء وحدات فرعية وظيفية في المجال الاستقبالي للخلايا العقدية. يمكن لخلايا أماكرين ذات المجال الضيق وتداخلها في هذه الوحدات الفرعية أن تسمح لبعض الخلايا العقدية باكتشاف كميات صغيرة من الحركة في بقعة صغيرة جدًا في مجال الرؤية. نوع واحد من خلايا المجال الضيق الذي يقوم بذلك هو خلية أماكرين ستاربورست.[3]
تساهم خلايا أماكرين ذات المجال المتوسط أيضًا في الاتصال الرأسي في خلايا شبكية العين ، ولكن الكثير من وظائفها الإجمالية لا تزال غير معروفة. نظرًا لحقيقة أن حجم الفرع التغصني يشبه إلى حد كبير حجم الخلايا العقدية ، فيمكنهم تغبيش حافة المجال البصري للخلية العقدية. وبالمثل ، يصعب البحث عن خلايا أماكرين ذات المجال الواسع وحتى اكتشافها لأنها تمتد عبر شبكية العين بأكملها ، لذا لا يوجد الكثير منها. على الرغم من حجمها ، فإن إحدى وظائفها الرئيسية هي الاتصال الجانبي داخل طبقة ، على الرغم من أن بعضها يتواصل أيضًا عموديًا بين الطبقات..[3]
التنظيم
من غير المرجح أن تكون خلايا أماكرين وغيرها من الخلايا العصبية الداخلية للشبكية قريبة من الجيران من نفس النوع الفرعي مما قد يحدث بالصدفة ، مما يؤدي إلى "مناطق الاستبعاد" التي تفصل بينها. توفر ترتيبات الفسيفساء آلية لتوزيع كل نوع من الخلايا بالتساوي عبر شبكية العين ، مما يضمن وصول جميع أجزاء المجال البصري إلى مجموعة كاملة من عناصر المعالجة.[6] لبروتينات الغشاء MEGF10 و MEGF11 أدوار حاسمة في تكوين الفسيفساء بواسطة خلايا أماكرين النجمية (ستاربورست) والخلايا الأفقية في الفئران.[7]
الوظيفة
في كثير من الحالات ، يتحدث النوع الفرعي لخلية أماكرين عن وظيفته (الشكل يؤدي إلى الوظيفة) ، ولكن يمكن تحديد بعض الوظائف المحددة لخلايا أماكرين الشبكية.
- اعتراض الخلايا العقدية الشبكية و / أو الخلايا ثنائية القطب في الشبكة الضفيرية الداخلية [2]
- إنشاء وحدات فرعية وظيفية داخل المجالات المستقبلة للعديد من الخلايا العقدية
- المساهمة في الاتصال الرأسي داخل طبقات الشبكية
- القيام بوظائف نطيرة الصماوية مثل إطلاق الدوبامين والأسيتيل كولين [3]
- من خلال اتصالاتهم بخلايا الشبكية الأخرى عند نقاط الاشتباك العصبي وإطلاق النواقل العصبية ، يساهمون في اكتشاف الحركة الاتجاهية ، وتعديل التكيف مع الضوء وإيقاع الساعة البيولوجية,[2] والتحكم في الحساسية العالية في الرؤية الظلامية من خلال الاتصالات مع الخلايا ثنائية القطب العصوية و المخروطية [4]
لا يزال هناك الكثير ليتم اكتشافه حول جميع الوظائف المختلفة لجميع خلايا أماكرين المختلفة. يُعتقد أن خلايا أماكرين ذات الفروع التغصنية واسعة النطاق تساهم في تكوين محيط مثبط من خلال التغذية المرتدة على كل من الخلايا ثنائية القطب ومستويات الخلايا العقدية. في هذا الدور يعتبرون مكملين لعمل الخلايا الأفقية.
من المحتمل أن تلعب الأشكال الأخرى من خلايا أماكرين أدوارًا تعديلية ، مما يسمح بتعديل الحساسية للرؤية النهارية والرؤية الظلامية. تعد خلية AII amacrine وسيطًا للإشارات من الخلايا العصوية في ظل ظروف الظلام..[4]
انظر أيضاً
المصادر
- ^ Kolb, H; Nelson, R; Fernandez, E (1995). "Roles of Amacrine Cells". PMID 21413397.
{{cite journal}}: Cite journal requires|journal=(help) - ^ أ ب ت ث ج ح خ د ذ Balasubramanian, R; Gan, L (2014). "Development of Retinal Amacrine Cells and Their Dendritic Stratification". Current Ophthalmology Reports. 2 (3): 100–106. doi:10.1007/s40135-014-0048-2. PMC 4142557. PMID 25170430.
- ^ أ ب ت ث ج Masland, R. H. (2012). "The tasks of amacrine cells". Visual neuroscience. 29 (1): 3–9. doi:10.1017/s0952523811000344. PMC 3652807. PMID 22416289.
- ^ أ ب ت Marc, R. E.; Anderson, J. R.; Jones, B. W.; Sigulinsky, C. L.; Lauritzen, J. S. (2014). "The AII amacrine cell connectome: A dense network hub". Frontiers in Neural Circuits. 8: 104. doi:10.3389/fncir.2014.00104. PMC 4154443. PMID 25237297.
{{cite journal}}: CS1 maint: unflagged free DOI (link) - ^ Kay, J. N.; Voinescu, P. E.; Chu, M. W.; Sanes, J. R. (2011). "Neurod6 expression defines new retinal amacrine cell subtypes and regulates their fate". Nature Neuroscience. 14 (8): 965–72. doi:10.1038/nn.2859. PMC 3144989. PMID 21743471.
- ^ Wassle, H.; Riemann, H. J. (22 March 1978). "The Mosaic of Nerve Cells in the Mammalian Retina". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 200 (1141): 441–461. doi:10.1098/rspb.1978.0026. PMID 26058.
- ^ Kay, Jeremy N.; Chu, Monica W.; Sanes, Joshua R. (March 2012). "MEGF10 and MEGF11 mediate homotypic interactions required for mosaic spacing of retinal neurons". Nature. 483 (7390): 465–9. doi:10.1038/nature10877. PMC 3310952. PMID 22407321.
- Nicholls, John G.; A. Robert Martin; Paul A. Fuchs; David A. Brown; Mathew E. Diamond; David A. Weisblat (2012). From Neuron to Brain, Fifth Edition. Boston, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. ISBN 978-0-87893-609-0.
- Masland RH (2001). "The fundamental plan of the retina". Nat. Neurosci. 4 (9): 877–86. doi:10.1038/nn0901-877. PMID 11528418.
وصلات خارجية
- Webvision amacrine cell article
- قالب:MeshNumber
- Eye Brain and vision book Hubel D (1988) Eye Brain and Vision, whole book available online.
- NIF Search - Amacrine Cell via the Neuroscience Information Framework
تشريح مقلة العين البشرية | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| الغلالة الليفية (الخارجية) |
|   | |||||
| العنبية/ سترة الأوعية الدموية (الوسطى) |
| ||||||
| الشبكية (الداخلية) |
| ||||||
| المناطق التشريحية بالعين |
| ||||||
| غيرهم | |||||||