تكاثر خضري
التكاثر الإعاشي أو التكاثر الخضري Vegetative reproduction إنتاج ذرية من جزء من الجهاز الإعاشي (أو الخضري) لمتعضية واحدة دون تدخل للظواهر الجنسية الممثلة بتكون الأعراس والإلقاح، وهو يعطي أفراداً كاملة ومتماثلة من الناحية الوراثية مع أصولها.[1]
ينتشر التكاثر الإعاشي في الحالات الطبيعية بكثرة لدى النباتات، سواء الدنيا أو الراقية، حتى إنه يكون النمط المفضل للتكاثر لدى بعض الأنواع، ويتمتع بأهمية بالغة في توسيع انتشار النبات كجذامير النجيليات وأرآد الفريز وعيون درنات البطاطا وفصوص الثوم. واستثمر الإنسان القدرات الكامنة المتنوعة للنباتات، وقام بتطوير طرائق اصطناعية لإكثار النباتات إعاشياً كالتطعيم والافتسال والترقيد والزراعة في الزجاج. ويصادف التكاثر الإعاشي في بعض الزمر الحيوانية الدنيا كالأوالي Protozoaires واللافقاريات كمعائيات الجوف والإسفنجيات وقناديل البحر.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
أنماط التكاثر الإعاشي
تجمع أنماط التكاثر الإعاشي في ثلاثة أنماط هي التجزؤ وتكوين خلايا متخصصة وتكوين أعضاء متخصصة.
التكاثر الإعاشي بالتجزؤ
التجزؤ هو تقسم المتعضية إلى جزأين أو أكثر، ينمو كل منها ليكون فرداً جديداً. النموذج الأكثر بساطة هو الانشطار الثنائي للخلية لدى الكائنات وحيدة الخلية (بكتريا، طحالب زرقاء، مشطورات)، حيث تنقسم محتويات الخلية الأم بين الخليتين البنتين. يفضي الانشطار الثنائي في حال توفر الظروف المناسبة إلى زيادة سريعة في عدد الأفراد كما هو الحال لدى البكتريا أو البلانكتون النباتي. يشاهد لدى بعض الزمر انشطاراً متعدداً إذ تنقسم النواة الأم انقسامات متكررة يتبعها انقسام إلى خلايا بنات كثيرة، كما يلاحظ لدى طفيلي الملاريا Plasmodium (من الأوليات) الذي يحرر نحو 100 خلية بنت بعد دخوله الكبد، تهاجم الكريات الحمراء، وينتج كل منها بدوره بالإنسال الانشطاري Schizogony عدداً من الخلايا البنات يصل إلى 24 خلية. والبرعمة شكل آخر من التجزؤ، وهو يصادف بخاصة لدى الخمائر (من الفطريات)، وهو يختلف عن الانشطار الثنائي بعدم تساوي الجزأين الناتجين واحتفاظ الخلية الأم بالغلاف القديم.
ويصادف التكاثر الإعاشي بالتجزؤ لدى المشريات، فطحلب السرغاس Sargassum من الطحالب السمراء يجتاح مياه البحر الكاريبي بتقسم مشرته إلى العديد من الأجزاء، يتنامى كل منها إلى مشرات جديدة. كما يسهل جفاف مشرة الأشن Lichens تقسمها ونقلها إلى أماكن بعيدة مولدة أفراداً جديدة كلما واتتها ظروف النمو.
ويجري التكاثر الإعاشي لدى النباتات الراقية بتجزؤ الجذامير، التي تمثل سوقاً ترابية ادخارية، كما في النجيل والسوسن والسرخس، إذ تشكل جمهرات واسعة الانتشار مكونة من أرومة واحدة تمتد في مهود جديدة مجاورة.
وتتمتع بعض الحيوانات الدنيا بقدرة على التكاثر إعاشياً بالتجزؤ، فالديدان الشريطية تتقسم إلى العديد من القطع، يعطي كل منها فرداً جديداً. والدودة المنبسطة البلاناريا نموذج شائع لدراسة ظاهرة التجدد هذه.
التكاثر الإعاشي بوساطة خلايا متخصصة
تعد الأبواغ من أبرز الخلايا المتخصصة بالتكاثر الإعاشي. تتكون البوغة من خلية وحيدة مجهرية ضامرة السيتوبلاسما. تنشأ نواة البوغة بالانقسامات الخيطية، وهكذا تتكون الأبواغ الفردانية إذا كانت العضوية المولدة للأبواغ فردانية الصيغة الصبغية، بينما تتكون الأبواغ الضعفانية إذا كانت العضوية المولدة للأبواغ ضعفانية الصيغة الصبغية. تلاحظ الأبواغ الفردانية والضعفانية في الطحالب، والفطريات، وتأخذ أشكالاً مختلفة بعضها ساكن وبعضها متمور أو متحرك بوساطة السياط. ومن الأبواغ ما تتكون داخل الخلايا الأمهات، ومنها ما تتكون خارجها، وفي كل الحالات تتكون الأبواغ بأعداد كبيرة. تنتشر الأبواغ بوساطة الهواء أو الحيوانات، وتحقق الانتشار السريع للأنواع. وعلى أننا نتحدث عن التكاثر الإعاشي إلا أننا نشير إلى وجود أبواغ جنسية تشارك في التكاثر الجنسي.
التكاثر الإعاشي بوساطة أعضاء متخصصة
تعد المناثر propagules في البريويات، والأرآد stolons والبصلات bulbes والبصيلات bulbilles في النباتات الراقية من الأعضاء المتخصصة بالتكاثر الإعاشي.
تتكون المناثر من عدد من الخلايا المجتمعة فوق قمم المحاور أو على أشباه الأوراق أو على الخيط الأول قابلة للانفصال عن النبات الأم والانتقال بوساطة الرياح لتستقر في مكان ملائم لنموها مكونة أفراداً جديدة.
والأرآد سوق زاحفة، طويلة السلاميات، حرشفية الأوراق، قادرة على غرس براعمها الانتهائية في التربة، لتكون فارعاً هوائياً منتصباً يثبت نفسه على سطح التربة بفضل جذور عارضة، وتنتج رئداً جديدة، تعيد سيرة النبات الذي ولده. المثال النموذجي لهذا النمط من التكاثر يقدمه الفريز.
والأبصال أعضاء ترابية مكونة من ساق قرصية مسطحة قزمة محاطة بقواعد أوراق لحمية بدينة ممتلئة بالمدخرات، وهذه محاطة بأوراق حرشفية جافة. تولد الساق القرصية برعماً انتهائياً يعطي فيما بعد فارعاً هوائياً، ويتكون على جزئها السفلي جذور عارضة ليفية. تتكون الأبصال عادة في النباتات الخفية cryptophytes، ُتمكن النبات من اجتياز الفصل الحرج بإخفاء أعضاء تكاثره الإعاشية في التربة خلال الصيف.
أما البصيلات فهي براعم جانبية محمولة على بصلة أم. تتألف البصيلة من ساق قرصية مقنعة بورقة ادخارية ثخينة محاطة بعدد من القواعد الورقية الحرشفية الجافة التي تشكل غلافاً مستمراً حول القرص. تأخذ هذه البصيلات أشكالاً خاصة كالفصوص أو الأسنان المعروفة في نبات الثوم الزراعي Allium sativa إذ يمكن لكل بصيلة (أوسن) أن تعطي نباتاً جديداً.
من البصيلات ما يكون زائفاً إذ تتكون على السوق الهوائية في آباط الأوراق أو بين الأزهار. تتميز هذه البصيلات بقلة مدخراتها، وبقدرتها على النمو مباشرة إثر سقوطها دون أن تمر بحالة سبات، كما في بعض أنواع جنس البصل Allium الذي يُكون بصيلات بين الأزهار، تتثبت بشمراخ ضعيف يسهل انفصالها، وتؤمن بذلك بعثرة الأفراد. وفي سرخس الأسبيلينيوم حامل البصيلات Asplenium bulbiferum تتكون البصيلات في قاعدة الوريقات، وتتحول إلى بادرات صغيرة تنفصل عن النبات الأم، وتعطي نباتاً جديداً. ونشاهد الحادثة ذاتها لدى نبات الزينة بريوفيلوم Bryophyllum من الفصيلة الكرسولاسيه Crassulaceae.
والدرنات أعضاء ترابية مكتنزة ناتجة عن تضخم جزء من الساق أو الجذر أو المحور تحت الفلقي والجذر. تعد درنة البطاطا مثالاً دارجاً للشرح. ينطلق تكون درنات البطاطا بعد توقف النمو القمي للسوق الهوائية وتحوله إلى نمو في السوق الترابية (الأرآد) التي تتحول إلى درنات. تحمل الدرنة برعماً قمياً وحيداً وعدداً من البراعم الجانبية (العيون) التي تمر في سبات لتعود وتنتش في الفصل القادم، معطية سوقاً جديدة وجذوراً عارضة. تولد نبتة البطاطا العديد من الدرنات يعبر عددها عن قدرة الصنف على التكاثر الإعاشي.
التكاثر الإعاشي الصنعي
يتمثل بعدد من الطرائق الصنعية المستخدمة في الزراعة والبستنة المعتمدة على القدرات الكامنة للنباتات على تحقيق التكاثر الإعاشي، كالافتسال والترقيد والتطعيم والزراعة في الزجاج.
الافتسال والترقيد marcotage & bouturage
الافتسال غرس جزء من النبات عديم الجذور في تربة رطبة. يولد الفَسْلُ نباتاً كاملاً عبر تكوين جذور عارضة تحقق للفرد الجديد حياة مستقلة. ويمكننا، حسب الأنواع، فسل الأغصان، السوق، الأوراق، أو حتى الجذور في بعض الحالات. تعود قدرة النبات على تشكيل جذور عارضة إلى قدرة الخلية النباتية المتمايزة على فقدان التمايز والعودة إلى خلية قسومة، تعطي نتيجة انقسامات خيطية كثيفة ومنظمة نقاط نمو جديدة. بهذه الطريقة نكاثر بسهولة الجيرانيوم، القرنفل، الورد، البيغونيا، الصفصاف. ويصعب عادة افتسال النباتات الخشبية، إلا عندما نأخذ السوق الفتية الناتجة عن براعم عارضة للجذور كأشطاء نبات الحور Populus.
أمّا الترقيد فهو نمط خاص من الافتسال، حيث نبقي الفسل في هذه الحالة مرتبطاً بالنبات الأم حتى تتشكل لديه جذوره الخاصة.
التطعيم greffage
التطعيم تقليد زراعي قديم، يتمثل بزرع برعم أو جزء من عضو يحمل براعم (الطعم) في نسج نبات آخر (الأصل أو حامل الطعم) مشابه له في خصائصه العضوية والفيزيولوجية والكيماوية، بحيث تتلامس النسج القسومة المولدة للنسيج الوعائي الناقل بين الشريكين وتندغم بعضها مع بعض محققة استمرارية للبنية التشريحية الدقيقة بينهما، وتبادلاً للنسغ، ويكونان نباتاً واحداً جديداً مؤلفاً من جذور وساق النبات حامل الطعم، وأغصان وأوراق وأزهار الطعم، ويجمع خصائص النباتين.
يتم التطعيم عادة بين صنفين ينتميان للنوع ذاته، أو بين نوعين من جنس واحد كأن نطعم الإجاص البري مثلاً ببعض أنواع الإجاص الجيدة، والبطم بالفستق. وأحياناً يتم التطعيم بين جنسين قريبين ينتميان للفصيلة ذاتها، كما يلاحظ لدى بعض أجناس الفصيلة الوردية Rosaceae إذ ينجح تطعيم الإجاص على السفرجل، وكذلك ينجح تطعيم التبغ على البنج في الفصيلة الباذنجانية Solanaceae.
يعد مفهوم القرابة معقد جداً، لأنه لا يمكننا دائماً عكس الأدوار، فعلى نجاح تطعيم الإجاص على السفرجل، فإن تطعيم السفرجل على الإجاص يفشل غالباً. وكون نوعين متقاربين في الجنس بالنسبة لعلماء النبات لا يعني بالضرورة أن نتمكن من تطعيمهما، وهكذا على سبيل المثال لا ينجح التطعيم إجاص - تفاح.
تتم عملية التطعيم عادة على الأشجار أو الشجيرات، ونادراً على النباتات العشبية، وهي تهدف إلى نشر الجهاز الهوائي لأنواع أو أصناف مهمة زراعياً لكن يستعصي إكثارها بطرق أخرى كأصناف البرتقال عديم البذور، أو لاستثمار فوائد بعض الأنظمة الجذرية الجيدة، فيمكن على سبيل المثال تسريع إكثار بعض النباتات الفتية، بزرعها على أشجار أقدم وقوية ومتأقلمة مع ظروف الموقع سواء المناخية أو الحيوية.
لكي ينجح التطعيم يجب توفر مجموعة من الشروط من أهمها: أن يكون كل من الطعم وحامله بحالة جيدة، وأن يتم في فصل يكون فيه نشاط النسيج القسوم المولد للنسج الوعائية في أوجه، وأن يؤخذ الطعم بأدوات نظيفة، مع إبقائه أقل ما يمكن في الهواء لنتجنب كل عدوى موضعية فيروسية أو جرثومية أو فطرية، ويستحسن طلي الجروح والشقوق الحاصلة بمعجون لمنع دخول الطفيليات، وتجنب جفاف نسيج الالتئام.
ينتج عن التطعيم الذي يتم بين نوعين مختلفين أنواعاً ندعوها أنواع شومرية Chimere تتألف نسجها من مزيج إعاشي من نسج الطعم وأصله، والاندغام الحاصل بين نسجهما يتم دون أن يفقد أي منهما إمكانياته التوريثية الخاصة، وهكذا فإن تطعيم القلقاس (زهر الشمس الدرني) Helianthus tuberosus المدخر لسكر الأنولين على نبات زهر الشمس الحولي Helianthus annuus الذي لا يدخر سكر الأنولين، يوضح أن كلاً من النباتين يحتفظ بصفاته الشكلية والكيميائية والحيوية، إذ يبقى زهر الشمس الحولي عديم الأنولين وكذا القلقاس غزيره.
الإكثار الإعاشي الدقيق عبر الزراعة في الزجاج
طريقة حديثة ترتكز على تحريض تشكيل نسج قسومة ساقية ثم جذرية انطلاقاً من أجزاء صغيرة من العضوية يمكن أن تكون نسيجاً أو خلية منعزلة أو حتى بروتوبلاست، وذلك على وسط زرع يلبي الحاجات الغذائية الأساسية للأنسجة وتحت تأثير منظمات نمو. يتطلب نجاح هذه الطريقة شروطاً أهمها: تعقيم وسط الزرع لكي نمنع نمو المتعضيات الدقيقة من فطور وبكتريا التي يؤثر وجودها في نمو أنسجة النبات، والسيطرة الدقيقة على عوامل الوسط المختلفة من حرارة، وضوء ورطوبة (غرفة نمو)، وتأمين وسط زرع مناسب إذ يعد تركيبه المعقد نسبياً من العوامل المهمة وهو يتضمن أملاحاً معدنية، مركبات عضوية (سكاكر، فيتامينات، حموض أمينية، منظمات نمو..) تضاف بكميات محددة بدقة، وخلائط طبيعية معقدة. وأخيراً فإن للعوامل الوراثية الخاصة بالنبات أثراً هاماً في نجاح الزراعة، فهناك فصائل تبدي قدرة كبيرة على التجدد كالوردية والباذنجانية والقرنفلية.
تعد هذه الطريقة أداة فعالة ورائعة لتحقيق التكاثر الإعاشي، ولها تطبيقات بالغة الفوائد الاقتصادية والزراعية لا يمكن إنجازها بوساطة الطرائق التقليدية. وهكذا تعطي هذه الطريقة من 200000-400000 نبات في سنة واحدة انطلاقاً من برعم واحد من الورد، بينما لا تنتج الطريقة التقليدية المعتمدة على التطعيم أكثر من 30-50 نباتاً خلال سنتين.
وتجدر الإشارة إلى أن الأبحاث الحديثة نجحت في استنساخ الفقاريات انطلاقاً من خلية جسمية.
محاسن التكاثر الإعاشي
- يحافظ على التكوين الوراثي لأصناف مختارة لصفاتها التجارية، أو لنباتات متكيفة مع شروط الموقع ويسهم في احتلالها لمهود جديدة وتوسيع رقعة انتشارها.
- وسيلة تكيفية تجاه الشروط الخارجية، مماثلاً للدور الذي تقوم به البذور، ولاسيما حين يتم التكاثر الإعاشي بوساطة أعضاء مقاومة تسمح بتجاوز الفصول الحرجة أو عندما تكون الشروط البيئية غير ملائمة للتكاثر الجنسي.
- وسيلة هامة في الحفاظ على النباتات التي لا تستطيع أن تتكاثر جنسياً كالنباتات ثلاثية الصيغة الصبغية، أو الهجائن غير الخصبة، أو إكثار أفراد من جنس واحد لنوع ثنائي المسكن كالايلوديا.
- أسرع وأكثر أمناً من التكاثر الجنسي، فلدى نوع ما وضمن نفس الشروط ينمو النبات الناتج عن درنة أو بصلة أو جذمور بشكل أسرع من ذلك الناتج عن بذرة، لأنه يتخطى مرحلة (الطفولة) الحرجة والهشة والبطيئة والناتجة عن نمو البذرة. فبعض أنواع الزنبق تنمو ببطء عند زراعتها بالبذرة ولا تزهر إلا بعد 4-7 أعوام، بينما لدى إكثارها بالأبصال تزهر بعد عام أو عامين.
- يُمكن التكاثر الإعاشي من عزل الاختلافات الوظيفية التي قد يبديها التكوين الوراثي ذاته والحفاظ عليها.
- إسراع إنتاج بعض النباتات لأهداف اقتصادية.
- يمثل نقطة انطلاق لصنف جديد، وذلك في حال تعرض الخلايا التي تستخدم في التكاثر الإعاشي لطفرة ما.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
مساوئ التكاثر الإعاشي
تحيط بالتكاثر الإعاشي مجوعة من المساوئ أبرزها:
- يسهل نقل العوامل الممرضة (فيروس، فطر..) من الآباء إلى الذرية.
- يمثل تجانس النمط الوراثي لمجتمع ما، والناتج عن الفرد ذاته clone خطراً من الناحية البيئية قد يدفع الإنسان ثمنه غالياً، إذ يجعل هذا المجتمع تحت رحمة العديد من العوامل الاستثنائية المناخية منها أو الحيوية التي قد تصيب الموقع. كما حدث مع الفطر Phytophtora infestans الذي قضى في نهاية القرن الماضي على كل حقول البطاطا في إيرلندة.
- هناك أيضاً خطر الهرم السريع للكلون، ولاسيما إذا كان الأمر يتعلق بالنباتات الزراعية. فبينما تعيش كرمة على جذورها الأصلية وتنتج عنباً خلال 200 سنة، نجد أن الكرمة المطعمة تعيش من 25-60 سنة فقط.
مراجع للاستزادة
- Strasburger’s: Textbook of Botany (New English Edition, Longman, London 1975).
المصادر
- ^ عماد القاضي. "التكاثر الإعاشي". الموسوعة العربية. Retrieved 2012-06-12.