جوفمعويات
| Placozoans | |
|---|---|
| |
| Trichoplax adhaerens | |
التصنيف العلمي 
| |
| أصنوفة غير معروفة (أصلحها): | Placozoa |
| Type species | |
| Trichoplax adhaerens | |
| Classes[2] | |
| |
الجوفمعويات ( Placozoa ، "الحيوانات المفلطحة")[3] هي شعبة من الحيوانات البحرية التي تعيش في حرية (ليست طفيلية).[4][5] They are blob-like animals composed of aggregations of cells. Moving in water by ciliary motion, eating food by engulfment, reproducing by fission or budding, placozoans are described as "the simplest animals on Earth."[6] Structural and molecular analyses have supported them as among the most basal animals,[7][8] thus, constituting a primitive metazoan phylum.[9] وتضم أنواعاً هائلة من اللافقاريات تعيش في الماء العذب أو في مياه البحار وهي أبسط أنواع الفقاريات. ومنها مستعمرات ذات هياكل جيرية صلبة مثل الشعاب المرجانية التي توجد على شواطئ البحار .
تنقسم إلى عدة طوائف منها :
- الهيدريات ( الهيدرا ).
- الفنجانيات ( قناديل البحر ).
- الشعاعيات ( شقائق النعمان والشعاب المرجانية ).
The first known placozoan, Trichoplax adhaerens, was discovered in 1883 by the German zoologist Franz Eilhard Schulze (1840–1921).[10][11] Describing the uniqueness, another German, Karl Gottlieb Grell (1912–1994), erected a new phylum, Placozoa, for it in 1971. Remaining a monotypic phylum for over a century,[12][13] new species began to be added since 2018. So far, three other species have been described, in two distinct classes: Uniplacotomia (Hoilungia hongkongensis in 2018 and Cladtertia collaboinventa in 2022[14]) and Polyplacotomia (Polyplacotoma mediterranea, the most basal, in 2019[15]).
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
التاريخ
Trichoplax was discovered in 1883 by the German zoologist Franz Eilhard Schulze, in a seawater aquarium at the Zoological Institute in Graz, Austria.[10][16] The generic name is derived from the classical Greek θρίξ (thrix), meaning "hair", and πλάξ (plax), "plate". The specific epithet adhaerens is Latin meaning "adherent", reflecting its propensity to stick to the glass slides and pipettes used in its examination.[17] Schulze realized that the animal could not be a member of any existing phyla, and based on the simple structure and behaviour, concluded in 1891 that it must be an early metazoan. He also observed the reproduction by fission, cell layers and locomotion.[18]
In 1893, Italian zoologist Francesco Saverio Monticelli described another animal which he named Treptoplax, the specimens of which he collected from Naples. He gave the species name T. reptans in 1896.[19] Monticelli did not preserve them and no other specimens were found again, as a result of which the identification is ruled as doubtful, and the species rejected.[20][21]
Schulze's description was opposed by other zoologists. For instance, in 1890, F.C. Noll argued that the animal was a flat worm (Turbellaria).[22] In 1907, Thilo Krumbach published a hypothesis that Trichoplax is not a distinct animal but that it is a form of the planula larva of the anemone-like hydrozoan Eleutheria krohni. Although this was refuted in print by Schulze and others, Krumbach's analysis became the standard textbook explanation, and nothing was printed in zoological journals about Trichoplax until the 1960s.[17]
The development of electron microscopy in the mid-20th century allowed in-depth observation of the cellular components of organism, following which there was renewed interest in Trichoplax since 1966.[23] The most important descriptions were made by Karl Gottlieb Grell at the University of Tübingen since 1971.[24][25] That year, Grell revived Schulze's interpretation that the animals are unique and created a new phylum Placozoa.[26][17] Grell derived the name from the placula hypothesis, Otto Bütschli's notion on the origin of metazoans.[27]
علم الأحياء
معائيات الجوف (أو الجوفمعويات أو المُجَوَّفات) Coelenterata، وتسمى أيضاً اللاسعات أو القراصيات Cnidaria، شعبة من اللافقاريات، تضم نحو 9000 نوع. وقد استمدت اسمها الأول من أمعائها التي تشكل أجواف أفرادها، واسمها الثاني من الأكياس الخيطية nematocysts التي توجد ضمنها خلايا لاسعة أو قراصية cnidocytes تستعملها للصيد والدفاع عن نفسها.
معائيات الجوف مجموعة قديمة، ذات تاريخ مستحاثي غزير، يعود إلى نحو 700 مليون سنة خلت. يعتقد أنها ظهرت من مجموعة قريبة منها أدت إلى نشوء كثيرات الخلايا Metazoa. وعلى الرغم من بساطة بنية معائيات الجوف وتركيبها، فإنها تشكل كتلة حيوية biomass لابأس بها في بعض المواقع.
معظمها بحري، لكن يوجد منها أنواع تعيش في المياه العذبة. وعلى الرغم من حياتها المتثبتة وحركتها البطيئة نسبياً، يوجد منها حيوانات مفترسة بشراسة. وهي تضم الهدريات Hydroids المتفرعة زاهية الألوان وشقّار البحر الشبيه بالأزهار وقناديل البحر، والمرجانيات القرنية horny corals التي تضم المرجان الأحمر والمرجان الأصفر، وهما مهمان تجارياً في صناعة الحلي، والمرجانيات الصخرية stony corals التي تشكلت في آلاف السنين على أنها مساكن كلسية لبعض المرجانيات، كما في الحاجز المرجاني العظيم great barrier reef شمال شرقي أستراليا والشعاب المرجانية والجزر المرجانية.
تعدد الأشكال في معائيات الجوف
لمعائيات الجوف شكلان متميزان، أحدهما بَوْلَبي (أو نَسيلي) polyp يشكل مستعمرات تتثبت على الصخور وأصداف الرخويات والحيوانات الشاطئية الأخرى، والشكل الآخر مِدوسي medusa بشكل القنديل، ومن هنا أتت تسميتها بقناديل البحر، وهي أشكال سابحة تنتشر طافية على سطح البحار والبحيرات. والواقع أن هذين الشكلين يُمَيِّزان معائيات الجوف، فيما يسمى الثنائية الشكل dimorphism (الشكل 1). وهكذا فإن البَوْلَب، أو ما يسمى الشكل الهدري hydroid form، تكيَّف للحياة المتثبتة، في حين تكيفت المِِدوسة، أو ما يسمى السمك الهلامي jellyfish، للحياة السباحية.
للبولبات جسم أنبوبي، ينتهي في أحد أطرافه بفم، تحيط به مجموعة من اللوامس أو المجسات tentacles [ر. المجس]. أما النهاية البعيدة عن الفم فإنها تتثبت على الركازة بقرص أو بوسيلة أخرى. قد يعيش البَوْلَب منفرداً مثل الهيدرا، أو بشكل مستعمرة تضم أفراداً مختلفة الأشكال، تخصص كل منها بوظيفة مختلفة كالتغذي أو التكاثر أو الدفاع (الشكل 2).
أما المِدوسات فهي ذات أشكال سابحة مثل الجرس أو المظلة أو القنديل. ينفتح الفم عادة في منتصف الوجه السفلي المقعر للمظلة, وتترتب مجموعة من اللوامس على محيطه (الشكل 3).
للشكلان البولبي والمِدوسي - على الرغم من اختلاف مظهرهما - البنية نفسها، فلكليهما البنية الكيسية نفسها (انظر الشكل 1)، فالمِدوسة عبارة عن بولب غير متثبت ذي جزء عريض منبسط بشكل المظلة. ولكليهما جدار مؤلف من ثلاث طبقات تمثل إحدى خواص معائيات الجوف، هي البشرة epidermis الخارجية والأدمة المَعِدِيَّة gastrodermis الداخلية وبينهما الهُلام المتوسط mesoglea الذي يكون رقيقاً في البَوْلَب وثخيناً في المِدوسة، حيث يشكل معظم كتلة المِدوسة. وبسبب هذه الطبقة تسمى المدوسات بالسمك الهلامي jellyfish.
الأكياس الخيطية nematocystes
إحدى الصفات المميزة لمعائيات الجوف كلها الأكياس الخيطية (الشكل 4)، التي يوجد منها أكثر من عشرين نمطاً مختلفاً (الشكل 5)، لها دورها في التصنيف. والكيس الخيطي عبارة عن حويصلة شبه كيتينية يعلوها غطاء operculum، يوجد داخلها خيط ملتف في داخله في أثناء الراحة وعند عدم الانطلاق، أشواك عديدة.
الجملة العصبية
تعد الجملة العصبية لدى معائيات الجوف أبرز مثال عن الجملة العصبية المتناثرة في عالم الحيوان. فهناك شبكة من خلايا عصبية منتشرة في قاعدة البشرة وأخرى في قاعدة الطبقة المَعِدِيَّة، تشكلان شبكتين عصبيتين متشابكتين بوساطة مشابك عصبية neural synapses تصل بينهما (انظر الشكل 4). تنتقل التنبيهات العصبية من خلية إلى أخرى بنواقل عصبية neuro-transmitters تتحرر من حويصلات صغيرة توجد على أحد طرفي المشبك العصبي. والفرق بين النقل العصبي في الحيوانات الراقية ومعائيات الجوف هو أن الحويصلات في الحيوانات الراقية توجد في طرف واحد من المشبك العصبي، أما في معائيات الجوف فتوجد الحويصلات على كلا الجانبين؛ لذلك يتم النقل العصبي في معائيات الجوف في كلا الاتجاهين.
كما يلاحظ عدم تجمع الخلايا العصبية؛ لذلك لا توجد لدى معائيات الجوف عقد عصبية كما في الحيوانات الراقية، بحيث لا يمكن الكلام عن جملة عصبية مركزية وأخرى محيطية.
تتلقى الخلايا العصبية التنبيهات العصبية الخارجية بوساطة خلايا حسية لها اتصال مباشر بالخلايا البَشَرية العضلية والأكياس الخيطية. وهكذا يتكون من الألياف المتقلصة لخلايا البشرة العضلية والخلايا الحسية مجموع يُطلَق عليه اسم الجملة العصبية العضلية neuromuscular system، تعد إحدى المعالم الأساسية في تطور الجملة العصبية في العالم الحيواني. فالخلايا العصبية ظهرت باكراً في تطور كثيرات الخلايا ولم تختفِ أثناء التطور. فهي توجد في الجهاز الهضمي للحلقيات، وتتمثل في الجهاز الهضمي للإنسان بالضفائر العصبية الموجودة في الألياف العضلية.
طائفة الهيدرات :Hydra
يعتبر حيوان الهيدرا من أكثر الجوفمعويات شيوعاً ويكثر في مياه البرك العذبة ويمثل حيوان الهيدرا نموذجاً بسيطاً لتركيب الحيوان الجوفمعوي أسطوانى الجسم صغير .
يبلغ طوله 2-20 مم ويلتصق بالأعشاب المائية والأحجار بواسطة مادة لزجة تفرزها قاعدة الحيوان القرصية وتوجد فتحة الفم على قمة ارتفاع يعرف بالمخروط الفمى Ora Cone ويحيط بفتحة الفم عدد من اللوامس الطويلة يتراوح عددها من 6-8 لوامس.
يتركب جدار الجسم في حيوان الهيدرا من طبقتين هما الإكتودرم والإندودرم يوجد بينهما مادة جيلاتينية تعرف بالميزوجليا وتتكون طبقة الاكتودرم من أنواع الخلايا الآتية : ـ خلايا طلائية عضلية ـ خلايا معوضة ـ خلايا حسية ـ خلايا عصبية ـ خلايا تناسلية – خلايا مخاطية ـ وخلايا لاسعة . أما الإندودرم فتتكون من خلايا غذائية عضلية .
طائفة الفنجانيات Jellyfish
تعرف طائفة الفنجانيات أيضاً بالكأسيات ومنها يكون الطور الميدوزى هو السائد أما الطور البوليبى إما يكون غائب أو يظهر في صورة مختزلة أثناء دورة الحياة أغلب الميدوزات بحرية ويمكن تمييزها عن ميدوزات الهيدريات بحجمها الكبير وبعدم وجود نقاب وميدوزة الأوريليا من قناديل البحر الشائعة ( التي توجد في كل أرجاء العالم ببطء بواسطة انقباضات منتظمة للمظلة قرصية الشكل الجيلاتينى ) وكثير ما يرى الإنسان مجموعات كبيرة منها تدفعها تيارات الماء إلى الشواطئ وقد تسبح القناديل ببطء بواسطة انقباضات العضلات …. وقناديل البحر خطيرة حيث إنها تفرز مواد لاسعة عن طريق الخلايا اللاسعة التي تحيط بجسم القنديل ومنها أحجام كبيرة قد تصل قطرها إلى أكثر من مترين وتنتمى أيضاً إلى الجوفمعويات المراجين الحجرية والشعاب المرجانية التي توجد بكثرة في البحر الأحمر والغردقة والمعروفة بألوانها الجميلة الزاهية .
طائفة الشعاعيات
شقائق النعمان Sea anemon تنتمى إلى شعبة الجوفمعويات وهى من الحيوانات الزهرية الملونة لها قرص فمي يحاط بلوامس عددها 6 أو مضاعفاتها
( لذلك تعرف بسداسية الأشعة ) وأيضاً لها قرص قاعدي تلتصق بواسطته بالأصداف والصخور والأخشاب أو أى جسم مغمور وألوانها زاهية تماما توجد في المياه الساحلية في كل أنحاء العالم خاصة في المياه الدافئة.
ولشقائق النعمان بعض العلاقات التبادلية مع غيرها من الكائنـات الحيـة حيث يعيش داخل أنسجتها طحالب " الزودانسلى " تستفيد شقائق النعمان من نواتج التمثيل الضوئى للطحالب كما يلتصق شقائق النعمان بالقواقع التي يحتلها السرطان الناسك .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
الشعاب المرجانية Coral Reefs
تتبع رتبة الحجريات وهى جوفمعويات تكون هياكل خارجية وبعض الأنواع تعيش منفردة ، أما غالبيتها فتكون مستعمرات تعرف بالشعاب المرجانية التي تنتشر في بحار المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية في العالم .
والبوليب يشبه في تركيبه بوليبات الأقحونات والهيكل جيرى تفرزه خلايا الأكتودرم في القرص القاعدى . ويأخذ الهيكل شكل القرص وله حافة دائرية مرتفعة قليلاً حول قاعدة البوليب . ويظهر في وسط القرص عويمد كلسى كما يمتد بشكل شعاعى حواجز ترتفع مع جدار قاعدة البوليب بين المساريقا المزدوجة الأصلية والثانوية الأخرى .
وهناك أنواع منفردة لها هيكل قرصى كما في Fungi أو الأنواع التي تكون مستعمرات فتختلف هياكلها تبعاً لطرق الانقسام التي تتبعها هذه المراجين . فهناك أنواع تتكاثر بالتبرعم وتتكون المستعمرة في شكل مسطح أفقى ، وتسقط البراعم بجوار بعضها البعض وبذلك تكون الهياكل القرصية لأفراد المستعمرة بجوار بعضها أو تكون ملتصقة تماماً عند حوافها الخارجية .
وهناك أنواع تتكاثر بالانقسام الثنائى الطولى مثل Lobophylum فالبوليب كبير وينمو مكوناً طبقات متراصة من الهيكل تأخذ شكل الساق ثم تنقسم طولياً لتكون فردين وهما بدورهما يكونان هيكل وهكذا … تبدو المستعمرة في شكل شجرة متفرعة تفرعاً ثنائياً مركباً ويكون نمو المستعمرة في اتجاه رأسى .
هناك أنواع من المراجين الحجرية مثل المراجين المخية يكون انقسام البوليبات فيها غير كامل مما ينتج عنه ظهور الهياكل في شكل متعرج ومتصل ويأخذ شكل تجاعيد مخ الثدييات.
وتختلف الشعاب المرجانية باختلاف أماكن نموها وأشكالها المختلفة فهناك ثلاثة أنواع من الشعاب :-
1-الشعاب الجافة ( الحدثة ) Fringing Reefs .
2-الشعاب الحاجزية ( السدودية ) Barrier Reefs .
3-الشعاب الاتولية ( الحلقية ) Atolls Reefs .
الشعاب الجافة تنمو موازية للشواطئ أى تكون ساحلية وهى لا تترك مسافة صالحة للملاحة وقد تظهر في شكل حلقى إذا ما نمت حول جزيرة في البحر .
أما الشعاب الحاجزة فهى ضخمة وتكون كتلاً كبيرة من المراجين الصخرية وتنمو بعيداً عن الشواطئ ومن أشهرها الحاجز المرجانى العظيم الممتد شمالى استرالى ويبلغ طوله الحقيقى حوالي 1200 ميل .
أما الشعاب الاتولية فتكون حلقة من الشعاب تحيط ببركة من الماء وهى منتشرة في جنوب المحيط الهادى.
الزهريات
سميت كذلك لشبهها بالأزهار، وهي لا تمر بمرحلة المدوسة بل تتمثل بالمرحلة البَوْلَبية فقط. وهي حيوانات بحرية تعيش في المياه الضحلة والعميقة، منتشرة بين البحار القطبية والاستوائية. بعضها يعيش منفرداً والبعض الآخر بشكل مستعمرات. يبني كثير من أنواعها لنفسه هيكلاً داعماً. مثالها النموذجي شقائق البحر الذي وُصِفَ في مدخل الشُعِّيّات [ر]. وهي تضم إضافة إلى شقائق البحر الأنواع المختلفة من المرجانيات corals، التي يميز منها مرجانيات صلبة scleractinian corals (أو مرجانيات حجرية stony corals) ذات لوامس بسيطة، ومرجانيات ثُمانِيَّة octocorallian corals ذات لوامس ريشية.
تشبه بولباتُ المرجانيات الصلبة شقائقَ البحر، لكنها أصغر حجماً، ويتصل بعضها ببعض بوساطة امتدادات من جدار الجسم لتتكون مستعمرة بشكل الصفيحة. ويفرز الوجه السفلي لبشرة الوصلات والقسم السفلي من البَوْلَبات هيكلاً كلسياً (الشكل 9). وهكذا تعيش المستعمرة الحية على هيكل هو فعلاً هيكل الحيوان الخارجي، بحيث يتوضع الجزء السفلي من البَوْلَبات ضمن كأس هيكلي تحتوي قاعدته على حواجز شعاعية التوضع تبرز من قاع البَوْلَبات (الشكل 9). وتختلف أشكال هذه المرجانيات، إذ يشكل هيكل بعضها بعد موت الحيوان صخوراً جميلة يختلف شكلها بحسب الأنواع، كما في المونتاستريا Montastrea (الشكل 10، أ) و الديبلوريا Diploria (الشكل 10، ب)، أو تتفرع هذه الصخور بشكل الأشجار، كما في البوريتِس Porites (الشكل 10، جـ) والأكروبورا Acropora (الشكل 10، د). وتختلف أشكال هذه المرجانيات، إذ يشكل هيكل بعضها بعد موت الحيوان صخوراً جميلة يختلف شكلها بحسب الأنواع، كما في المونتاستريا Montastrea (الشكل 10، أ) و الديبلوريا Diploria (الشكل 10، ب)، أو تتفرع هذه الصخور بشكل الأشجار، كما في البوريتِس Porites (الشكل 10، جـ) والأكروبورا Acropora (الشكل 10، د).
[[ملف:
]]
أما المرجانيات الثُمانِيَّة فمعظمها استوائية الانتشار، تمتاز بترتيبها الثُماني، أي لها ثمانية حواجز معوية mesenteries وثماني لوامس ريشية الشكل (الشكل 11)، كما أن بولباتها صغيرة جداً، لكنها مرتبة في مستعمرات قد تصل إلى حجوم كبيرة.
وتمتاز المرجانيات الثُمانية - مقارنة بالمرجانيات السداسية - بهيكلها الداخلي (الشكل 12)،
وهكذا تنتصب في البحر بشكل العصي كما في سياط البحر sea whips (الشكل 13- أ)، أو تنتشر في مستوي واحد يتصل بعضها ببعض بوصلات معترضة كما في «مراوح البحر» sea fans (الشكل 13- ب).
ينتمي إلى هذه المجموعة أيضاً المرجان النفيس الذي ينتمي إلى نوع المرجان الأحمر Corallium rubrum الذي يعيش في المياه الأبرد والأعمق، كما في البحر المتوسط وبحر اليابان. وتختلف ألوانه بين الأحمر والأصفر (الشكل 11 - ج)، وله قيمة تجارية كبيرة إذ يُصقَل هيكلُه (لبه) القرني الصلب لتصنع منه الحلي ذات الألوان الحمراء أو الوردية أو القرمزية.
العلاقات التطورية
| Phylogenetic position of the Placozoa | ||||||||||||||||||
|
|
فرضية الشكل الوظيفي
On the basis of their simple structure, the Placozoa were frequently viewed as a model organism for the transition from unicellular organisms to the multicellular animals (Metazoa) and are thus considered a sister taxon to all other metazoans:
| Metazoa |
| ||||||||||||
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
التكاثر
تتكاثر معائيات الجوف لاجنسياً بتبرعم البَوْلَبات لتتشكل بَوْلَبات أخرى، أو بالتكاثر الجنسي الذي تقوم به المِدوسات وبعض البَوْلَبات بإنتاج أعراس أفراد تناسلية ذكرية وأنثوية (انظر الشكل 2) تعطي بعد الإخصاب بيوضاً ملقحة، تعطي يرقة تسمى البلانولا planula.
الهامش
- ^ Knaust, Dirk. "A microbialite with its entombed benthic community from the Middle Triassic (Anisian-Ladinian) Muschelcalk Group of Germany".
- ^ Tessler, Michael; Neumann, Johannes S.; Kamm, Kai; Osigus, Hans-Jürgen; Eshel, Gil; Narechania, Apurva; Burns, John A.; DeSalle, Rob; Schierwater, Bernd (2022-12-08). "Phylogenomics and the first higher taxonomy of Placozoa, an ancient and enigmatic animal phylum". Frontiers in Ecology and Evolution. 10. doi:10.3389/fevo.2022.1016357.
- ^ Rüdiger Wehner & Walter Gehring (June 2007). Zoologie (in الألمانية) (24th ed.). Stuttgart: Thieme. p. 696.
- ^ Kamm, Kai; Schierwater, Bernd; DeSalle, Rob (2019). "Innate immunity in the simplest animals - placozoans". BMC Genomics. 20 (1): 5. doi:10.1186/s12864-018-5377-3. PMC 6321704. PMID 30611207.
- ^ MeSH Placozoa
- ^ Pennisi, Elizabeth (2021). "The simplest of slumbers". Science. 374 (6567): 526–529. Bibcode:2021Sci...374..526P. doi:10.1126/science.acx9444. ISSN 1095-9203. PMID 34709907. S2CID 240154099.
- ^ Neumann, Johannes S.; DeSalle, Tessler; DeSalle, Rob; Michael, Bernd (2021). "Modern invertebrate systematics". In Schierwater, Bernd; DeSalle, Rob (eds.). Invertebrate Zoology: A Tree of Life Approach (in الإنجليزية). CRC Press. p. 71. doi:10.1201/9780429159053. ISBN 978-1-4822-3582-1. S2CID 260730525.
- ^ Kawashima, Takeshi; Yoshida, Masa-Aki; Miyazawa, Hideyuki; Nakano, Hiroaki; Nakano, Natumi; Sakamoto, Tatsuya; Hamada, Mayuko (2022). "Observing Phylum-Level Metazoan Diversity by Environmental DNA Analysis at the Ushimado Area in the Seto Inland Sea". Zoological Science. 39 (1): 157–165. doi:10.2108/zs210073. ISSN 0289-0003. PMID 35107003. S2CID 246297787.
- ^ Schierwater, Bernd; Eitel, Michael (2015), Wanninger, Andreas, ed. (in en), Placozoa, Vienna: Springer Vienna, pp. 107–114, doi:, ISBN 978-3-7091-1861-0, https://link.springer.com/10.1007/978-3-7091-1862-7_5, retrieved on 2023-06-02
- ^ أ ب F. E. Schulze "Trichoplax adhaerens n. g., n. s.", Zoologischer Anzeiger (Elsevier, Amsterdam and Jena) 6 (1883), p. 92.
- ^ خطأ استشهاد: وسم
<ref>غير صحيح؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماةIZ - ^ Voigt, O; Collins AG; Pearse VB; Pearse JS; Hadrys H; Ender A (23 November 2004). "Placozoa — no longer a phylum of one". Current Biology. 14 (22): R944–5. Bibcode:2004CBio...14.R944V. doi:10.1016/j.cub.2004.10.036. PMID 15556848. S2CID 11539852.
- ^ Eitel, Michael; Osigus, Hans-Jürgen; DeSalle, Rob; Schierwater, Bernd (2 April 2013). "Global Diversity of the Placozoa". PLOS ONE. 8 (4): e57131. Bibcode:2013PLoSO...857131E. doi:10.1371/journal.pone.0057131. PMC 3614897. PMID 23565136.
- ^ خطأ استشهاد: وسم
<ref>غير صحيح؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماة:2222 - ^ Schierwater, Bernd; Kamm, Kai; Herzog, Rebecca; Rolfes, Sarah; Osigus, Hans-Jürgen (2019-03-04). "Polyplacotoma mediterranea is a new ramified placozoan species". Current Biology (in الإنجليزية). 29 (5): R148–R149. Bibcode:2019CBio...29.R148O. doi:10.1016/j.cub.2019.01.068. ISSN 0960-9822. PMID 30836080.
- ^ Schierwater, Bernd; Osigus, Hans-Jürgen; Bergmann, Tjard; Blackstone, Neil W.; Hadrys, Heike; Hauslage, Jens; Humbert, Patrick O.; Kamm, Kai; et al. (2021). "The enigmatic Placozoa part 1: Exploring evolutionary controversies and poor ecological knowledge". BioEssays. 43 (10): e2100080. doi:10.1002/bies.202100080. PMID 34472126. S2CID 237387715.
- ^ أ ب ت Syed, T.; Schierwater, B. (2002). "Trichoplax adhaerens: discovered as a missing link, forgotten as a hydrozoan, re-discovered as a key to metazoan evolution". Vie Milieu. 52 (4): 177–187. Archived from the original on 2023-06-02. Retrieved 2023-06-02 – via HAL.
- ^ Romanova, Daria Y.; Varoqueaux, Frédérique; Daraspe, Jean; Nikitin, Mikhail A.; Eitel, Michael; Fasshauer, Dirk; Moroz, Leonid L. (2021). "Hidden cell diversity in Placozoa: ultrastructural insights from Hoilungia hongkongensis". Cell and Tissue Research. 385 (3): 623–637. doi:10.1007/s00441-021-03459-y. PMC 8523601. PMID 33876313.
- ^ Cattaneo-Vietti, R.; Russo, G. F. (2019-01-01). "A brief history of the Italian marine biology". The European Zoological Journal (in الإنجليزية). 86 (1): 294–315. doi:10.1080/24750263.2019.1651911. ISSN 2475-0263. S2CID 202372627.
- ^ Tessler, Michael; Neumann, Johannes S.; Kamm, Kai; Osigus, Hans-Jürgen; Eshel, Gil; Narechania, Apurva; Burns, John A.; DeSalle, Rob; Schierwater, Bernd (2022-12-08). "Phylogenomics and the first higher taxonomy of Placozoa, an ancient and enigmatic animal phylum". Frontiers in Ecology and Evolution. 10. doi:10.3389/fevo.2022.1016357. ISSN 2296-701X.
- ^ "WoRMS - World Register of Marine Species - Treptoplax reptans Monticelli, 1896". www.marinespecies.org. Retrieved 2023-06-02.
- ^ Tessler, Michael; Neumann, Johannes S.; Kamm, Kai; Osigus, Hans-Jürgen; Eshel, Gil; Narechania, Apurva; Burns, John A.; DeSalle, Rob; Schierwater, Bernd (2022-12-08). "Phylogenomics and the first higher taxonomy of Placozoa, an ancient and enigmatic animal phylum". Frontiers in Ecology and Evolution. 10. doi:10.3389/fevo.2022.1016357. ISSN 2296-701X.
- ^ Kuhl, Willi; Kuhl, Gertrud (1966). "Untersuchungen über das bewegungsverhalten von Trichoplax adhaerens F. E. Schulze (Zeittransformation: Zeitraffung)". Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere (in الألمانية). 56 (4): 417–435. doi:10.1007/BF00442291. ISSN 0720-213X. S2CID 20206608.
- ^ Grell, K. G. (1971). "Embryonalentwicklung bei Trichoplax adhaerens F. E. Schulze". Die Naturwissenschaften (in الألمانية). 58 (11): 570. Bibcode:1971NW.....58..570G. doi:10.1007/BF00598728. ISSN 0028-1042. S2CID 40022799.
- ^ Grell, Karl G. (1972). "Eibildung und furchung von Trichoplax adhaerens F. E. Schulze (Placozoa)". Zeitschrift für Morphologie der Tiere (in الألمانية). 73 (4): 297–314. doi:10.1007/BF00391925. ISSN 0720-213X. S2CID 22931046.
- ^ G, Grell K. (1971). "Trichoplax adhaerens F. E. Schulze und die Entstehung der Metazoen". Naturwissenschaftliche Rundschau. 24: 160–161.
- ^ Schierwater, Bernd; DeSalle, Rob (2018). "Placozoa". Current Biology (in الإنجليزية). 28 (3): R97–R98. Bibcode:2018CBio...28..R97S. doi:10.1016/j.cub.2017.11.042. PMID 29408263. S2CID 235331464.
المصادر
وصلات خارجية
- The Trichoplax adhaerens Grell-BS-1999 v1.0 Genome Portal at the DOE Joint Genome Institute
- The Trichoplax Genome Project at the Yale Peabody Museum
- A Weird Wee Beastie: Trichoplax adhaerens
- Research articles from the ITZ, TiHo Hannover
- Information page from the University of California at Berkeley
- Ender A, Schierwater B (January 2003). "Placozoa are not derived cnidarians: evidence from molecular morphology". Mol. Biol. Evol. 20 (1): 130–4. doi:10.1093/molbev/msg018. PMID 12519915. – Mitochondrial DNA and 16S rRNA analysis and phylogeny of Trichoplax adhaerens
- Historical overview of Trichoplax research
- Science Daily:Genome Of Simplest Animal Reveals Ancient Lineage, Confounding Array Of Complex Capabilities
- Vicki Buchsbaum Pearse, and Oliver Voigt, 2007. "Field biology of placozoans (Trichoplax): distribution, diversity, biotic interactions. Integrative and Comparative Biology", DOI:10.1093/icb/icm015.