عدسة (تشريح)

(تم التحويل من Lens nucleus)
العدسات
Lens
Focus in an eye.svg
Light from a single point of a distant object and light from a single point of a near object being brought to a focus by changing the curvature of the lens.
Schematic diagram of the human eye en.svg
Schematic diagram of the human eye.
Details
جزء منمقلة العين
النظامالجهاز البصري
الوظيفةانكسار الضوء
Identifiers
اللاتينيةlens crystallin
MeSHD007908
TA98A15.2.05.001
TA26798
FMA58241
المصطلحات التشريحية

العدسة عبارة عن هيكل شفاف محدبة الوجهين في العين يساعد ، جنبًا إلى جنب مع القرنية ، على انكسار الضوء للتركيز على شبكية العين . من خلال تغيير الشكل ، تعمل على تغيير البعد البؤري للعين بحيث يمكنها التركيز على الأشياء على مسافات مختلفة ، مما يسمح بتشكيل صورة حقيقية حادة للشئ موضع الاهتمام على شبكية العين. هذا التعديل العدسة كما هو معروف التكيف (انظر أيضا أدناه ). يشبه التكيف تركيز الكاميرا الفوتوغرافية عبر حركة عدساتها . تكون العدسة مسطحة في جانبها الأمامي أكثر من جانبها الخلفي.

تُعرف العدسة أيضًا باسم مويه (لاتيني ، تيار صغير ، خافت. اوفأكوا ، ماء ) أو عدسة بلورية . في البشر ، تبلغ قوة انكسار العدسة في بيئتها الطبيعية حوالي 18 ديوبتر ، أي ما يقرب من ثلث القوة الكلية للعين.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

البنية

العدسة جزء من الجزء الأمامي للعين البشرية. وتوجد أمام العدسة القزحية التي تنظم كمية الضوء التي تدخل العين. يتم تعليق العدسة في مكانها بواسطة الرباط المعلق للعدسة ، وهو عبارة عن حلقة من الأنسجة الليفية تتصل بالعدسة عند خط الاستواء لمقلة العين[1][2] وتربطها بالجسم الهدبي. الجزء الخلفي من العدسة هو الجسم الزجاجي ، والذي يغسل العدسة مع الخلط المائي على السطح الأمامي. العدسة لها شكل بيضاوي ، محدب من الجانبين. السطح الأمامي أقل انحناءًا من السطح الخلفي. عند البالغين ، تكون العدسة عادةً حوالي 10 مم ويبلغ طوله المحوري حوالي 4 مم ، على الرغم من أنه من المهم ملاحظة أن الحجم والشكل يمكن أن يتغيران بسبب التكيف ولأن العدسة تستمر في النمو طوال حياة الشخص.[3]


التشريح

تتكون العدسة من ثلاثة أجزاء رئيسية: كبسولة العدسة ، وظهارة العدسة ، وألياف العدسة. تشكل كبسولة العدسة الطبقة الخارجية للعدسة وتشكل ألياف العدسة الجزء الأكبر من الجزء الداخلي للعدسة. توجد خلايا ظهارة العدسة ، الواقعة بين كبسولة العدسة والطبقة الخارجية من ألياف العدسة ، فقط في الجانب الأمامي من العدسة. العدسة نفسها تفتقر إلى الأعصاب أو الأوعية الدموية أو الأنسجة الضامة..[4]

كبسولة العدسة

كبسولة العدسة عبارة عن غشاء قاعدي ناعم وشفاف يحيط بالعدسة تمامًا. الكبسولة مرنة وتتكون من الكولاجين . يتم تصنيعه من قبل ظهارة العدسة والمكونات الرئيسية هي الكولاجين النوع الرابع وكبريتات الجليكوز امينوجليكان (GAGs) .[3] [5]الكبسولة مرنة جدًا وبالتالي تسمح للعدسة باتخاذ شكل كروي أكثر عندما لا تكون تحت ضغط ألياف النطيقة (وتسمى أيضًا الأربطة المعلقة) ، والتي تربط كبسولة العدسة بالجسم الهدبي. يتراوح سمك الكبسولة من 2 إلى 28 ميكرومترًا ، وهي الأثخن بالقرب من خط ااستواء مقلة العين والأرق بالقرب من القطب الخلفي.[3]

ظهارة العدسة

إن ظهارة العدسة ، الموجودة في الجزء الأمامي من العدسة بين كبسولة العدسة وألياف العدسة ، هي ظهارة مكعبة بسيطة .[3] تنظم خلايا ظهارة العدسة معظم وظائف استتباب للعدسة .[6] عندما تدخل الأيونات والمغذيات والسائل إلى العدسة من الخلط المائي ، تضخ مضخات الصوديوم والبوتاسيوم في الخلايا الظهارية للعدسة الأيونات خارج العدسة للحفاظ على تركيز وحجم تناضحي مناسب للعدسة ، مع مساهمة الخلايا الظهارية للعدسة الموضوعة استوائيًا الأكثر لهذا التيار. يحافظ نشاط مضخات الصوديوم والبوتاسيوم على تدفق المياه والتيار عبر العدسة من القطبين والخروج عبر المناطق الاستوائية.

تعمل خلايا ظهارة العدسة أيضًا كأسلاف لألياف العدسة الجديدة. يضع باستمرار الألياف في الجنين والجنين والرضع والبالغ ، ويستمر في وضع الألياف للنمو مدى الحياة .[7]

ألياف العدسة

نمط ألياف العدسة (الجانب الأمامي والجانبي)

تشكل ألياف العدسة الجزء الأكبر من العدسة. وهي خلايا طويلة ورفيعة وشفافة ومعبأة بإحكام وبأقطار تتراوح من 4 إلى 7 ميكرومتر وأطوال تصل إلى 12مم .[3] تمتد ألياف العدسة بالطول من القطبين الخلفي إلى الأمامي ، وعندما تقطع أفقيًا ، يتم ترتيبها في طبقات متحدة المركز إلى حد ما مثل طبقات البصل. إذا تم قطعه على طول خط الاستواء لمقلة العين ، فإنه يظهر على شكل قرص عسل. يقع منتصف كل ليف على خط الاستواء .[7] يشار إلى هذه الطبقات المعبأة بإحكام من ألياف العدسة باسم الصفيحة. ترتبط ألياف العدسة ببعضها البعض عن طريق موصل فجوي وتداخلات الخلايا التي تشبه أشكال "الكرة والتجويف" .

العدسة مقسمة إلى مناطق حسب عمر ألياف العدسة لطبقة معينة. تتحرك العدسة للخارج من الطبقة المركزية الأقدم ، وتنقسم العدسة إلى نواة مضغية ، ونواة جنينية ، ونواة بالغة ، وقشرة خارجية. تتم إضافة ألياف العدسة الجديدة ، المتولدة من ظهارة العدسة ، إلى القشرة الخارجية. لا تحتوي ألياف العدسة الناضجة على عضيات أو نوى

التطور

يبدأ تطوير عدسة الإنسان عند 4 mm[مطلوب توضيح] من المرحلة الجنينية على عكس بقية العين ، والتي تشتق في الغالب من الأديم الظاهر العصبي ، فإن العدسة مشتقة من الأديم الظاهر السطحي . تحدث المرحلة الأولى من تمايز العدسة عندما تقترب الحويصلة البصرية ، التي تتكون من جيوب خارجية في الأديم الظاهر العصبي ، من الأديم الظاهر السطحي. تحث الحويصلة البصرية الأديم الظاهر السطحي القريب على تكوين لوحاء العدسة . عند مرحلة 4  مم ، تكون لويحة العدسة أحادية الطبقة أحادية الطبقة من الخلايا العمودية.

مع تقدم التطور ، تبدأ لويحة العدسة في التعمق والانتشار . مع استمرار تعمق اللويحة ، تنقبض الفتحة على سطح الأديم الظاهر وتشكل خلايا العدسة بنية تُعرف باسم حويصلة العدسة. قبل مرحلة 10 مم ، تكون حويصلة العدسة انفصلت تمامًا عن سطح الأديم الظاهر

بعد مرحلة 10 مم ، تحث الإشارات من الشبكية العصبية النامية الخلايا الأقرب إلى النهاية الخلفية لحويصلة العدسة على البدء في الاستطالة باتجاه الطرف الأمامي للحويصلة .[8] تحفز هذه الإشارات أيضًا على تخليق البلورات .[8] [9]تملأ هذه الخلايا المستطيلة في نهاية المطاف تجويف الحويصلة لتشكيل الألياف الأولية ، والتي تصبح النواة الجنينية في العدسة الناضجة. تؤدي خلايا الجزء الأمامي من حويصلة العدسة إلى ظهور ظهارة العدسة

يتم اشتقاق ألياف ثانوية إضافية من الخلايا الظهارية للعدسة الموجودة باتجاه المنطقة الاستوائية للعدسة. تطول هذه الخلايا من الأمام والخلف لتطويق الألياف الأولية. تنمو الألياف الجديدة لفترة أطول من تلك الموجودة في الطبقة الأولية ، ولكن مع زيادة حجم العدسة ، لا يمكن لنهايات الألياف الجديدة الوصول إلى القطبين الخلفي أو الأمامي للعدسة. تشكل ألياف العدسة التي لا تصل إلى القطبين طبقات ضيقة ومتشابكة مع الألياف المجاورة. تكون هذه الطبقات مرئية بسهولة ويطلق عليها اسم الغرز. تصبح أنماط الخيوط أكثر تعقيدًا مع إضافة المزيد من طبقات ألياف العدسة إلى الجزء الخارجي من العدسة.

تستمر العدسة في النمو بعد الولادة ، مع إضافة الألياف الثانوية الجديدة كطبقات خارجية. يتم إنشاء ألياف عدسة جديدة من الخلايا الاستوائية لظهارة العدسة ، في منطقة يشار إليها باسم المنطقة المنتشة . تستطيل الخلايا الظهارية للعدسة ، وتفقد الاتصال مع الكبسولة والظهارة ، وتصنع البلورات ، ثم تفقد نواتها في النهاية (استئصالها) عندما تصبح ألياف عدسة ناضجة. من التطور حتى مرحلة البلوغ المبكرة ، تؤدي إضافة ألياف العدسة الثانوية إلى نمو العدسة بشكل بيضاوي أكثر ؛ ومع ذلك ، بعد حوالي 20 عامًا ، تنمو العدسة مستديرة بمرور الوقت وتكون القزحية مهمة جدًا لهذا التطور.[3]

تتحكم العديد من البروتينات في التطور الجنيني للعدسة: من بينها ، بشكل أساسي ، PAX6 ، الذي يعتبر الجين المنظم الرئيسي لهذا العضو .[10]تشمل المؤثرات الأخرى لتطوير العدسة المناسب مكونات إشارات Wnt و Pygo2 و BCL9 .[11]

الاختلافات

في العديد من الفقاريات المائية ، تكون العدسة أكثر سمكًا ، وتقريبًا كروية ، لزيادة الانكسار. يعوض هذا الاختلاف عن زاوية الانكسار الأصغر بين قرنية العين والوسط المائي ، حيث أن لهما مؤشرات انكسار مماثلة .[12] حتى بين الحيوانات الأرضية ، فإن عدسة الرئيسيات مثل البشر مسطحة بشكل غير عادي .[13]

في الزواحف والطيور ، يلامس الجسم الهدبي العدسة بعدد من الوسائد على سطحه الداخلي ، بالإضافة إلى ألياف المنطقة. تضغط هذه الوسادات وتحرر العدسة لتعديل شكلها مع التركيز على الأشياء على مسافات مختلفة ؛ تؤدي الألياف المنطقية هذه الوظيفة في الثدييات . في الأسماك والبرمائيات ، تكون العدسة ثابتة في الشكل ، ويتم التركيز بدلاً من ذلك عن طريق تحريك العدسة للأمام أو للخلف داخل العين.[13]

في الأسماك الغضروفية ، يتم استبدال الألياف النطيقة بغشاء ، بما في ذلك عضلة صغيرة في الجانب السفلي من العدسة. تسحب هذه العضلة العدسة للأمام من وضعها المسترخى عند التركيز على الأشياء القريبة. على النقيض من ذلك ، في العظميات ، تنطلق العضلات من بنية الأوعية الدموية في قاع العين ، وتسمى العملية المنجلية ، وتعمل على سحب العدسة للخلف من الوضع المريح للتركيز على الأشياء البعيدة. بينما تحرك البرمائيات العدسة للأمام ، كما تفعل الأسماك الغضروفية ، فإن العضلات المعنية ليست متماثلة مع تلك الموجودة في أي نوع من الأسماك. في الضفادع ، توجد عضلتان ، واحدة فوق العدسة والأخرى أسفل العدسة ، بينما تمتلك البرمائيات الأخرى العضلة السفلية فقط.[13]

في الفقاريات الأكثر بدائية ، الجلكيات والاسماك المخاطية، لا يتم تثبيت العدسة على السطح الخارجي لمقلة العين على الإطلاق. لا يوجد خلط مائي في هذه الأسماك ، والجسم الزجاجي يضغط ببساطة على العدسة على سطح القرنية. لتركيز عينيه ، يقوم الجلكى بتسطح القرنية باستخدام عضلات خارج العين ويدفع العدسة للخلف.[13]

الوظيفة

التكيف

صورة يتم التركيز عليها جزئيًا ، ولكنها في الغالب خارج التركيز بدرجات متفاوتة.

عدسة مرنة ويتم التحكم انحناء من قبل العضلات الهدبية من خلال النطيقات . من خلال تغيير انحناء العدسة ، يمكن للمرء أن يركز العين على الأشياء على مسافات مختلفة عنها. هذه العملية تسمى التكيف . على بعد بؤري قصير ، تتقلص العضلة الهدبية ، وتتحلل ألياف النطيقة ، وتزداد سماكة العدسة ، مما ينتج عنه شكل مستدير وبالتالي قوة انكسار عالية. يتطلب تغيير التركيز إلى كائن على مسافة أكبر استرخاء العدسة وبالتالي زيادة البعد البؤري .

يتراوح معامل الانكسار للعدسة البشرية من 1.406 تقريبًا في الطبقات المركزية وصولاً إلى 1.386 في الطبقات الأقل كثافة من العدسة.[14] يعزز مؤشر تدرج البصريات هذا القوة البصرية للعدسة.

يجب أن تعتمد الحيوانات المائية كليًا على عدساتها للتركيز ولتوفير الطاقة الانكسارية الكاملة للعين تقريبًا حيث لا تحتوي واجهة القرنية المائية على فرق كبير بما يكفي في مؤشرات الانكسار لتوفير قوة انكسار كبيرة. على هذا النحو ، تميل العدسات في العيون المائية إلى أن تكون أكثر استدارة وأصلب.

الكريستالين والشفافية

رسم بياني يوضح الكثافة الضوئية (OD) للعدسة البلورية البشرية لحديثي الولادة ، 30 عامًا ، و 65 عامًا من أطوال موجية 300-1400 نانومتر.

البلورات هي بروتينات قابلة للذوبان في الماء تشكل أكثر من 90٪ من البروتين داخل العدسة.[15] الأنواع الثلاثة الرئيسية للبلورات الموجودة في العين البشرية هي بللورة الفا وبيتا وجاما. تميل البلورات إلى تكوين مجاميع قابلة للذوبان وذات وزن جزيئي عالٍ والتي تتراكم بإحكام في ألياف العدسة ، مما يزيد من مؤشر انكسار العدسة مع الحفاظ على شفافيتها. تم العثور على بلورات جاما و بشكل أساسي في العدسة ، بينما تم عزل الوحدات الفرعية من بلورة الفا من أجزاء أخرى من العين والجسم. تنتمي بروتينات بلورة الفا إلى عائلة كبيرة من البروتينات المرافقة الجزيئية ، ولذلك يُعتقد أن البروتينات البلورية تم تجنيدها تطوريًا من البروتينات المرافقة لأغراض بصرية.[16] قد تساعد وظائف المرافقة الخاصة بـ بلورة الفا أيضًا في الحفاظ على بروتينات العدسة ، والتي يجب أن تدوم للإنسان طوال حياته / حياته .[16]

عامل مهم آخر في الحفاظ على شفافية العدسة هو عدم وجود عضيات تشتت الضوء مثل النواة ، والشبكة الهيولية الباطنة ، والمتقدرة داخل ألياف العدسة الناضجة. تحتوي ألياف العدسة أيضًا على هيكل خلوي واسع جدًا يحافظ على الشكل الدقيق وتغليف ألياف العدسة ؛ يمكن أن تؤدي الاضطرابات / الطفرات في بعض عناصر الهيكل الخلوي إلى فقدان الشفافية.[17]

تحجب العدسة معظم الاشعة فوق البنفسجية في نطاق الطول الموجي من 300 إلى 400 نانومتر ؛ تحجب القرنية أطوال موجية أقصر. الصبغة المسؤولة عن حجب الضوء هي 3-hydroxykynurenine glucoside ، وهي نتاج هدم التريپتوفان في ظهارة العدسة. .[18] يمكن أن تضر الأشعة فوق البنفسجية عالية الكثافة بشبكية العين ، ولذلك يتم تصنيع العدسات الاصطناعية داخل العين لحجب الأشعة فوق البنفسجية أيضًا .[19][20] الأشخاص الذين يفتقرون إلى العدسة (وهي حالة تُعرف باسم انعدام العدسة ) يرون الضوء فوق البنفسجي على أنه أزرق مبيض أو بنفسجي مبيض.[21][22]


. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

التغذية

العدسة نشطة استقلابيا وتتطلب التغذية من أجل الحفاظ على نموها وشفافيتها. بالمقارنة مع الأنسجة الأخرى في العين ، فإن العدسة تتطلب طاقة أقل بشكل كبير .[23]

بعد تسعة أسابيع من التطور البشري ، تُحاط العدسة وتتغذى بشبكة من الأوعية ، الغلالة الوعائية للعدسة ، المشتقة من الشريان الزجاجي .[8] ابتداءً من الشهر الرابع من التطور ، يبدأ الشريان الزجاجي والأوعية الدموية المرتبطة به بالضمور ويختفي تمامًا عند الولادة .[24] في عين ما بعد الولادة ، يحدد نفق كلوكيه الموقع السابق للشريان الزجاجي .

بعد انحدار الشريان الزجاجي ، تتلقى العدسة كل غذائها من الخلط المائي. تنتشر المغذيات وتنتشر النفايات من خلال التدفق المستمر للسوائل من القطبين الأمامي / الخلفي للعدسة وخارج المناطق الاستوائية ، وهي ديناميكية يتم الحفاظ عليها بواسطة مضخات الصوديوم والبوتاسيوم الموجودة في الخلايا ذات الموقع الاستوائي من ظهارة العدسة. .[6]

الجلوكوز هو مصدر الطاقة الأساسي للعدسة. نظرًا لأن ألياف العدسة الناضجة لا تحتوي على متقدرة، يتم استقلاب ما يقرب من 80٪ من الجلوكوز عن طريق الاستقلاب اللاهوائي  .[25] [26] يتم تحويل الجزء المتبقي من الجلوكوز في المقام الأول إلى مسار فوسفات البنتوز.[25] يعني نقص التنفس الهوائي أن العدسة تستهلك القليل جدًا من الأكسجين أيضً .[25]

الأهمية السريرية

  • إعتام عدسة العين هو عتامة العدسة. في حين أن بعضها صغير ولا يتطلب أي علاج ، فقد يكون البعض الآخر كبيرًا بما يكفي لحجب الضوء وإعاقة الرؤية. عادةً ما يتطور إعتام عدسة العين عندما تصبح عدسة الشيخوخة أكثر إعتامًا ، ولكن يمكن أيضًا أن يتشكل إعتام عدسة العين خلقيًا أو بعد إصابة العدسة. التصلب النووي هو نوع من إعتام عدسة العين المرتبط بالعمر. مرض السكري هو عامل خطر آخر لإعتام عدسة العين. تنطوي جراحة الاعتام على إزالة العدسة وإدخال عدسة صناعية داخل العين.
  • قصر النظر الشيخوخي هو فقدان التكيف المرتبط بالعمر ، والذي يتميز بعدم قدرة العين على التركيز على الأشياء القريبة. لا تزال الآلية الدقيقة غير معروفة ، لكن التغييرات المرتبطة بالعمر في صلابة العدسة وشكلها وحجمها قد ارتبطت جميعها بالحالة.
  • انتباذ العدسة هو إزاحة العدسة عن وضعها الطبيعي.
  • انعدام العدسة هو غياب العدسة عن العين. يمكن أن يكون انعدام العدسة نتيجة لعملية جراحية أو إصابة ، أو قد يكون خلقيًا.

صور إضافية

انظر أيضاً

المصادر

  1. ^ "Equator of lens - definition from". Biology-Online.org. Retrieved 2012-11-25.
  2. ^ "equator of the crystalline lens - definition of equator of the crystalline lens in the Medical dictionary - by the Free Online Medical Dictionary, Thesaurus and Encyclopedia". Medical-dictionary.thefreedictionary.com. Retrieved 2012-11-25.
  3. ^ أ ب ت ث ج ح John Forrester, Andrew Dick, Paul McMenamin, William Lee (1996). The Eye: Basic Sciences in Practice. London: W. B. Saunders Company Ltd. p. 28 ISBN 0-7020-1790-6
  4. ^ Duker, Myron Yanoff, Jay S. (2008). Ophthalmology (3rd ed.). Edinburgh: Mosby. p. 382. ISBN 978-0323057516.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  5. ^ John Forrester, Andrew Dick, Paul McMenamin, William Lee (1996). The Eye: Basic Sciences in Practice. London: W. B. Saunders Company Ltd. p. 28 ISBN 0-7020-1790-6
  6. ^ أ ب Candia, Oscar A. (2004). "Electrolyte and fluid transport across corneal, conjunctival and lens epithelia". Experimental Eye Research. 78 (3): 527–535. doi:10.1016/j.exer.2003.08.015.
  7. ^ أ ب "eye, human". Encyclopædia Britannica from Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD 2009
  8. ^ أ ب ت The Eye: Basic Sciences in Practice, p. 102, ISBN 0-7020-1790-6
  9. ^ The Eye: Basic Sciences in Practice, p. 102, ISBN 0-7020-1790-6
  10. ^ Cvekl, A.; Ashery-Padan, R. (2014). "The cellular and molecular mechanisms of vertebrate lens development". Development. 141 (23): 4432–4447. doi:10.1242/dev.107953. PMC 4302924. PMID 25406393.
  11. ^ Cantù, Claudio; Zimmerli, Dario; Hausmann, George; Valenta, Tomas; Moor, Andreas; Aguet, Michel; Basler, Konrad (2014). "Pax6-dependent, but β-catenin-independent, function of Bcl9 proteins in mouse lens development". Genes & Development. 28 (17): 1879–1884. doi:10.1101/gad.246140.114. PMC 4197948. PMID 25184676.
  12. ^ Kardong, K. (2008). Vertebrates: Comparative anatomy, function, evolution (5th ed.). (pp. 676–677). Boston: McGraw-Hill
  13. ^ أ ب ت ث Romer, Alfred Sherwood; Parsons, Thomas S. (1977). The Vertebrate Body. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. pp. 463–464. ISBN 978-0-03-910284-5.
  14. ^ Hecht, Eugene. Optics, 2nd ed. (1987), Addison Wesley, ISBN 0-201-11609-X. p. 178.
  15. ^ Hoehenwarter, W.; Klose, J.; Jungblut, P. R. (2006). "Eye lens proteomics". Amino Acids. 30 (4): 369–389. doi:10.1007/s00726-005-0283-9. PMID 16583312.
  16. ^ أ ب Andley, Usha P. (2007). "Crystallins in the eye: Function and pathology". Progress in Retinal and Eye Research. 26 (1): 78–98. doi:10.1016/j.preteyeres.2006.10.003. PMID 17166758.
  17. ^ Bloemendal, Hans; De Jong, Wilfried; Jaenicke, Rainer; Lubsen, Nicolette H.; Slingsby, Christine; Tardieu, Annette (2004). "Ageing and vision: Structure, stability and function of lens crystallins". Progress in Biophysics and Molecular Biology. 86 (3): 407–485. doi:10.1016/j.pbiomolbio.2003.11.012. PMID 15302206.
  18. ^ Andrew M.Wood and Roger J.W.Truscott (March 1993). "UV Filters in Human Lenses: Tryptophan Catabolism". Experimental Eye Research. 56 (3): 317–325. doi:10.1006/exer.1993.1041. PMID 8472787.
  19. ^ Mainster, M. A. (2006). "Violet and blue light blocking intraocular lenses: Photoprotection versus photoreception". British Journal of Ophthalmology. 90 (6): 784–792. doi:10.1136/bjo.2005.086553. PMC 1860240. PMID 16714268.
  20. ^ قالب:استشهاد بدورية محكمة
  21. ^ Anderson, Robert M. (1983). "Visual Perceptions and Observations of an Aphakic Surgeon". Perceptual and Motor Skills. 57 (3_suppl): 1211–1218. doi:10.2466/pms.1983.57.3f.1211. PMID 6664798.
  22. ^ Hambling, David (29 May 2002). "Let the light shine in". The Guardian.
  23. ^ Whikehart, David R. (2003). Biochemistry of the Eye, 2nd ed. 2003. Philadelphia: Butterworth Heinemann, p. 107–8 ISBN 0-7506-7152-1
  24. ^ The Eye: Basic Sciences in Practice, p. 104, ISBN 0-7020-1790-6
  25. ^ أ ب ت Biochemistry of the Eye, 2nd ed, p. 107–8, ISBN 0-7506-7152-1
  26. ^ Biochemistry of the Eye, 2nd ed, p. 107–8, ISBN 0-7506-7152-1
  27. ^ Download and open with Inkscape 9.1. The separate components reside on different "layers" to facilitated editing.

وصلات خارجية