بعوض

(تم التحويل من ناموس (حشرة))
هذا المقال هو عن حشرة. إذا كنت تريد الاستخدامات الأخرى، انظر بعوض (توضيح).
يجب ألا يـُخلـَط بينها وبين الناموس، حشرة طائرة شائعة من رتبة خيطيات القرن.

بعوض
Temporal range: 99–0 م‌س
الطباشيري المتأخر (السينوماني) – Recent
Aedes aegypti.jpg
البعوضة المصرية، ناقلة للحمى الصفراء
التصنيف العلمي e
أصنوفة غير معروفة (أصلحها): الحياة
مملكة: الحيوانية
Phylum: مفصليات الأرجل
Class: الحشرات
فوق فصيلة: البواعض
الفصيلة: بعوض
ميگن، 1818[1]
تحت الفصائل
Diversity
112 جنس

البعوض (Mosquitoes)، البعوضيات (Culicidae)، هي فصيلة من الذباب الصغير تتألف من 3.600 نوع.[2][3] يتميز البعوض بجسمه النحيف المقسم إلى أجزاء، وزوج واحد من الأجنحة، وثلاثة أزواج من الأرجل الطويلة المشعرة، وأجزاء فم متخصصة وطويلة للغاية وثاقبة-ماصة. جميع أنواع البعوض يتغذى على رحيق الأزهار؛ كما تكيفت إناث بعض الأنواع على امتصاص الدماء. تنوعت المجموعة خلال العصر الطباشيري. يرى علماء الأحياء التطورية البعوض على أنه مفترس صغير، أي حيوانات صغيرة تتطفل على الحيوانات الأكبر حجماً عن طريق امتصاص دمائها دون قتلها على الفور. بدلاً من ذلك يرى علماء الطفيليات الطبية البعوض كناقل للأمراض، حيث يحمل طفيليات الأوليات أو الجراثيم أو العوامل المعدية الڤيروسية من عائل إلى آخر.

تتكون دورة حياة البعوض من أربع مراحل: البيضة، اليرقة، الشرنقة، والبالغة. تضع إناث البعوض البيض على سطح الماء؛ الذي يفقس إلى يرقات متحركة تتغذى على الأشنيات المائية والمواد العضوية. تعد هذه اليرقات مصادر غذائية هامة للعديد من الحيوانات التي تعيش في المياه العذبة، مثل حوريات اليعسوب والعديد من الأسماك وبعض أنواع الطيور. تمتلك الإناث البالغة من العديد من الأنواع أجزاء فم تتكيف مع اختراق جلد العائل وتتغذى على دماء مجموعة واسعة من عوائل الفقاريات، وبعض اللافقاريات، وخاصة مفصليات الأرجل الأخرى. تنتج بعض الأنواع البيض فقط بعد تناول وجبة من الدماء.

ينتقل لعاب البعوض إلى العائل أثناء اللدغة، ويمكن أن يسبب طفحاً جلدياً مثير للحكة. بالإضافة إلى ذلك، يمكن للأنواع التي تتغذى على الدماء أن تبتلع مسببات الأمراض أثناء اللدغ، وتنقلها إلى عوائل أخرى. تشمل هذه الأنواع ناقلات الأمراض الطفيلية مثل الملاريا وداء الخيطيات، والأمراض الڤيروسية المنقولة عن طريق المفصليات مثل الحمى الصفراء وحمى الدنك. من خلال نقل الأمراض، يتسبب البعوض في وفاة أكثر من 725.000 شخص سنوياً.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

الوصف ودورة الحياة

Mosquito Life-Cycle.svg

مثل جميع أنواع الذباب، يمر البعوض بأربع مراحل في دورة حياته: البيضة، اليرقة، الشرنقة، والبالغة. المراحل الثلاث الأولى - البيضة، اليرقة، الشرنقة- مائية إلى حد كبير،[4] وعادة ما يوضع البيض في المياه الراكدة.[5] يفقس هذا البيض ليصبح يرقات تتغذى وتنمو وتتساقط حتى تتحول إلى شرنقة. تخرج البعوضة البالغة من الشرنقة الناضجة وهي تطفو على سطح الماء. تتراوح أعمار البعوضة البالغة من أسبوع إلى حوالي شهر. بعض الأنواع تقضي الشتاء كبالغة في مرحلة سبات.[6]


البعوض البالغ

لدى البعوض زوج واحد من الأجنحة، وقشور مميزة على السطح. أجنحتها طويلة ومتقاربة، بينما أرجلها طويلة ورفيعة. الجسم، عادة ما يكون رمادي أو أسود، نحيف، وعادة ما يكون طوله من 3 إلى 6 مم. عندما تكون في حالة راحة، تمسك البعوضة الزوج الأول من أرجلها إلى الخارج، في حين أن البعوض المشابه إلى حد ما من فصيلة الهاموشيات تمسك هذه الأرجل إلى الأمام.[7] يمكن لبعوض الأجمية الطيران لأربع ساعات بسرعة تصل إلى 1-2 كم/س،[8] لتقطع 12 كم ليلاً. يضرب الذكور أجنحتهم ما بين 450-600 مرة في الثانية، مدفوعاً بشكل غير مباشر بواسطة العضلات التي تهتز الصدر.[9][10]

البعوض عبارة عن ذباب صغير في الغالب؛ وأكبر أنواعه هي تلك التي تنتمي إلى جنس بعوض الفيل، حيث يصل طولها إلى 18 مم وباع جناحيها إلى 24 مم.[11] أما البعوض من جنس الزاعجة فيكون أصغر حكماً، ويصل باع جناحيه إلى 2.8-4.4 مم.[12]

يمكن أن يتطور البعوض من طور البيضة إلى الحشرة البالغة في الطقس الحار في غضون خمسة أيام فقط، لكن قد يستغرق الأمر أحياناً ما يصل إلى شهر.[13] عند الفجر أو الغسق، وبعد أيام من التعذر، يتجمع الذكور في أسراب، ويتزاوجون عندما تطير الإناث.[14] تتزاوج الأنثى مرة واحدة فقط في حياتها، حيث تنجذب إلى الفرومونات التي يفرزها الذكر.[15][16] وبما أن الأنثى من الأنواع التي تحتاج إلى الدماء حتى تتطور البيض، فإنها تجد عائلاً وتمتص وجبة كاملة من الدماء. ثم تستريح ليومين أو ثلاثة أيام لهضم الوجبة والسماح لبيضها بالتطور. ثم تصبح جاهزة لوضع البيض وتكرار دورة التغذية ووضع البيض.[14] يمكن للإناث أن تعيش لمدة تصل إلى ثلاثة أسابيع في البرية، اعتماداً على درجة الحرارة والرطوبة وقدرتها على الحصول على وجبة الدماء وتجنب القتل على يد عوائلها من الفقاريات.[14][17]

  • تشريح لأنثى بعوض بالغة.

    تشريح لأنثى بعوض بالغة.

  • بعوضة مصرية بالغة ناقلة للحمى الصفراء، الحشرة النموذجية من لفصيلة البعوضاوات. الذكر (على اليسار) له قرون استشعار كثيفة وملامس ​​أطول من الأنثى (على اليمين).

    بعوضة مصرية بالغة ناقلة للحمى الصفراء، الحشرة النموذجية من لفصيلة البعوضاوات. الذكر (على اليسار) له قرون استشعار كثيفة وملامس ​​أطول من الأنثى (على اليمين).

البيض

تضع معظم إناث البعوض بيضها في المياه الراكدة، والتي قد تكون بركة أو مستنقعاً أو بركة مؤقتة أو حفرة مملوءة بالماء في شجرة أو محاور أوراق نباتات البروميلية التي تحبس الماء. يضع البعض بيضه بالقرب من حافة الماء بينما يعلق البعض الآخر بيضه بالنباتات المائية. يمكن لبعضها، مثل بعوض الأفيكس، أن تتكاثر في المستنقعات المالحة.[5] تضع إناث بعوض نبات الإبريق" بيضها في أباريق نبانات الإبريق، وتتغذى يرقاتها على الحشرات المتحللة التي غرقت هناك.[18]

تختلف عملية وضع البيض بين الأنواع. تطير بعوضة الأجمية فوق الماء، فتهبط على سطح الماء أو تنقره لتضع بيضها على السطح واحدة تلو الأخرى؛ وتكون بيضها على شكل يشبه السيجار ولها عوامات على جانبيها. يمكن للأنثى أن تضع من 100 إلى 200 بيضة في حياتها.[14] تضع بعوضة الزاعجة بيضها منفردة، على الطين الرطب أو على الأسطح الأخرى القريبة من الماء؛ ويفقس بيضها فقط عندما تغمره المياه.[19] تضع الإناث من أجناس مثل البعوض، البعيضة، وUranotaenia بيضها في طوافات عائمة.[20][21] في المقابل، تضع إناث جنس المنسونية بيضها في صفوف، وعادة ما تكون متصلة بالسطح السفلي من وسائد زنابق الماء.[22]

تفقس مجموعات من بيض معظم أنواع البعوض في وقت واحد، لكن بيض البعوض من نوع الزاعجة في فترة السبات يفقس بشكل غير منتظم على مدى فترة طويلة.[19]

البرقة

تتميز رأس يرقة البعوض بفرش فم بارزة تستخدم للتغذية، وصدر كبير بدون أرجل، وبطن مجزأ. تتنفس اليرقة الهواء من خلال حاملات أنابيب على بطنها، لذا يجب أن تطفو على السطح بشكل متكرر. تقضي معظم وقتها في التغذية على الأشنيات والجراثيم والميكروبات الأخرى الموجودة في الطبقة السطحية للمياه. تغوص تحت السطح عندما تنزعج. تسبح إما عن طريق دفع نفسها بفرشاة فمها، أو عن طريق تحريك جسدها بشكل متقطع. تتطور اليرقة عبر عدة مراحل، أو أطوار، حيث تطرح جلدها في كل مرة، وبعد ذلك تتحول إلى شرنقة.[13] تستطيع يرقات الزاعجة أن تتحمل الجفاف، باستثناء عندما تكون صغيرة جداً؛ تدخل في حالة سبات لعدة أشهر إذا جفت بركتها.[19]

الشرنقة

يندمج رأس وصدر الشرنقة في رأس-صدر، مع انحناء البطن تحته. تستطيع الشرنقة أو "الطائرة المتأرجحة" السباحة بنشاط عن طريق قلب بطنها. ومثل اليرقة، يجب أن تخرج شرنقة معظم الأنواع إلى السطح بشكل متكرر للتنفس، وهو ما تفعله من خلال زوج من أبواق التنفس الموجودة على رأس صدرها. لا تتغذى؛ فهي تقضي معظم وقتها معلقة على سطح الماء بواسطة أبواق التنفس الخاصة بها. إذا شعرت بالانزعاج، فإنها تسبح إلى الأسفل عن طريق قلب بطنها بنفس الطريقة التي تفعل بها اليرقات. إذا لم يزعجها أحد، فإنها تطفو مرة أخرى قريباً. يخرج البالغ من الشرنقة على سطح الماء ويطير بعيداً.[13]

  • شرانق البعوض، قبل وقت قصير من خروج الحشرات البالغة. الرأس والصدر مندمجان في الرأس-الصدر.

    شرانق البعوض، قبل وقت قصير من خروج الحشرات البالغة. الرأس والصدر مندمجان في الرأس-الصدر.

تغذية البالغين

المأكل

للمزيد من المعلومات: تكاثر غير تلقائي
أنثى Ochlerotatus notoscriptus تتغذى على دماء من ذراع بشرية.

يتغذى كل من ذكور وغناث البعوض على الرحيق، وعسل المن، وعصارة النباتات،[17] لكن في العديد من الأنواع تكون الإناث أيضاً طفيلية ماصة للدماء، وفي بعض هذه الأنواع، تكون وجبة الدماء ضرورية لإنتاج البيض؛ وفي أنواع أخرى، تمكن الأنثى من وضع المزيد من البيض.[23]

تعتبر كل من المواد النباتية والدم مصادراً مفيداً للطاقة على شكل سكريات. يوفر الدم مغذيات أكثر تركيزاً، مثل الدهون، لكن الوظيفة الرئيسية لوجبات الدم هي الحصول على البروتينات لإنتاج البيض.[24][25] تتكاثر بعض الأنواع مثل بعوض الفيل ذاتياً، ولا يحتاج إلى وجبات دموية. أما البعوض الناقل للأمراض مثل بعوض الأجمية والزاعجة فهو يتكاثر لا ذاتياً، ويحتاج إلى الدم لوضع البيض. كما أن العديد من أنواع البعوض تتكاثر ذاتيًا جزئياً، ولا تحتاج إلى الدم إلا لوضع البيض الثاني وفقس البيض لاحقاً.[26]

الحيوانات العائلة

يفضل البعوض الماص للدماء أنواعاً معينة من العوائل، على الرغم من أنه أقل انتقائية عندما يكون الطعام قليلاً. تفضل أنواع مختلفة من البعوض البرمائيات والزواحف بما في ذلك الثعابين والطيور والثدييات. على سبيل المثال، تمتص البعوضة سوداء الذيل دماء العصفوريات، لكن مع ارتفاع أعداد البعوض، تهاجم الثدييات بما في ذلك الخيول والبشر، مما يتسبب في أوبئة ڤيروس التهاب الدماغ الخيلي الشرقي في أمريكا الشمالية.[27] يمكن أن يؤدي فقدان الدم جراء العديد من اللدغات إلى زيادة حجمه، مما يتسبب أحياناً في موت الماشية كبيرة الحجم مثل الأبقار والخيول.[28] يبحث البعوض الناقل للملاريا عن اليسروع ويتغذى على دمها،[29] ممع يعيق تطورها.[30]

  • بعوض يتغذى على ثعبان.

    بعوض يتغذى على ثعبان.

  • بعوض يتغذى على ضفدع.

    بعوض يتغذى على ضفدع.

  • بعوض يتغذى على طائر.

    بعوض يتغذى على طائر.

العثور على عوائل

تجد إناث البعوض التي تتغذى على دماء عائلها باستخدام إشارات متعددة، بما في ذلك ثاني أكسيد كربون الزفير، والحرارة، والعديد من المركبات المختلفة ذات الرائحة.

معظم أنواع البعوض هي غسقية، تتغذى عند الفجر أو الغسق، وتستريح في مكان بارد خلال حرارة النهار.[31] ومن المعروف أن بعض الأنواع، مثل بعوض النمر الآسيوي، تطير وتتغذى أثناء النهار.[32] تبحث البعوض الإناث عن عوائلها عن طريق شم مواد مثل ثاني أكسيد الكربون و1-أوستن-3-ol (كحول الفطر، الموجود في الزفير) التي ينتجها العائل، ومن خلال الإدراك البصري.[33] المادة الشبه كيميائية التي تجذب البعوض بقوة هي النونانال.[34] وهناك مادة جاذبة أخرى هي السولكاتون.[35] إن جزءاً كبيراً من حاسة الشم لدى البعوض، أو جهازه الشمي، مخصص لاستنشاق مصادر الدم. ومن بين 72 نوعاً من مستقبلات الروائح الموجودة على قرون الاستشعار الخاصة به، هناك 27 على الأقل منها مهيأة لكشف المواد الكيميائية الموجودة في العرق.[36] في حالة بعوض الزاعجة تجرى عملية البحث عن العائل على مرحلتين. أولاً، تطير البعوضة حتى تكتشف روائح العائل؛ ثم تطير نحوه، مستخدمة تركيز الروائح كدليل لها.[37] يفضل البعوض التغذية على الأشخاص ذوي فصيلة الدم O، وكثرة الجراثيم الجلدية، وحرارة الجسم العالية، والنساء الحوامل.[38][39] إن جاذبية الأفراد للبعوض لها مكون وراثي يتم التحكم فيه وراثياً.[40]

إن تعدد الخصائص التي يلاحظها البعوض في العائل يسمح له باختيار العائل الذي يتغذى عليه. ويحدث هذا عندما يلاحظ البعوض وجود ثاني أكسيد الكربون، حيث يقوم بعد ذلك بتنشيط سلوكياته المتعلقة بالرائحة والبحث البصري، والتي لم تكن لتستخدم لولا ذلك. وفيما يتعلق بالجهاز الشمي للبعوض، كشف التحليل الكيميائي أن الأشخاص الذين ينجذبون بشدة إلى البعوض ينتجون كميات أكبر بكثير من الأحماض الكربوكسيلية.[41] تشير رائحة جسم الإنسان الفريدة إلى أن الهدف هو في الواقع عائل بشري وليس أي حيوان حي ذي دم دافئ آخر (كما يظهر وجود ثاني أكسيد الكربون). رائحة الجسم، التي تتكون من مركبات عضوية متطايرة تنبعث من جلد الإنسان، هي الإشارة الأكثر أهمية التي يستخدمها البعوض.[42]

إن اختلاف رائحة الجلد ناتج عن وزن الجسم والهرمونات والعوامل الوراثية والاضطرابات الأيضية أو الوراثية. ويمكن أن تؤثر العدوى مثل الملاريا على رائحة جسم الفرد. فالأشخاص المصابون بالملاريا ينتجون كميات كبيرة نسبياً من الألدهيدات التي يسببها الپلازموديوم في الجلد، مما يخلق إشارات كبيرة للبعوض حيث يزيد من جاذبية مزيج الرائحة، وتقليد رائحة الإنسان "الصحية". كما ينتج الأفراد المصابون كميات أكبر من ألدهيدات الهپتانال والأوكتانال والنونانال. ويتم اكتشاف هذه المركبات بواسطة هوائيات البعوض. وبالتالي، فإن الأشخاص المصابين بالملاريا هم أكثر عرضة للدغات البعوض.[43]

يساهم نظام البحث البصري لدى البعوض في قدرته على تنشيط سلوكيات البحث، حيث يتضمن حساسية لأطوال موجية من ألوان مختلفة. ينجذب البعوض إلى أطوال موجية أطول، ترتبط بألوان الأحمر والبرتقالي كما يراها البشر، وتتراوح عبر طيف درجات ألوان البشرة البشرية. بالإضافة إلى ذلك، لديهم انجذاب قوي للأشياء الداكنة عالية التباين، بسبب كيفية إدراك الأطوال الموجية الأطول على خلفية ذات لون أفتح.[44]

صورة بالمجهر الإلكتروني الماسح لطرف الشفة لدى بعوضة.

لقد طورت أنواع مختلفة من البعوض طرقاً مختلفة لتحديد العوائل المستهدفة. أظهرت دراسة شكل محلي وشكل عض حيواني للبعوض البعوض المصري أن تطور تفضيل رائحة الإنسان يرتبط بزيادة في التعبير عن مستقبل الشم AaegOr4. هذا يتعرف على مركب موجود بمستويات عالية في رائحة الإنسان يسمى سولكاتون. ومع ذلك، فإن البغوض الگامبي الناقل للملاريا لديه أيضًا جينات OR4 التي يتم تنشيطها بقوة بواسطة السولكاتون، ومع ذلك لا يوجد أي منها وثيق الصلة بالمستقبل AaegOr4، مما يشير إلى أن النوعين قد تطورا للتخصص في لدغ البشر بشكل مستقل.[45]


. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

أجزاء الفم

للمزيد من المعلومات: أجزاء فم الحشرات

تتكيف أجزاء فم إناث البعوض بشكل كبير مع ثقب الجلد وامتصاص الدم. أما الذكور فلا تمتص إلا السوائل السكرية، ولديها أجزاء فم أقل تخصصاً.[46]

خارجياً، فإن البنية الغذائية الأكثر وضوحاً للبعوض هي خرطوم البعوض، الذي يتكون من شفاه، على شكل حرف U في مقطع يشبه ميزاب المطر، والذي يغلف حزمة من ستة أجزاء فم ثاقبة أو مدببة، وهي الفكين الثاقبين، والفك العلوي، والبلعوم السفلي، والشفاه. تنحني الشفتان للخلف على شكل قوس عندما تبدأ البعوضة في اللدغ، وتظل على اتصال بالجلد ويوجه المدببات إلى الأسفل. تُحرك الأطراف الحادة للغاية للشفاه والفك العلوي ذهاباً وإياباً لشق طريقها إلى الجلد، باستخدام جزء من الألف فقط من القوة التي قد تكون مطلوبة لاختراق الجلد بإبرة، مما يؤدي إلى إدخال غير مؤلم.[47][48][49]

  • تطور أجزاء فم البعوض، مع أجزاء فم الجندب (الموضحة في الموقع وبشكل منفصل) تمثل حالة أكثر بدائية. جميع أجزاء الفم باستثناء الشفاه عبارة عن أقلام، تتشكل في حزمة.

    تطور أجزاء فم البعوض، مع أجزاء فم الجندب (الموضحة في الموقع وبشكل منفصل) تمثل حالة أكثر بدائية. جميع أجزاء الفم باستثناء الشفاه عبارة عن أقلام، تتشكل في حزمة.

  • أجزاء فم أنثى البعوض أثناء تغذيتها على الدم، تظهر غمد الشفاه المرن الذي يدعم أنبوب الثقب والامتصاص الذي يخترق جلد العائل.

    أجزاء فم أنثى البعوض أثناء تغذيتها على الدم، تظهر غمد الشفاه المرن الذي يدعم أنبوب الثقب والامتصاص الذي يخترق جلد العائل.

اللعاب

بعوضة على جلد إنسان.

يحتوي لعاب البعوض على إنزيمات تساعده في التغذية على السكر،[50] وعوامل مضادة الجراثيم تتحكم في نمو الجراثيم في وجبة السكر.[51]

لكي تحصل البعوضة على وجبة الدم، يجب عليها أن تتجنب الاستجابات الفسيولوجية لعائلها الفقاري. يعمل لعاب البعوض على سد نظام وقف النزيف لدى العائل، عن طريق البروتينات التي تقلل انقباض الأوعية الدموية، تخثر الدم، وتجمع الصفائح الدموية، لضمان استمرار تدفق الدم.[52] ويعمل على تعديل الاستجابة المناعية للعائل من خلال مزيج من البروتينات التي تعمل على خفض تكون الأوعية الدموية والمناعة؛ مما يؤدي إلى حدوث الالتهاب؛[52][53] قمع إطلاق عامل نخر الورم من الخلايا البدينة المنشطة؛[54] قمع إنتاج إنترلوكن (IL)-2 و IFN-γ؛[55][56] وقمع أعداد الخلايا التائية؛[57][58][59] انخفاض التعبير عن إنترفيرون−ألفا/بيتا، مما يجعل عدوى الڤيروس أكثر قوة؛[60][61] وزيادة الخلايا التائية القاتلة الطبيعية في الدم؛ وتقليل إنتاج السيتوكين.[62]

نمو البيض وهضم الدم

تبدأ أنثى الأنوفيلة الاصطفانية في ملء أمعائها بالدم وتخرج كميات غير مرغوبة من السوائل لإفساح المجال في أمعائها لمزيد من العناصر الغذائية الصلبة.

تحتاج إناث العديد من الأنواع التي تتغذى على الدم إلى وجبة دم لبدء عملية نمو البيض. تؤدي وجبة الدم الكبيرة إلى تحفيز سلسلة هرمونية تؤدي إلى نمو البيض.[63] عند الانتهاء من التغذية، تسحب البعوضة خرطومها، ومع امتلاء الأمعاء، تفرز بطانة المعدة غشاءً محيطياً يحيط بالدم. وهذا يحافظ على الدم منفصلاً عن أي شيء آخر في المعدة. ومثل العديد من نصفيات الأجنحة التي تعيش على وجبات سائلة مخففة، يفرز العديد من أنواع البعوض البالغ السوائل الزائدة حتى أثناء التغذية. وهذا يسمح للإناث بتجميع وجبة كاملة من المواد الصلبة المغذية. تُهضم وجبة الدم على مدى عدة أيام.[64] بمجرد وصول الدم إلى المعدة، تقوم الأمعاء الوسطى بتخليق إنزيمات الپروتياز، وخاصة الترپسن بمساعدة الأمينوپپتيداز، التي تعمل على تحلل الپروتينات الدم إلى أحماض أمينية حرة. تُستخدم هذه في تخليق الڤتلوگنين، والذي يتحول بدوره إلى پروتين صفار البيض.[65]

الانتشار

العالمي

ينتشر البعوض في جميع أنحاء العالم، حيث يوجد في كل منطقة برية باستثناء أنتاركتيكاوبعض الجزر ذات المناخ القطبي أو شبه القطبي، مثل آيسلندا، التي تخلو تماماً من البعوض.[66] ربما يرجع هذا الغياب إلى مناخ آيسلندا. فالطقس هناك لا يمكن التنبؤ به، فهو شديد البرودة لكنه غالباً ما يسخن فجأة في منتصف الشتاء، مما يجعل البعوض يخرج من طور العذراء في حالة سبات، ثم يتجمد مرة أخرى قبل أن يتمكن من إكمال دورة حياته.[67][68]

يعتبر بيض البعوض الذي يعيش في المناطق المعتدلة أكثر تحملاً للبرد من بيض الأنواع الأصلية في المناطق الأكثر دفئاً.[69][70] يمكن للعديد منها تحمل درجات حرارة تحت الصفر، في حين يمكن للحشرات البالغة من بعض الأنواع البقاء على قيد الحياة في الشتاء من خلال الاحتماء في موائل صغيرة مثل المباني أو الأشجار المجوفة.[71]

في المناطق الاستوائية الدافئة والرطبة، بعض أنواع البعوض يكون نشطاً طوال العام، لكن في المناطق المعتدلة والباردة يدخل في حالة سبات. قد يكون البعوض القطبي الشمالي أو شبه القطبي، مثل بعض أنواع البعوض القطبي الشمالي الأخرى في فصائل مثل الذلفاوات والمتلاحية يكون نشطاً لبضعة أسابيع فقط سنوياً حيث يتشكل برك من الماء الذائب على التربة الصقيعية. ومع ذلك، خلال ذلك الوقت، يظهر بأعداد هائلة في بعض المناطق؛ قد يأخذ السرب ما يصل إلى 300 ملي من الدم يومياً من كل حيوان في قطيع الكاريبو.[72]

تأثير تغير المناخ

لكي ينقل البعوض المرض، يجب أن تكون هناك ظروف موسمية مواتية،[73] في المقام الأول الرطوبة ودرجة الحرارة وهطول الأمطار.[74] تؤثر ظاهرة إل نينو على موقع وعدد حالات تفشي المرض في شرق أفريقيا وأمريكا اللاتينية وجنوب شرق آسيا والهند. يؤثر تغير المناخ على العوامل الموسمية وبالتالي انتشار البعوض.[75] يمكن أن تستخدم نماذج المناخ البيانات التاريخية لإعادة إنشاء الأوبئة السابقة والتنبؤ بخطر الإصابة بالأمراض المنقولة بواسطة النواقل، استناداً إلى المناخ المتوقع للمنطقة.[76] كانت الأمراض التي ينقلها البعوض منتشرة منذ فترة طويلة في شرق أفريقيا وأمريكا اللاتينية وجنوب شرق آسيا والهند. وقد لوحظ ظهور المرض في أوروپا في وقت مبكر من القرن 21. ومن المتوقع أنه بحلول عام 2030، سيكون مناخ جنوب بريطانيا العظمى مناسباً لانتقال ملاريا المتصورة النشيطة من عن طريق بعوض الأنوفيلة لمدة شهرين من العام، وبحلول عام 2080، سيكون الأمر نفسه صحيحاً في جنوب إسكتلندا.[77][78] كما تنتشر حمى الدنك شمالاً مع تغير المناخ. وبحلول عام 2023، تمركزت البعوضة الناقلة للمرض، وهي بعوضة النمرية الآسيوية، في مختلف أنحاء جنوب أوروپا وفي أقصى الشمال حتى شمال فرنسا وبلجيكا وهولندا وكل من كنت وغرب لندن في إنگلترة.[79]

البيئة

المفترسون والطفيليات

تُعد يرقات البعوض من أكثر الحيوانات شيوعاً في البرك، وتشكل مصدراً غذائياً هاماً للمفترسات في المياه العذبة. ومن بين الحشرات المائية العديدة التي تصطاد يرقات البعوض حوريات اليعسوب والرعاشات الصغيرة وخنافس الدوامة وبق الماء. وتشمل المفترسات الفقارية الأسماك مثل السلور وسمكة البعوض، والبرمائيات بما في ذلك ضفدع القدم المجرفة وضفدع الأشجار العملاق، والسلاحف التي تعيش في المياه العذبة مثل السلحفاة البحرية حمراء الأذن، والطيور مثل البط.[80]

يُفترس صغار البعوض البالغ على سطح البركة بواسطة الذباب المفترس بما في ذلك ذباب الخنجر والذباب طويل الأرجل، وعن طريق العناكب. يتم اصطياد البالغين الطائرين بواسطة اليعسوب وذباب اليعسوب، والطيور مثل السمامات والسنونو، والفقاريات بما في ذلك الخفافيش.[81]

ومن المتطفلات على البعوض العث مثل عث الماء، والهدبيات مثل Glaucoma، والبويغيات مثل الثيلانيا، والفطريات مثل Saprolegniaceae and Entomophthoraceae.[81]

تلقيح النبات

بعوضة تزور زهرة البكورية للحصول على الرحيق.

تُلقح العديد من الأزهار بما في ذلك أعضاء من الفصائل النجمية والوردية والسحلبية عن طريق البعوض، الذي يزورها للحصول على رحيق غني بالسكر. تنجذب إلى الأزهار عن طريق مجموعة من المواد الكيميائية شبه الكيميائية مثل الكحولات والألدهيدات والكيتونات والتربينات. زار البعوض الأزهار وقام بتلقيحها منذ العصر الطباشيري. من المحتمل أن البعوض الماص لرحيق قد تكيف بشكل كبير مع امتصاص الدماء.[17]


. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

التطفل

للمزيد من المعلومات: تطفل

من الناحية البيئية، يعتبر البعوض الذي يتغذى على الدم من المفترسات الدقيقة، وهي حيوانات صغيرة تتغذى على الحيوانات الأكبر حجماً دون قتلها على الفور. يرى علماء الأحياء التطورية هذا كشكل من أشكال التطفل؛ ففي عبارة إدوارد ولسون: "الطفيليات ... هي حيوانات مفترسة تأكل الفرائس في وحدات أقل من واحدة".[82] الافتراس الدقيق هو أحد ست استراتيجيات رئيسية مستقرة تطورياً ضمن التطفل. يتميز بترك العائل قادراً على التكاثر، على عكس نشاط الخاصيات الطفيلية أو الشبه طفيلية؛ ووجود عوائل متعددة، على عكس الطفيليات التقليدية.[83][84] من هذا المنظور، فإن البعوض عبارة عن طفيليات خارجية، تتغذى على الدم من خارج جسم عائلها، باستخدام أجزاء فمها الثاقبة، بدلاً من دخول جسمه. وعلى عكس بعض الطفيليات الخارجية الأخرى مثل البراغيث والقمل، لا يظل البعوض على جسم العائل باستمرار، بل يزوره فقط للتغذية.[84]

التطور

السجل الأحفوري

بعوضة متحجرة محاطة بالعنبر.
بعوضة مصابة بطفيلي الملاريا المتصورة الدومينيكية، محاظة بالعنبر دومنيكاني من عصر الميوسين، منذ 15-20 مليون سنة مضت.[85]

أقدم الحشرات التي تم اعتبارها بعوضاً هي المتصورة اللبنانية الموجودة في العنبر اللبناني، والتي يرجع تاريخها إلى العصر الباريمي أوائل الطباشيري المبكر، منذ حوالي 125 مليون سنة. تشبه أجزاء فم الذكور من هذا النوع أجزاء فم إناث البعوض المعاصر، مما يشير إلى أنها كانت تمتص الدم، على عكس ذكور البعوض المعاصر.[86] ومع ذلك، فإن قرابة المتصورة اللبنانية للبعوض موضع تساؤل في دراسة أجريت عام 2024: والتي اقترحت أنها بدلاً من ذلك فقد تكون ذبابة من فصيلة الذباب الأسود.[87] هناك ثلاثة أنواع أخرى معروفة من بعوض العصر الطباشيري. عُُثر على نوعين من البعوض من جنس المتصورة البورمية وPriscoculex burmanicus في العنبر البورمي من بورما، والتي يعودها تاريخه إلى الجزء الأقدم من العصر السينومياني في الطباشيري المتأخر، منذ حوالي 99 مليون سنة.[88][89] عُثر على Paleoculicis minutus في العنبر الكندي من ألبرتا، كندا، والذي يعود تاريخه العصر الكامپاني من الطباشيري المتأخر، منذ حوالي 79 مليون سنة.[90] تم تصنيف المتصورة البورمية ضمن الفصيلة الأنوفيلية، مما يشير إلى أن الانقسام بين هذه الفصيلة الفرعية وفصيلة البعوضاوات حدث منذ أكثر من 99 مليون سنة.[89] وتشير التقديرات الجزيئية إلى أن هذا الانقسام حدث منذ 197.5 مليون سنة، خلال العصر الجوراسي المبكر، لكن هذا التنوع الكبير لم يحدث حتى العصر الطباشيري.[91]

التبويب

للمزيد من المعلومات: قائمة أجناس البعوض

وُصف أكثر من 3600 نوع من البعوض ضمن 112 جنساً. وهي مقسمة تقليدياً إلى فصيلتين فرعيتين، هما الأنوفلينية والبعوضاوات، اللتين تحملان أمراضاً مختلفة. وبشكل تقريبي، تنتقل الأمراض الأولية مثل الملاريا عن طريق الأنوفلينية، بينما تنتقل الأمراض الڤيروسية مثل الحمى الصفراء وحمى الدنك عن طريق البعوضاوات.[92]

طُرح اسم البعوضاوات بواسطة عالم الحشرات الألماني يوهان ڤلهلم ميگن في تصنيفه المكون من سبعة مجلدات والذي نُشر في الفترة 1818-1838.[93] تم تطوير تصنيف البعوض عام 1901 عندما نشر عالم الحشرات الإنگليزي فردريك ڤنسنت ثيوبالد دراسته المكونة من خمسة مجلدات عن فصيلة البعوضاوات.[94] لقد تم تزويده بعينات من البعوض أُرسلت إلى المتحف البريطاني للتاريخ الطبيعي من جميع أنحاء العالم، بناءً على تعليمات عام 1898 من وزير الدولة للمستعمرات، جوسف تشمبرلين، الذي كتب أنه "نظراً لاحتمال وجود صلة بين الملاريا والبعوض، فمن المستحسن الحصول على معرفة دقيقة بالأنواع المختلفة من البعوض والحشرات المتحالفة في المستعمرات الاستوائية المختلفة. لذلك سأطلب منك ... الحصول على مجموعات من الحشرات المجنحة في المستعمرة التي تلدغ البشر أو الحيوانات".[95]

الشجرة الوراثية العرقية

الخارجية

يتبع البعوض فصيلة الذباب الحقيقي (ذوات الجناحين): البعوضيات (Culicidae، من اللاتينية culex، المضافة culicis، وتعني "البعوضة" أو "الذبابة").[96] تستند شجرة الوراثة العرقية على مشروع فلاي تري.[97][98]

ذوات الجناحين

 

 

Ptychopteromorpha (phantom and primitive crane-flies) Ptychoptera contaminata male Walker 1856 plate-XXVIII.png

 
Culicomorpha

 

Chironomidae (non-biting midges) Chironomidae indet. (Chironomidae) (Unidentified Non-biting Midge) - (male imago), Arnhem, the Netherlands - 2.jpg

 
 

 

Simulioidea (blackflies and biting midges) CSIRO ScienceImage 11052 Biting midge on human skin (cropped).jpg

 
Culicoidea

 

Dixidae (meniscus midges) Dixa nebulosa adult John Curtis British Entomology 409.png

 
 

 

Corethrellidae (frog-biting midges)

 
 

 

Chaoboridae (phantom midges) Chaoborus crystallinus male as Corethra plumicornis (Walker Insecta Britanica Vol 3 page 397 plate XXV).png

 
 

Culicidae Stegomyia fasciata.jpg

 
 
 
 
 
 
 
 

 

other midges and gnats Isoneuromyia annandalei.jpg

 
 

all other flies, inc. Brachycera Syrphidae icon.jpg

 
 
(الذباب الحقيقي)  

الداخلية

قام كياني ريدنباخ وزملاؤه عام 2009 بتحليل المورثات العرقية للبعوضباستخدام كل من الحمض النووي النووي ومورفولوجيا 26 نوعاً. لاحظوا أنه من المؤكد أن الأنوفلينية قاعدية إلى حد ما، لكن الأجزاء الأعمق من الشجرة لم يتم حلها بشكل جيد.[99]

البعوضيات

 

basal spp.

 
 

الأنوفلينية Anophelinae

Anopheles gambiae mosquito feeding 1354.p lores.jpg

 
البعوضيات Culicinae

 

other spp.

 
 

 

Aedini Aedes aegypti feeding (cropped).jpg

 
 

 

other spp.

 
 

Sabethini Sabethes albiprivus (cropped).jpg

 
 
 
 
 
 

التفاعلات مع البشر

بعوضة من جنس Anopheles albimanus تتغذى على ذراع إنسان. البعوض هو الناقل الوحيد للملاريا، مما يعني أن السيطرة على البعوض يعني السيطرة على المرض.

حمل الأمراض

المقالة الرئيسية: مرض يحمله البعوض

ينقل البعوض العديد من الأحياء الدقيقة المسببة للأمراض بما في ذلك الجراثيم والڤيروسات والطفيليات الأولية. كل عام، يصاب ما يقرب من 700 مليون شخص بأمراض تنتقل عن طريق البعوض، مما يؤدي إلى وفاة أكثر من 725.000 شخص[100] من الأمراض الشائعة التي يحملها البعوض الحمى الصفراء[101] وحمى الدنك التي تنتقل في الغالب عن طريق البعوضة المصرية.[102] وينقل البعوض الأمراض الطفيلية ومن بينها الملاريا والفلاريا الليمفاوية. طفيليات المتصورة التي تسبب الملاريا تحملها إناث بعوض النوفيلة. أما الفلاريا الليمفاوية، المسبب الأساسي لداء الفيل، فتنتشر بواسطة مجموعة متنوعة من البعوض.[103] الحمى المتماوجة هو مرض جرثومي ينقله البعوض من جنسي البعوض والبعيضة.[104]

المكافحة

المقالة الرئيسية: مكافحة البعوض
تستخدم الناموسية لحماية الأشخاص من لدغ البعوض أثناء النوم.

لقد تم تجريب العديد من التدابير لمكافحة البعوض، بما في ذلك القضاء على أماكن تكاثره، والحماية منه من خلال شبكات النوافذ والناموسيات، والمكافحة الحيوية باستخدام الطفيليات مثل الفطريات[105][106] والديدان الاسطوانية،[107] أو المفترسيات مثل الأسماك،[108][109][110] مجدافيات الأرجل،[111] ويرقات اليعاسيب، وبعض أنواع السحالي والأبراص.[112] هناك نهج آخر يتمثل في إدخال أعداد كبيرة من الذكور العقيمة.[113] أُكتشفت طرق التعديل الوراثي بما في ذلك عدم التوافق السيتوپلازمي، والانتقالات الكروموسومية، وتشويه الجنس واستبدال الجينات، وهي حلول تعتبر غير مكلفة وغير عرضة لمقاومة النواقل.[114] تم اقتراح مكافحة البعوض الحامل للأمراض باستخدام محركات الجينات.[115][116]

طارادات البعوض

المقالة الرئيسية: طارد الحشرات
طاردات البعوض (بما في ذلك الأقراص الطاردة للبعوض) في متجر فنلندي.


تُوضح طاردات الحشرات على الجلد وتوفر حماية قصيرة المدى ضد لدغات البعوض. تعمل مادة DEET الكيميائية على طرد أنواع بعض البعوض والحشرات الأخرى.[117] بعض طاردات الحشرات الموصى بها من قبل مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها تتضمن الإيكاريدين، زيت الاوكاليپتوس (PMD)، وethyl butylacetylaminopropionate (IR3535).[118] الپيريثروم (المستخرج من أنواع الأقحوان، هي المواد الفعالة لطاردات الحشرات المستخرجة من النباتات.[119] يتم تسويق طاردات الحشرات الإلكترونية التي تنتج موجات فوق صوتية مخصصة لإبعاد الحشرات (والبعوض). لم تظهر أي دراسة أجرتها وكالة حماية البيئة الأمريكية أو إحدى الجامعات أن هذه الأجهزة تحمي البشر من التعرض للدغات البعوض.[120]

اللدغات

للمزيد من المعلومات: حساسية لدغ البعوض

تؤدي لدغات البعوض إلى مجموعة متنوعة من ردود الفعل الجلدية، والأكثر خطورة هو حساسية لدغ البعوض.[121]

إن مثل هذا التحسس المفرط من لدغات البعوض هو عبارة عن رد فعل مفرط لپروتينات لعاب البعوض.[122] يمكن للعديد من أنواع البعوض أن تثير مثل هذه التفاعلات، بما في ذلك البعوضة المصرية، البعوضة الڤيكسانية، بعوضة النمر الآسيوية، Anopheles sinensis، البعوضة المنزلية الشمالية،[123] بعوضة المسبح الثلجي، الأنوفيلة الاصطفانية،[124] البعوضة خماسية الخطوط، البعوضة ثلاثية الخطوط,[125] والزاعجة الثلاثية.[126]

يشير التفاعل المتبادل بين الپروتينات اللعابية لمختلف أنواع البعوض إلى أن الاستجابات التحسسية قد تكون ناجمة عن أي نوع من أنواع البعوض تقريباً.[127] يمكن أن يكون العلاج باستخدام أدوية مضادة للحكة، بما في ذلك بعض الأدوية التي تؤخذ عن طريق الفم، مثل الديفنهيدرامين، أو توضع على الجلد مثل مضادات الهيستامين أو الستيرويدات القشرية مثل الهيدروكورتيزون. كما توفر الأمونيا المائية (3.6%) بعض الراحة أيضاً.[128] قد تكون الكمادات الساخنة[129] أو أو الباردة مفيدة أيضاً.[130]

في الثقافة الإنسانية

الأساطير اليونانية

حكاية "الثور والبعوضة، رسم آرثر ركهام، 1912.

أساطير الوحوش اليونانية القديمة بما في ذلك "الفيل والبعوضة" و"الثور والبعوضة"، مع المغزى الأخلاقي العام المتمثل في أن الوحش الكبير لا يلاحظ حتى الوحش الصغير، مستمدة في نهاية المطاف من بلاد الرافدين.[131]

الأساطير الأصلية

لدى شعوب سيبيريا أساطير أصلية حول البعوض. تحكي إحدى الأساطير الأوستياكية عن عملاق آكل للبشر يدعى پونيگوس، الذي قتله بطل لكنه لم يبق ميتاً. في النهاية قام البطل بإحراق العملاق، لكن رماد النار تحول إلى بعوض يستمر في إزعاج البشرية. تقول أساطير أخرى من شعب الياقوت، والگولد (الشعب الناني والسامويدي أن الحشرة نشأت من رماد أو شظايا مخلوق عملاق أو شيطان. تشير حكايات مماثلة موجودة في أساطير سكان أمريكا الشمالية الأصليين، حيث نشأت البعوضة من رماد آكل لحوم البشر، إلى أصل مشترك. كان لدى التتار في ألطاي نسخة مختلفة من نفس الأسطورة، تتضمن شظايا العملاق الميت، أندالما-موس، التي تحولت إلى بعوض وحشرات أخرى.[132]

يخبرنا لافكاديو هيرن أنه في اليابان، يُنظر إلى البعوض على أنه تجسيد للموتى، محكوم عليهم بأخطاء حياتهم السابقة بحالة جيكي-كتسو-گاكي، أو "الپرتاس-شارب الدماء".[133]

العصر الحديث

كيف يعمل البعوض (1912)

كان فيلم كيف يعمل البعوض للمخرج ونسور مكاي عام 1912 أحد أقدم أعمال الرسوم المتحركة. وقد وُصف بأنه متقدم للغاية على عصره من حيث الجودة التقنية.[134] ويصور الفيبلم بعوضة عملاقة تزعج رجلاً نائماً.[135]

هناك سفينتان تابعتان للبحرية الملكية تحملان اسم موسكيتو.[136]

دي هاڤلاند موسكيتو هي طائرة عالية السرعة تم تصنيعها بين عامي 1940 و1950، واستُخدمت في العديد من المهام.[137]

ذكر البعوضة في الأديان

الإسلام

ذكر اسم البعوضة مرة واحد في القرآن في سورة البقرة الآية (26).


المصادر

  1. ^ Harbach, Ralph (November 2, 2008). "Family Culicidae Meigen, 1818". Mosquito Taxonomic Inventory. Archived from the original on October 3, 2022. Retrieved March 15, 2022., see also Valid Species List Archived 2022-03-15 at the Wayback Machine
  2. ^ "mosquito". Real Academia Española. Archived from the original on 24 July 2016. Retrieved 24 July 2016.
  3. ^ Brown, Lesley (1993). The New Shorter Oxford English Dictionary on Historical Principles. Oxford, England: Clarendon Press. ISBN 978-0-19-861271-1.
  4. ^ "FAQs". AMCA. Archived from the original on 2019-07-16.
  5. ^ أ ب Wigglesworth, Vincent B. (1933). "The Adaptation of Mosquito Larvae to Salt Water". Journal of Experimental Biology. 10 (1): 27–36. doi:10.1242/jeb.10.1.27. Archived from the original on 2014-06-24. Retrieved 2013-04-01.
  6. ^ Kosova, Jonida (2003) "Longevity Studies of Sindbis Virus Infected Aedes Albopictus" Archived 2012-04-25 at the Wayback Machine. All Volumes (2001–2008). Paper 94.
  7. ^ "Midges". MDC Discover Nature. Archived from the original on 2019-10-26. Retrieved 2019-11-19.
  8. ^ Kaufmann, C.; Briegel, H. (June 2004). "Flight performance of the malaria vectors Anopheles gambiae and Anopheles atroparvus" (PDF). Journal of Vector Ecology. 29 (1): 140–153. PMID 15266751. Archived from the original (PDF) on 2011-07-28.
  9. ^ Leung, Diana (2000). Elert, Glenn (ed.). "Frequency of mosquito wings". The Physics Factbook. Archived from the original on 2022-01-25. Retrieved 2022-01-24.
  10. ^ Smith, David S. (1965). "Flight muscles of insects". Scientific American. 212 (6): 76–88. Bibcode:1965SciAm.212f..76S. doi:10.1038/scientificamerican0665-76. PMID 14327957.
  11. ^ Cook, G.C.; Zumla, A (2009). Manson's Tropical Diseases (22 ed.). Saunders Elsevier. p. 1735. ISBN 978-1-4160-4470-3.
  12. ^ "African malaria mosquito". University of Florida. Retrieved 11 February 2024.
  13. ^ أ ب ت "Mosquito Life Cycle". Environmental Protection Agency. 21 February 2013. Retrieved 12 December 2023.
  14. ^ أ ب ت ث "Anopheles Mosquitoes". Centers for Disease Control and Prevention. July 16, 2020. Retrieved December 13, 2023.
  15. ^ "Male mosquito odours reveal how mozzies mate". University of the Witwatersrand. 5 August 2020.
  16. ^ Mozūraitis, R.; Hajkazemian, M.; Zawada, J.W.; et al. (3 August 2020). "Male swarming aggregation pheromones increase female attraction and mating success among multiple African malaria vector mosquito species". Nature Ecology & Evolution. 4 (10): 1395–1401. Bibcode:2020NatEE...4.1395M. doi:10.1038/s41559-020-1264-9. PMID 32747772. S2CID 220948478.
  17. ^ أ ب ت Peach, Daniel A. H.; Gries, Gerhard (2019). "Mosquito phytophagy – sources exploited, ecological function, and evolutionary transition to haematophagy". Entomologia Experimentalis et Applicata. 168 (2): 120–136. doi:10.1111/eea.12852.
  18. ^ Crans, Wayne J.; Wyeomyia smithii (Coquillett) Archived 2013-06-05 at the Wayback Machine. Rutgers University, Center for Vector Biology.
  19. ^ أ ب ت Huang, Juan; Walker, Edward D; Vulule, John; Miller, James R. (2006). "Daily temperature profiles in and around Western Kenyan larval habitats of Anopheles gambiae as related to egg mortality". Malaria Journal. 5 (1): 87. doi:10.1186/1475-2875-5-87. PMC 1617108. PMID 17038186.
  20. ^ Gullan, P. J.; Cranston, P. S. (2014). The Insects: An Outline of Entomology (5th ed.). Oxford: Wiley-Blackwell. p. 280. ISBN 978-1-118-84616-2.
  21. ^ Spielman, Andrew; D'Antonio, M. (2001). "Part One: Magnificent Enemy". Mosquito: a natural history of our most persistent and deadly foe. New York: Hyperion (publisher). ISBN 978-0-7868-6781-3.
  22. ^ Amorim, J. A.; Sa, I. L. R.; Rojas, M. V. R.; Santos Neto, N. F.; Galardo, A. K. R.; et al. (2022-03-16). "Aquatic Macrophytes Hosting Immature Mansonia (Mansonia) Blanchard, 1901 (Diptera, Culicidae) in Porto Velho, Rondonia State, Brazil". Journal of Medical Entomology. 59 (2): 631–637. doi:10.1093/jme/tjab223. PMID 35043213.
  23. ^ Peach, Daniel A. H.; Gries, R.; Zhai, H.; Young, N.; Gries, G. (March 2019). "Multimodal floral cues guide mosquitoes to tansy inflorescences". Scientific Reports. 9 (1): 3908. Bibcode:2019NatSR...9.3908P. doi:10.1038/s41598-019-39748-4. PMC 6405845. PMID 30846726.
  24. ^ Tyagi, B.K. (2004). The Invincible Deadly Mosquitoes. Scientific Publishers. p. 79. ISBN 978-93-87741-30-0. Archived from the original on 2022-01-29. Retrieved 2021-04-06. Only female mosquitoes require a blood meal (protein)...The number of egg formation and development in ovary of the female is directly dependent on quantum and nature supply of blood meal.
  25. ^ "Biology". mosquito.org. American Mosquito Control Association. Archived from the original on 29 March 2021. Retrieved 6 April 2021. Acquiring a blood meal (protein) is essential for egg production, but mostly both male and female mosquitoes are nectar feeders for their nutrition.
  26. ^ Sawabe, K.; Moribayashi, A. (September 2000). "Lipid utilization for ovarian development in an autogenous mosquito, Culex pipiens molestus (Diptera: Culicidae)". Journal of Medical Entomology. 37 (5): 726–731. doi:10.1603/0022-2585-37.5.726. PMID 11004785.
  27. ^ Lehane, M. J. (9 June 2005). The Biology of Blood-Sucking in Insects. Cambridge University Press. p. 151. ISBN 978-0-521-83608-1. Archived from the original on 28 May 2016. Retrieved 18 February 2016.
  28. ^ "Hurricane Laura exacerbates mosquito problems with livestock". LSU AgCenter. 2020-09-09. Archived from the original on 2022-02-26. Retrieved 2022-02-26.
  29. ^ George, Justin; Blanford, Simon; Thomas, Matthew B.; Baker, Thomas C. (2014-11-05). "Malaria Mosquitoes Host-Locate and Feed upon Caterpillars". PLOS ONE. 9 (11): e108894. Bibcode:2014PLoSO...9j8894G. doi:10.1371/journal.pone.0108894. PMC 4220911. PMID 25372720.
  30. ^ Martel, Véronique; Schlyter, Fredrik; Ignell, Rickard; Hansson, Bill S.; Anderson, Peter (2011). "Mosquito feeding affects larval behaviour and development in a moth". PLOS ONE. 6 (10): e25658. Bibcode:2011PLoSO...625658M. doi:10.1371/journal.pone.0025658. PMC 3185006. PMID 21991329.
  31. ^ Crans, Wayne J. (1989). "Resting boxes as mosquito surveillance tools" in Proceedings of the Eighty-Second Annual Meeting of the New Jersey Mosquito Control Association.: 53–57. 
  32. ^ Maruniak, James E. (July 2014). "Asian tiger mosquito". Featured Creatures. Gainesville, Florida: University of Florida. Archived from the original on September 7, 2014. Retrieved October 2, 2014.
  33. ^ Hallem, Elissa A.; Nicole Fox, A.; Zwiebel, Laurence J.; Carlson, John R. (January 2004). "Olfaction: mosquito receptor for human-sweat odorant". Nature. 427 (6971): 212–213. Bibcode:2004Natur.427..212H. doi:10.1038/427212a. PMID 14724626. S2CID 4419658.
  34. ^ "Scientists identify key smell that attracts mosquitoes to humans". US News. October 28, 2009.
  35. ^ "Scientists have identified the gene that makes mosquitoes crave human blood". Richard Dawkins Foundation. November 21, 2014. Archived from the original on November 25, 2014. Retrieved November 21, 2014.
  36. ^ Devlin, Hannah (February 4, 2010). "Sweat and blood why mosquitoes pick and choose between humans". The Times. London. Archived from the original on October 3, 2022. Retrieved May 13, 2010.
  37. ^ Estrada-Franco, R. G.; Craig, G. B. (1995). Biology, disease relationship and control of Aedes albopictus. Technical Paper No. 42. Washington, D.C.: Pan American Health Organization.
  38. ^ Shirai, Yoshikazu; Funada, Hisashi; Takizawa, Hisao; Seki, Taisuke; Morohashi, Masaaki; Kamimura, Kiyoshi (July 2004). "Landing preference of Aedes albopictus (Diptera: Culicidae) on human skin among ABO blood groups, secretors or nonsecretors, and ABH antigens". Journal of Medical Entomology. 41 (4): 796–799. doi:10.1603/0022-2585-41.4.796. PMID 15311477.
  39. ^ Chappell, Bill (12 July 2013). "5 Stars: A Mosquito's Idea Of A Delicious Human". NPR. Archived from the original on 14 October 2014. Retrieved 23 July 2021.
  40. ^ Fernández-Grandon, G. Mandela; Gezan, Salvador A.; Armour, John A. L.; Pickett, John A.; Logan, James G. (22 April 2015). "Heritability of attractiveness to mosquitoes". PLOS ONE. 10 (4): e0122716. Bibcode:2015PLoSO..1022716F. doi:10.1371/journal.pone.0122716. PMC 4406498. PMID 25901606.
  41. ^ De Obaldia, Maria Elena; Morita, Takeshi; Dedmon, Laura C.; et al. (2022-10-27). "Differential mosquito attraction to humans is associated with skin-derived carboxylic acid levels". Cell. 185 (22): 4099–4116.e13. doi:10.1016/j.cell.2022.09.034. PMC 10069481. PMID 36261039.
  42. ^ McBride, Carolyn (12 November 2014). "Evolution of mosquito preference for humans linked to an odorant receptor". Nature. 515 (7526): 222–227. Bibcode:2014Natur.515..222M. doi:10.1038/nature13964. PMC 4286346. PMID 25391959.
  43. ^ Robinson, Ailie; Busula, Annette O.; Voets, Mirjam A.; et al. (May 2018). "Plasmodium -associated changes in human odor attract mosquitoes". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 115 (18): E4209–E4218. Bibcode:2018PNAS..115E4209R. doi:10.1073/pnas.1721610115. PMC 5939094. PMID 29666273.
  44. ^ Alonso San Alberto, Diego; Rusch, Claire; Zhan, Yinpeng; Straw, Andrew D.; Montell, Craig; Riffell, Jeffrey A. (2022-02-04). "The olfactory gating of visual preferences to human skin and visible spectra in mosquitoes". Nature Communications. 13 (1): 555. Bibcode:2022NatCo..13..555A. doi:10.1038/s41467-022-28195-x. PMC 8816903. PMID 35121739.
  45. ^ Alonso San Alberto, Diego; Rusch, Claire; Zhan, Yinpeng; Straw, Andrew D.; Montell, Craig; Riffell, Jeffrey A. (2022-02-04). "The olfactory gating of visual preferences to human skin and visible spectra in mosquitoes". Nature Communications. 13 (1): 555. Bibcode:2022NatCo..13..555A. doi:10.1038/s41467-022-28195-x. PMC 8816903. PMID 35121739.
  46. ^ Wahid, Isra; Sunahara, Toshihiko; Mogi, Motoyoshi (2003-03-01). "Maxillae and Mandibles of Male Mosquitoes and Female Autogenous Mosquitoes (Diptera: Culicidae)". Journal of Medical Entomology. 40 (2): 150–158. doi:10.1603/0022-2585-40.2.150. PMID 12693842. S2CID 41524028.
  47. ^ Quirós, Gabriela (June 7, 2016). "WATCH: Mosquitoes Use 6 Needles To Suck Your Blood". NPR. Retrieved 13 December 2023.
  48. ^ Choo, Young-Moo; Buss, Garrison K.; Tan, Kaiming; Leal, Walter S. (2015-10-29). "Multitasking roles of mosquito labrum in oviposition and blood feeding". Frontiers in Physiology. 6: 306. doi:10.3389/fphys.2015.00306. PMC 4625056. PMID 26578978.
  49. ^ Zahran, Nagwan; Sawires, Sameh; Hamza, Ali (2022-10-25). "Piercing and sucking mouth parts sensilla of irradiated mosquito, Culex pipiens (Diptera: Culicidae) with gamma radiation". Scientific Reports. 12 (1): 17833. Bibcode:2022NatSR..1217833Z. doi:10.1038/s41598-022-22348-0. PMC 9596698. PMID 36284127.
  50. ^ Grossman, G. L.; James, A. A. (1993). "The salivary glands of the vector mosquito, Aedes aegypti, express a novel member of the amylase gene family". Insect Molecular Biology. 1 (4): 223–232. doi:10.1111/j.1365-2583.1993.tb00095.x. PMID 7505701. S2CID 13019630.
  51. ^ Rossignol, P.A.; Lueders, A.M. (1986). "Bacteriolytic factor in the salivary glands of Aedes aegypti". Comparative Biochemistry and Physiology. B, Comparative Biochemistry. 83 (4): 819–822. doi:10.1016/0305-0491(86)90153-7. PMID 3519067.
  52. ^ أ ب Valenzuela, J.G.; Pham, V.M.; Garfield, M.K.; Francischetti, I.M.B.; Ribeiro, J.M.C. (September 2002). "Toward a description of the sialome of the adult female mosquito Aedes aegypti". Insect Biochemistry and Molecular Biology. 32 (9): 1101–1122. Bibcode:2002IBMB...32.1101V. doi:10.1016/S0965-1748(02)00047-4. PMID 12213246.
  53. ^ Ribeiro, J.M.; Francischetti, I.M. (2003). "Role of arthropod saliva in blood feeding: sialome and post-sialome perspectives". Annual Review of Entomology. 48: 73–88. doi:10.1146/annurev.ento.48.060402.102812. PMID 12194906. Archived from the original on 2020-08-04. Retrieved 2019-06-29.
  54. ^ Bissonnette, Elyse Y.; Rossignol, Philippe A.; Befus, A. Dean (January 1993). "Extracts of mosquito salivary gland inhibit tumour necrosis factor alpha release from mast cells". Parasite Immunology. 15 (1): 27–33. doi:10.1111/j.1365-3024.1993.tb00569.x. PMID 7679483.
  55. ^ Cross, Martin L.; Cupp, Eddie W.; Enriquez, F. Javier (November 1994). "Differential modulation of murine cellular immune responses by salivary gland extract of Aedes aegypti". The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene. 51 (5): 690–696. doi:10.4269/ajtmh.1994.51.690. PMID 7985763.
  56. ^ Zeidner, Nordin S.; Higgs, Stephen; Happ, Christine M.; Beaty, Barry J.; Miller, Barry R. (January 1999). "Mosquito feeding modulates Th1 and Th2 cytokines in flavivirus susceptible mice: an effect mimicked by injection of sialokinins, but not demonstrated in flavivirus resistant mice". Parasite Immunology. 21 (1): 35–44. doi:10.1046/j.1365-3024.1999.00199.x. PMID 10081770. S2CID 26774722. Archived from the original on 2022-04-10. Retrieved 2020-09-25.
  57. ^ Wanasen, N.; Nussenzveig, R. H.; Champagne, D. E.; Soong, L.; Higgs, S. (June 2004). "Differential modulation of murine host immune response by salivary gland extracts from the mosquitoes Aedes aegypti and Culex quinquefasciatus". Medical and Veterinary Entomology. 18 (2): 191–199. doi:10.1111/j.1365-2915.2004.00498.x. PMID 15189245. S2CID 42458052.
  58. ^ Wasserman, H. A.; Singh, S.; Champagne, D. E. (2004). "Saliva of the Yellow Fever mosquito, Aedes aegypti, modulates murine lymphocyte function". Parasite Immunology. 26 (6–7): 295–306. doi:10.1111/j.0141-9838.2004.00712.x. PMID 15541033. S2CID 32742815.
  59. ^ Depinay, Nadya; Hacini, Fériel; Beghdadi, Walid; Peronet, Roger; Mécheri, Salaheddine (April 2006). "Mast cell-dependent down-regulation of antigen-specific immune responses by mosquito bites". Journal of Immunology. 176 (7): 4141–4146. doi:10.4049/jimmunol.176.7.4141. PMID 16547250.
  60. ^ Schneider, Bradley S.; Soong, Lynn; Zeidner, Nordin S.; Higgs, Stephen (2004). "Aedes aegypti salivary gland extracts modulate anti-viral and TH1/TH2 cytokine responses to sindbis virus infection". Viral Immunology. 17 (4): 565–573. doi:10.1089/vim.2004.17.565. PMID 15671753.
  61. ^ Taylor, J. L.; Schoenherr, C.; Grossberg, S. E. (September 1980). "Protection against Japanese encephalitis virus in mice and hamsters by treatment with carboxymethylacridanone, a potent interferon inducer". The Journal of Infectious Diseases. 142 (3): 394–399. doi:10.1093/infdis/142.3.394. PMID 6255036.
  62. ^ Vogt, Megan B.; Lahon, Anismrita; Arya, Ravi P.; Kneubehl, Alexander R.; Spencer Clinton, Jennifer L.; Paust, Silke; Rico-Hesse, Rebecca (May 2018). "Mosquito saliva alone has profound effects on the human immune system". PLOS Neglected Tropical Diseases. 12 (5): e0006439. doi:10.1371/journal.pntd.0006439. PMC 5957326. PMID 29771921.
  63. ^ Zhu, J.; Miura, K.; Dittmer, N.T.; Raikhel, A.S. (2002). "AaSvp, a mosquito homolog of COUP-TF is involved in termination of vitellogenesis by repressing the 20-hydroecdysone response". Journal of Insect Science. 2 (17): 17. PMC 405832. PMID 15455051.
  64. ^ Curic, Goran; Hercog, Rajna; Vrselja, Zvonimir; Wagner, Jasenka (2014). "Identification of person and quantification of human DNA recovered from mosquitoes (Culicidae)". Forensic Science International: Genetics. 8 (1): 109–112. doi:10.1016/j.fsigen.2013.07.011. PMID 24315597.
  65. ^ Billingsley, P.F.; Hecker, H. (November 1991). "Blood digestion in the mosquito, Anopheles stephensi Liston (Diptera: Culicidae): activity and distribution of trypsin, aminopeptidase, and alpha-glucosidase in the midgut". Journal of Medical Entomology. 28 (6): 865–871. doi:10.1093/jmedent/28.6.865. PMID 1770523.
  66. ^ "Vísindavefurinn: Af hverju lifa ekki moskítóflugur á Íslandi, fyrst þær geta lifað báðum megin á Grænlandi?" (in الأيسلندية). Visindavefur.hi.is. Archived from the original on 2013-08-02. Retrieved 2013-10-15.
  67. ^ Peterson, B.V. (1977). "The Black Flies of Iceland (Diptera: Simuliidae)". The Canadian Entomologist. 109 (3): 449–472. doi:10.4039/Ent109449-3. S2CID 86752961.
  68. ^ Gislason, G.M.; Gardarsson A. (1988). "Long term studies on Simulium vittatum Zett. (Diptera: Simuliidae) in the River Laxá, North Iceland, with particular reference to different methods used in assessing population changes". Verb. Int. Ver. Limnol. 23 (4): 2179–2188. Bibcode:1988SILP...23.2179G. doi:10.1080/03680770.1987.11899871.
  69. ^ Hawley, W. A.; Pumpuni, C. B.; Brady, R. H.; Craig, G. B. (March 1989). "Overwintering survival of Aedes albopictus (Diptera: Culicidae) eggs in Indiana". Journal of Medical Entomology. 26 (2): 122–129. doi:10.1093/jmedent/26.2.122. PMID 2709388.
  70. ^ Hanson, S.M.; Craig, G.B. (September 1995). "Aedes albopictus (Diptera: Culicidae) eggs: field survivorship during northern Indiana winters". Journal of Medical Entomology. 32 (5): 599–604. doi:10.1093/jmedent/32.5.599. PMID 7473614.
  71. ^ Romi, Roberto; Severini, Francesco; Toma, Luciano (March 2006). "Cold acclimation and overwintering of female Aedes albopictus in Roma". Journal of the American Mosquito Control Association. 22 (1): 149–151. doi:10.2987/8756-971X(2006)22[149:CAAOOF]2.0.CO;2. PMID 16646341. S2CID 41129725.
  72. ^ Fang, J. (July 2010). "Ecology: A world without mosquitoes". Nature. 466 (7305): 432–434. doi:10.1038/466432a. PMID 20651669.
  73. ^ Reiter, Paul (2001). "Climate Change and Mosquito-Borne Disease". Environmental Health Perspectives. 109 (Suppl 1): 142–158. doi:10.1289/ehp.01109s1141. PMC 1240549. PMID 11250812 – via EHP.
  74. ^ Bai, Li; Morton, Lindsay Carol; Liu, Qiyong (March 2013). "Climate change and mosquito-borne diseases in China: a review". Globalization and Health. 9: 10. doi:10.1186/1744-8603-9-10. PMC 3605364. PMID 23497420.
  75. ^ Caminade, Cyril; McIntyre, K. Marie; Jones, Anne E. (January 2019). "Impact of recent and future climate change on vector-borne diseases". Annals of the New York Academy of Sciences. 1436 (1): 157–173. Bibcode:2019NYASA1436..157C. doi:10.1111/nyas.13950. PMC 6378404. PMID 30120891.
  76. ^ Tjaden, Nils Benjamin; Caminade, Cyril; Beierkuhnlein, Carl; Thomas, Stephanie Margarete (March 2018). "Mosquito-Borne Diseases: Advances in Modelling Climate-Change Impacts". Trends in Parasitology. 34 (3): 227–245. doi:10.1016/j.pt.2017.11.006. PMID 29229233.
  77. ^ Baylis, Matthew (5 December 2017). "Potential impact of climate change on emerging vector-borne and other infections in the UK". Environmental Health. 16 (Suppl 1): 112. Bibcode:2017EnvHe..16S.112B. doi:10.1186/s12940-017-0326-1. PMC 5773876. PMID 29219091.
  78. ^ Baylis, M. (December 2017). "Potential impact of climate change on emerging vector-borne and other infections in the UK". Environmental Health. 16 (Suppl 1): 112. Bibcode:2017EnvHe..16S.112B. doi:10.1186/s12940-017-0326-1. PMC 5773876. PMID 29219091.
  79. ^ Horton, Helena (25 April 2024). "Mosquito-borne diseases spreading in Europe due to climate crisis, says expert". The Guardian. Retrieved 25 April 2024.
  80. ^ Beck, Kevin (November 22, 2019). "What Eats Mosquitoes?". Sciencing. Archived from the original on 2 June 2021. Retrieved 31 May 2021.
  81. ^ أ ب Medlock, J. M.; Snow, K. R. (2008). "Natural predators and parasites of British mosquitoes–a review" (PDF). European Mosquito Bulletin. 25 (1): 1–11.
  82. ^ Wilson, Edward O. (2014). The Meaning of Human Existence. W. W. Norton & Company. p. 112. ISBN 978-0-87140-480-0. Parasites, in a phrase, are predators that eat prey in units of less than one. Tolerable parasites are those that have evolved to ensure their own survival and reproduction but at the same time with minimum pain and cost to the host.
  83. ^ Poulin, Robert (2011). Rollinson, D.; Hay, S. I. (eds.). "The Many Roads to Parasitism: A Tale of Convergence". Advances in Parasitology. Academic Press. 74: 27–28. doi:10.1016/B978-0-12-385897-9.00001-X. ISBN 978-0-12-385897-9. PMID 21295676.
  84. ^ أ ب Poulin, Robert; Randhawa, Haseeb S. (February 2015). "Evolution of parasitism along convergent lines: from ecology to genomics". Parasitology. 142 (Suppl 1): S6–S15. doi:10.1017/S0031182013001674. PMC 4413784. PMID 24229807. open access
  85. ^ Poinar, George (2014-06-12). "Evolutionary History of Terrestrial Pathogens and Endoparasites as Revealed in Fossils and Subfossils". Advances in Biology. 2014: 1–29. doi:10.1155/2014/181353.
  86. ^ Azar, Dany; Nel, André; Huang, Diying; Engel, Michael S. (December 2023). "The Earliest Fossil Mosquito". Current Biology. 33 (23): 5240–5246.e2. Bibcode:2023CBio...33E5240A. doi:10.1016/j.cub.2023.10.047. PMID 38052162. S2CID 265612144.
  87. ^ Harbach, Ralph E. (2024-03-12). "Libanoculex intermedius is not a mosquito (Diptera: Culicidae): It is a chaoborid (Chaoboridae)". Zootaxa (in الإنجليزية). 5424 (1): 139–144. doi:10.11646/zootaxa.5424.1.9. ISSN 1175-5334.
  88. ^ Borkent, A.; Grimaldi, D.A. (2004). "The earliest fossil mosquito (Diptera: Culicidae), in Mid-Cretaceous Burmese amber". Annals of the Entomological Society of America. 97 (5): 882–888. doi:10.1603/0013-8746(2004)097[0882:TEFMDC]2.0.CO;2.
  89. ^ أ ب Poinar, George; Zavortink, Thomas J.; Brown, Alex (2019-01-30). "Priscoculex burmanicus n. gen. et sp. (Diptera: Culicidae: Anophelinae) from mid-Cretaceous Myanmar amber". Historical Biology. 32 (9): 1157–1162. doi:10.1080/08912963.2019.1570185. S2CID 92836430.
  90. ^ Poinar, G. O.; et al. (2000). "Paleoculicis minutus (Diptera: Culicidae) n. gen., n. sp., from Cretaceous Canadian amber with a summary of described fossil mosquitoes" (PDF). Acta Geológica Hispánica. 35: 119–128. Archived from the original (PDF) on 2013-10-29. Retrieved 2009-12-10.
  91. ^ Lorenz, Camila; Alves, João M.P.; Foster, Peter G.; Suesdek, Lincoln; Sallum, Maria Anice M. (2021-05-10). "Phylogeny and temporal diversification of mosquitoes (Diptera: Culicidae) with an emphasis on the Neotropical fauna". Systematic Entomology. 46 (4): 798–811. Bibcode:2021SysEn..46..798L. doi:10.1111/syen.12489. S2CID 236612378.
  92. ^ Molina-Cruz, Alvaro; Lehmann, Tovi; Knöckel, Julia (2013). "Could culicine mosquitoes transmit human malaria?". Trends in Parasitology. 29 (11): 530–537. doi:10.1016/j.pt.2013.09.003. PMC 10987011. PMID 24140295. {{cite journal}}: Check |pmc= value (help)
  93. ^ Meigen, Johann Wilhelm (1818–1838). Systematische Beschreibung der bekannten Europäischen zweiflügeligen Insekten [Systematic description of the known European two-winged insects] (in الألمانية). Vol. 1–7. Aachen: Friedrich Wilhelm Forstmann.
  94. ^ Theobald, Frederick Vincent (1901). A Monograph of the Culicidae, or Mosquitoes. Vol. 1. London: British Museum (Natural History). p. 4. ISBN 978-1178519037.
  95. ^ Harbach, R. E.; Kitching, I. (January 2016). "The phylogeny of Anophelinae revisited: inferences about the origin and classification of Anopheles (Diptera: Culicidae)". Zoologica Scripta. 45: 34–47. doi:10.1111/zsc.12137. hdl:10141/612216. S2CID 46364692.
  96. ^ Jaeger, Edmund C. (1959). A Source-Book of Biological Names and Terms. Springfield, Ill: Thomas. ISBN 978-0-398-06179-1.
  97. ^ Yeates, David K.; Meier, Rudolf; Wiegmann, Brian. "Phylogeny of True Flies (Diptera): A 250 Million Year Old Success Story in Terrestrial Diversification". Flytree. Illinois Natural History Survey. Archived from the original on 28 December 2015. Retrieved 24 May 2016.
  98. ^ Yeates, David K.; Weigmann, Brian M.; Courtney, Greg W.; Meier, Rudolf; Lambkins, Christine; Pape, Thomas (2007). "Phylogeny and systematics of Diptera: Two decades of progress and prospects". Zootaxa. 1668: 565–590. doi:10.11646/zootaxa.1668.1.27.
  99. ^ Reidenbach, Kyanne R.; Cook, Shelley; Bertone, Matthew A.; Harbach, Ralph E.; Wiegmann, Brian M.; Besansky, Nora J. (2009). "Phylogenetic analysis and temporal diversification of mosquitoes (Diptera: Culicidae) based on nuclear genes and morphology". BMC Evolutionary Biology. 9 (1): 298. Bibcode:2009BMCEE...9..298R. doi:10.1186/1471-2148-9-298. PMC 2805638. PMID 20028549.
  100. ^ "Mosquito as Deadly Menace". Pfizer.
  101. ^ "Yellow fever Fact sheet N°100". World Health Organization. May 2013. Archived from the original on 19 February 2014. Retrieved 23 February 2014.
  102. ^ Dengue Guidelines for Diagnosis, Treatment, Prevention and Control (PDF). World Health Organization. 2009. ISBN 978-92-4-154787-1. Archived (PDF) from the original on 2012-10-17. Retrieved 2013-08-13.
  103. ^ "Lymphatic Filariasis". World Health Organisation. Archived from the original on 5 May 2016. Retrieved 24 August 2011.
  104. ^ Muslu, H.; Kurt, O.; Özbilgin, A. (2011). "[Evaluation of mosquito species (Diptera: Culicidae) identified in Manisa province according to their breeding sites and seasonal differences]". Turkiye Parazitolojii Dergisi (in التركية). 35 (2): 100–104. doi:10.5152/tpd.2011.25. PMID 21776596.
  105. ^ "Fungus Fatal to Mosquito May Aid Global War on Malaria". The New York Times. 10 June 2005. Archived from the original on 9 May 2015. Retrieved 19 February 2017.
  106. ^ Kramer, J.P. (1982). "Entomophthora culicis (Zygomycetes, Entomophthorales) as a pathogen of adultaedes aegypti (diptera, culicidae)". Aquatic Insects. 4 (2): 73–79. Bibcode:1982AqIns...4...73K. doi:10.1080/01650428209361085.
  107. ^ Shamseldean, M.M.; Platzer, E.G. (September 1989). "Romanomermis culicivorax: penetration of larval mosquitoes". Journal of Invertebrate Pathology. 54 (2): 191–199. Bibcode:1989JInvP..54..191S. doi:10.1016/0022-2011(89)90028-1. PMID 2570111.
  108. ^ Krumholz, Louis A. (1948). "Reproduction in the Western Mosquitofish, Gambusia affinis affinis (Baird & Girard), and Its Use in Mosquito Control". Ecological Monographs. 18 (1): 1–43. Bibcode:1948EcoM...18....1K. doi:10.2307/1948627. JSTOR 1948627.
  109. ^ Jianguo, Wang; Dashu, Ni (1995). "Part III: Interactions - 31. A Comparative Study of the Ability of Fish to Catch Mosquito Larva". In MacKay, Kenneth T. (ed.). Rice-fish culture in China. International Development Research Centre. ISBN 978-1-55250-313-3. Archived from the original on 2011-06-09.
  110. ^ Fradin, M.S. (June 1998). "Mosquitoes and mosquito repellents: a clinician's guide". Annals of Internal Medicine. 128 (11): 931–940. CiteSeerX 10.1.1.691.2193. doi:10.7326/0003-4819-128-11-199806010-00013. PMID 9634433. S2CID 35046348.
  111. ^ Marten, G.G.; Reid, J.W. (2007). "Cyclopoid copepods". Journal of the American Mosquito Control Association. 23 (2 Suppl): 65–92. doi:10.2987/8756-971X(2007)23[65:CC]2.0.CO;2. PMID 17853599. S2CID 7645668.
  112. ^ Canyon, D.V.; Hii, J.L. (October 1997). "The gecko: an environmentally friendly biological agent for mosquito control". Medical and Veterinary Entomology. 11 (4): 319–323. doi:10.1111/j.1365-2915.1997.tb00416.x. PMID 9430109. S2CID 26987818.
  113. ^ Carpenter, Jennifer (8 August 2011). "Spermless mosquitoes hold promise to stop malaria". BBC. Archived from the original on 9 August 2011. Retrieved 5 August 2011. Scientists have created spermless mosquitoes in an effort to curb the spread of malaria.
  114. ^ Webb, Jonathan (10 June 2014) GM lab mosquitoes may aid malaria fight Archived 2022-08-16 at the Wayback Machine. BBC.
  115. ^ Kyrou, Kyros Kyrou; et al. (Sep 24, 2018). "A CRISPR–Cas9 gene drive targeting doublesex causes complete population suppression in caged Anopheles gambiae mosquitoes" (PDF). Nature Biotechnology. 36 (11): 1062–1066. doi:10.1038/nbt.4245. PMC 6871539. PMID 30247490. Archived (PDF) from the original on April 29, 2019. Retrieved September 23, 2019.
  116. ^ Michael Le Page (Sep 29, 2018). "Gene tool could halt malaria spread". New Scientist. Archived from the original on November 12, 2018. Retrieved November 2, 2018.
  117. ^ Syed, Z.; Leal, W.S. (September 2008). "Mosquitoes smell and avoid the insect repellent DEET". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 105 (36): 13598–13603. doi:10.1073/pnas.0805312105. PMC 2518096. PMID 18711137.
  118. ^ "Updated Information regarding Insect Repellents". Centers for Disease Control and Prevention. 2009. Archived from the original on 2013-05-12. Retrieved 2017-09-10.
  119. ^ Nuwer, Rachel, Natural Mosquito Repellent's Powers Finally Decoded Archived 2021-08-12 at the Wayback Machine, Scientific American 325, 2, 23 (August 2021)
  120. ^ "Electronic mosquito repellents for preventing mosquito bites and malaria infection" (PDF). Archived (PDF) from the original on 2017-08-08. Retrieved 2018-09-19.
  121. ^ Sawada, Akihisa; Inoue, Masami; Kawa, Keisei (2017). "How we treat chronic active Epstein–Barr virus infection". International Journal of Hematology. 105 (4): 406–418. doi:10.1007/s12185-017-2192-6. PMID 28210942. S2CID 35297787.
  122. ^ Juckett, G. (December 2013). "Arthropod bites". American Family Physician. 88 (12): 841–847. PMID 24364549.
  123. ^ Tatsuno, Kazuki; Fujiyama, Toshiharu; Matsuoka, Hiroyuki; Shimauchi, Takatoshi; Ito, Taisuke; Tokura, Yoshiki (2016). "Clinical categories of exaggerated skin reactions to mosquito bites and their pathophysiology". Journal of Dermatological Science. 82 (3): 145–152. doi:10.1016/j.jdermsci.2016.04.010. PMID 27177994.
  124. ^ Peng, Z.; Simons, F.E. (August 2007). "Advances in mosquito allergy". Current Opinion in Allergy and Clinical Immunology. 7 (4): 350–354. doi:10.1097/ACI.0b013e328259c313. PMID 17620829. S2CID 45260523.
  125. ^ Asada, H. (March 2007). "Hypersensitivity to mosquito bites: a unique pathogenic mechanism linking Epstein-Barr virus infection, allergy and oncogenesis". Journal of Dermatological Science. 45 (3): 153–160. doi:10.1016/j.jdermsci.2006.11.002. PMID 17169531.
  126. ^ Crisp, H.C.; Johnson, K.S. (February 2013). "Mosquito allergy". Annals of Allergy, Asthma & Immunology. 110 (2): 65–69. doi:10.1016/j.anai.2012.07.023. PMID 23352522.
  127. ^ Singh, S.; Mann, B.K. (2013). "Insect bite reactions". Indian Journal of Dermatology, Venereology and Leprology. 79 (2): 151–164. doi:10.4103/0378-6323.107629. PMID 23442453.
  128. ^ Zhai, Hongbo; Packman, Elias W.; Maiback, Howard I. (21 July 1998). "Effectiveness of Ammonium Solution in Relieving Type I Mosquito Bite Symptoms: A Double-blind, Placebo-controlled Study". Acta Dermato-Venereologica. 78 (4): 297–298. doi:10.1080/000155598441918. PMID 9689301.
  129. ^ Müller, C.; Großjohann, B.; Fischer, L. (2011-12-15). "The use of concentrated heat after insect bites/stings as an alternative to reduce swelling, pain, and pruritus: an open cohort-study at German beaches and bathing-lakes". Clinical, Cosmetic and Investigational Dermatology. 4: 191–196. doi:10.2147/CCID.S27825. PMC 3257884. PMID 22253544.
  130. ^ "Treatment of Insect bites and stings". nhs.uk. 2017-10-19. Archived from the original on 2018-10-31. Retrieved 2018-10-31.
  131. ^ Adrados, Francisco Rodríguez (1999). History of the Graeco-Latin Fable. Brill Publishers. p. 324. ISBN 978-90-04-11454-8. Archived from the original on 2016-05-28. Retrieved 2016-02-18.
  132. ^ Holmberg, Uno (1927), Finno-Ugric and Siberian, 4, Marshall Jones Company, IX. "The Origin of the Mosquito", p.386, https://archive.org/details/mythologyofallra41gray 
  133. ^ Hearn, Lafcadio (2020) [1968]. "Mosquitoes". Kwaidan: Stories and Studies of Strange Things. Dover Publications. pp. 72–74. ISBN 978-1420967517.
  134. ^ Webster, Chris (2012). Action Analysis for Animators. Focal Press. ISBN 978-0-240-81218-2. Archived from the original on 2021-11-04. Retrieved 2022-09-04.
  135. ^ Canemaker, John (2005). Winsor McCay: His Life and Art. Abrams Books. p. 165. ISBN 978-0-8109-5941-5.
  136. ^ قالب:Cite Colledge2006, "Mosquito" and "Musquito".
  137. ^ "De Havilland Mosquito". The Aviation History Online Museum. Archived from the original on 11 January 2017. Retrieved 21 November 2015.

قراءات إضافية

وصلات خارجية

تمّ الاسترجاع من "https://www.marefa.org/w/index.php?title=بعوض&oldid=4024248"