حزازيات

حزازيات; Moss; Temporal range: 300–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N پرمي إلى الحاضر، ولكن طالع النص
	"Muscinae" من كتاب إرنست هيكل Kunstformen der Natur، عام 1904
التصنيف العلمي
مملكة:	النباتية Plant
Division:	حزازيات Bryophyta
الصفوف
	Takakiopsida; Sphagnopsida; Andreaeopsida; Andreaeobryopsida; Polytrichopsida; Bryopsida;

الحزازيات Mosses، هي نباتات صغيرة، ملساء طولها 1–10 سم (0.4–4 بوصة)، ويوجد أنواع أخرى أكبر من ذلك. وعادة ما تنمو الحزازيات على شكل مجموعات متقاربة في الأماكن الرطبة والظليلة. ولا يوجد للحزازيات أزهار أو بذور، وتغظي أورقها بخطوط محززة. وتكون الحزازيات في أوقات محددة كبسولات بوغية أو مدببة.

والحزازيات أو البريويات هي نباتات لا وعائية تتميز عن الكبديات بجذرها المشري متعدد الخلايا. الفروق الأخرى ليست عامة بين جميع الحزازيات والكبديات لكن بشكل عام وجود ساق وأوراق متميزة، وفقدان الأوراق المقسمة بشكل عميق، وغياب ترتيب الأوراق على مستويات ثلاثة، كل هذا يشير إلى الحزازيات Mosses.

يضع بعض علماء التقسيم النباتات الحزازية والنباتات البتريدية وأحيانا النباتات عاريات البذور في مجموعة واحدة تسمى الأرشيجونيات ، وذلك لوجود تقارب كبير في الصفات بينها .قالب:كتاب المملكة النباتية

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

الخصائص الفيزيائية

الوصف

تتميز الأرشيجونات بصفات هامة مشتركة هي : 1- وجود عضو تأنيث يسمى أرشيجونيم archegonium دورقي الشكل عادة ، ويتكون من جزئين هما العنق neck والبطن venter . يتكون العنق من عدد من خلايا القناة العنقية neck canal cells تحاط بجدار من خلايا عقيمة ، ويتكون البطن من جزء قاعدي متضخم له جدار من خلايا عقيمة وبه خليتان إحداهما قاعدية كبيرة وهي البيضة oosphere والأخرى صغيرة وهي خلية القناة البطنية ventral canal cell ، كما يعطي العنق عند طرفه العلوي بعدد من الخلايا تسمى الغطاء . عند نضج عضو التأنيث تذوب خلايا القناة العنقية وخلية القناة البطنية مكونة كتلة جيلاتينية ، كما تنفرج خلايا الغطاء فتتكون قناة داخل عضو التأنيث تمر خلاياها الجاميطات المذكرة عند التلقيح . 2- وجود عضو تذكير antheridium عديد الخلايا ، كروي أو كمثري أو بيضاوي الشكل غالبا . يتكون عضو التذكير من جدار عقيم بداخله عدد من الخلايا الامية للجاميطات الذكرية ، والتي يعطي كل منها عند النضج جاميطة ذكرية سابحة أو أكثر . الجاميطة الذكرية ذات سوطين كرباجيين . 3- وجود ظاهرة تبادل الأجيال في دورة الحياة ، حيث يتبادل النبات الجرثومي مع النبات الجاميطي . والنبات الجرثومي ثنائي الأساس الكروموسومي ويكون الجراثيم الأحادية الأساس الكروموسومي ، التي تنبت لتعطي النبات الجاميطي والنبات الجاميطي أحادي الأساس الكروموسومي ويحمل الأعضاء الجنسية التي يحدث بها الإخصاب وتكوين الزيجوت ، وينمو الزيجوت يتكون النبات الجرثومي .

دورة الحياة

دورة حياة حزازية نمطية (Polytrichum commune)

يوجد نوعان من تبادل الأجيال ، تبادل أجيال إجباري وتبادل أجيال غير إجباري. ففي تبادل الأجيال الإجباري تعطى النباتات الجرثومية جراثيم، تكون عند إنباتها نباتات جاميطية ، وتعطى النباتات الجاميطية تتزاوج لتكون زيجوتات تنبت لتعطي النباتات الجرثومية. وفي تبادل الأجيال غير الإجباري تتبادل النباتات الجرثومية مع النباتات الجاميطية، وفي نفس الوقت يمكن للنبات الجرثومي أن يتكاثر ليعطي نباتات جرثومية ويمكن للنباتات الجاميطية أن تتكاثر لتعطي نباتات جاميطية .

أحيانا يحدث تبرعم لنسيج من نبات جرثومي ليعطي نبات جاميطي مباشرة دون نشأة جراثيم وتعرف هذه الظاهرة بالنشأة اللاجرثومية apospory ، وأحيانا يعطي النبات الجاميطي مباشرة نباتات جرثومية بدون اتحاد جاميطات وتكوين زيجوت وتعرف هذه الظاهرة بالنشأة اللاتزاوجية apogamy . وهاتين الظاهرتين أكثر حدوثا في النباتات الپتيريدية منها في النباتات الحزازية .

هذا ، وتعتبر النباتات الحزازية أقل رقيا من النباتات الپتريدية ، كما تعتبر الأرشيجونيات أكثر رقيا من الطحالب وأقل رقيا من النباتات البذرية .

التكاثر

تتكاثر النباتات الحزازية خضريا بتجزؤ النباتات الجاميطية ، ويستطيع اي جزء من النبات الجاميطي أن يكون بناتا جاميطيا جديدا . بعض النباتات الحزازية تتكاثر لاجنسيا بتكوين أجساما تكاثرية لاجنسية تعرف بالجيمات gemmae . التكاثر الجنسي من النوع البيضي وينتج عن تزاوج جاميطات تتكون داخل أعضاء جنسية عددية الخلايا مغلفة بجدار من خلايا عقيمة .

مميزات النباتات الحزازية

النباتات الحزازية نباتات معظمها أرضي ينمو تحت ظروف شديدة الرطوبة قليلة الضوء ، القليل منها ينمو في الماء أو في ظروف جفافية . أجسامها صغيرة الحجم ، نادرا ما تتجاوز عشر سنتيمترات في الطول .

ظاهرة تبادل الأجيال واضحة في النباتات الحزازية . النبات الجاميطي عادة أكبر من النبات الجرثومي ويحتوي دائما على البلاستيدات الخضراء . النبات الجرثومي يعتمد في نموه وتغذيته على النبات الجاميطي ، وأحيانا يحتوي جسم النبات الجرثومي على بلاستيدات خضراء ، فيقوم في هذه الحالة بعملية التمثل الضوئي معتمدا جزئيا على نفسه .

يختلف شكل النبات الجاميطي ، ففي كثير من الأحوال يتكون من ثالوس لا يتميز إلى جذور وسيقان وأوراق ، وفي بعض الحالات تتكشف السيقان والأوراق ولكن لاتوجد جذور حقيقية . تثبت النباتات بأشباه جذور rhizoids قد تكون وحيدة الخلية غير متفرعة أو عديدة الخلايا ومتفرعة أو بشكل حراشيف عديدة الخلايا . وتختلف سيقان وأوراق النباتات الحزازية عن أوراق وسيقان النباتات الراقية في عدم احتوائها على أنسجة خشب ولحاء ولو أن البعض يحتوي على أنسجة ناقلة بدائية .

تشبه النباتات الجاميطية للحزازيات الطحالب الخضراء فتحتوي على صبغات كلوروفيل أ و ب وبيتا والفاكاروتين و زانثوفيلات . كذلك فإن المادة المخزنة الأساسية هي النشا ، كما أن الجدر الخلوية تتكون أساسا من السليلوز .

التصنيف

نوعين مختلفين من الحزازيات (والأشنيات في الصندوق الأصغر) تحيط بجذع الشجرة.

Dense moss colonies in a cool coastal forest

A closeup of moss on a rock

Young sporophytes of the common moss Tortula muralis (wall screw-moss)

Retaining wall covered in moss

A small clump of moss.

توضع النباتات الحزازية ضمن قسمين مستقلين من أقسام المملكة النباتية ، يمكن التمييز بينها كما يأتي : 1- الحزازيات الكبدية ، جسم النبات الجاميطي ثالوسي مفرطح منبطح ورق الشكل عادة . 2- الحزازيات القائمة : تتميز بوجود نمو خيطي يعرف بالپروتونيما protonema ، أي الخيط الأولي تتككون علهي براعم تنمو مكونة نباتات جاميطية قائمة ، ثم يتحلل الخيط الأول الذي يصل بين هذه النباتات الجاميطية ويصبح كل نبات جاميطي مستقل عن الآخر ، وتتميز النباتات الجاميطية إلى سيقان وأوراق وأشباه جذور وأعضاء جنسية .

قسم الحزازيات الكبدية Division Hepatophyta

تعرف الحزازيات الكبدية liverworts أيضا باسم الحزازيات المنبطحة، وذلك لنمو الطور الجاميطي منبطحا على الوسط الذي ينمو عليه عادة إلا أن بعض الأجناس لها فروع قائمة.

يكثر وجود نباتات هذا القسم في المناطق الإستوائية ، كما توجد في المناطق المعتدلة. ويغلب انتشارها في المناطق الظليلة الرطبة ، إلا أن بعضا منها يمكنه تحمل الجفاف ، وعادة تموت الأجزاء المسنة في ظروف الجفاف، أما النموات الحديثة فتبقى ساكنة وحية حتى موسم الأمطار التالي فتنمو بسعرة فائقة .

تعتبر نباتات هذا القسم أبسط أنواع النباتات الحزازية . جسم النباتات الجاميطي منبطح ورقي مفرطح كبدي الشكل عادة .

من أفراد هذا القسم نباتات ريشيا وماركانتيا.

ريشيا Riccia

يوجد نبات ريشيا في مصر على شواطئ الأنهار وتحت ظلال الأشجار حيث تتوفر الرطوبة . يتركب النبات الجاميطي من جسم ثالوسي منبسط يتفرع تفرعا ثنائيا ن مثبت في التربة بأشباه جذور وحيدة الخلية وحراشيف عديدة الخلايا تخرج من سطحه السفلى . ويوجد على منتصف سطحه العلوي انخفاضات تسمى بالعروق الوسطية . وباستمرار نمو وتفرع النبات الجاميطي تموت الأجزاء المسنة وبخاصة في أماكن التفريع ، مما يتسبب عنه انفصال كل فرع إلى نبات جاميطي قائم بذاته.

ويعمل قطاع عرضي في النبات الجاميطي نجد أنه يتميز إلى نسيجين ، نسيج علوي يقوم بعلمية التمثيل الضوئي ويعرف بالنسيج التمثيلي assimilating tissue ويتكون من صفوف رقيقة سمكها خلية واحدة تحتوي على بلاستيدات خضراء ، عدا الصف العلوي من الخلايا فهو عدي البلاستيدات ويعرف بالبشرة العليا . وتفصل الصفوف عن بعضها ممرات هوائية air channels عميقة . النسيج السفلي من الثالوس يعرف بالنسيج المخزن storage tissue وذلك لاحتواء خلاياه عل حبيبات نشا ويتكون من خلايا متلاصقة كبيرة الحجم نسبيا خالية من الكلوروفيل او بها كميات ضئيلة منه. ويجد النسيج المخزن من أسفل بالبشرة السفلى ، وهي تتكون من طبقة خلايا متراصة تمتد بعض خلاياها إلى أسفل مكونة أشباه جذور وحيدة الخلية ، كما تمتد بعض الخلايا لتكون حراشيف عديدة الخلايا .

يحدث التكاثر بتجزؤ الثالوس وذلك عند موت الأجزاء المسنة ونمو كل جزء على حدة .

ويحدث التكاثر الجنسي بتكوين أعضاء تذكير وأعضاء تأنيث ، وغالبية الأنواع وحيدة المسكن أي يوجد بالنبات الجاميطي الواحد كل من أعضاء التذكير وأعضاء التأنيث . تنشأ الأعضاء الجنسية من خلايا سطحية عند قواعد بعض التجاويف الهوائية ، وتظهر عادة أعضاء تأنيث بالقرب من الخلايا القيمة للنبات الجاميطي في حين تظهر أعضاء التذكير بعيدا عنها وذلك لتكون أعضاء التذكير مبكرة عن أعضاء التأنيث .

عضو التذكير بيضاوي إلى كمثري الشكل ويتكون من خلايا أمية للجاميطات الذكرية محاطة بجدار من خلايا عقيمة . وتعطى كل خلية أمية ذكرية جاميطتين ذكريتين سابحتين ، ولكل جاميطة سوطان طويلان .

عضو التأنيث يحمل على عنق قصير . ويتكون من بطن بها خلية البيضة وخلية القناة البطنية وعنق به أربعة من خلايا القناة العنقية ، كما توجد خلايا الغطاء.

ينضج عضو التأنيث وتتحول خلايا القناة العنقية وخلية القناة البطنية إلى كتلة هلامية وينفتح الغطاء ويصبح العنق ممر مفتوح . تسبح الجاميطات الذكرية في الماء وتدخل عنق عضو التأنيث متجهة إلى البيضة وتنجح واحدة في أخصابها ويعتقد أن عضو التأنيث يفرز مادة كيماوية تجذب الجاميطات الذكرية . ينقسم الزيجوت انقساما غير مباشر مكونا النسيج الجرثومي الكروي الشكل محاط بجدار من خلايا عقيمة . يستمر انقسام النسيج الجرثومي مكونا الخلايا الجرثومية الأمية spore mother cells تنقسم الخلايا الجرثومية الأمية انقساما اختزاليا فيكون كل منها أربعة جراثيم ملتصقة أحادية الأساس الكروموسومي وعند تمام النضج تنفصل الجراثيم عن بعضها . وتسمى كتل الجراثيم بما يحيطها من جدار عقيم بالنبات الجرثومي . يعيش النبات الجرثومي الناضج متطفلا على النبات الجاميطي ، وتبقى الجراثيم داخل الجدار العقيم حتى يتحلل هو والنبات الجاميطي وتتحرر الجراثيم . تنمو كل جرثومة إلى نبات جاميطي جديد .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

ماركانتيا Marchantia

نبات ماركانتيا واسع الإنتشار ويوجد في مصر في الأماكن الظليلة على جوانب الترع والأنهار وبالتربة الغدقة .

يشبه النبات الجاميطي لريشيا نبات ماركانتيا في أنه مسطح ذو تفريع ثنائي عادة ولو عرق وسطي واضح .

يفصح قطاع عرضي في النبات الجاميطي يلاحظ وجود بشرة عليا تتخللها فتحات تهوية ventilating pores ، تحاط كل منها بقناة قصيرة تتكون من أربعة صفوف من الخلايا ، ويليها إلى أسفل نسيج تمثيلي ثم نسيج مخزن ثم بشرة سفلى . يوجد أسفل البشرة العليا في مناطق فتحات التهوية غرف هوائية ، تظهر في المظهر السطحي عند الفحص بعدسة كمساحة مضلعة سداسية الشكل عادة وفي وسط كل منها ثقب . وتحدد الغرف الهوائية بحواجز مكونة من 3 – 4 خلايا في الإرتفاع . يتكون النسيج التمثيلي من خيوط قد تكون متفرعة مكونة من خلايا غنية بالبلاستيدات الخضراء توجد داخل الغرف الهوائية . يتكون النسيج المخزنمنخلايا برنشيمية ، يخزن بكثير منها حبيبات نشا وحبيبات زيتية ومواد هلامية . تنمو من بعض خلايا البشرة السفلى أشباه جذور وحراشيف . وتتكون عن االداخلية لبعض أشباه الجذور نتوءات .

يحدث التكاثر الخضري لنبات ماركنتيا يتجزأ النبات عندموت أجزائه المسنة ، وينمو كل جزء إلى نبات جاميطي جديد ، كما يحدث التكاثر اللاجنسي بتكوين جيمات gemmae ، فيتكون على لاسطح العلوي للثالوس الجاميطي نموات كأسية الشكل ، تسمى كؤوس الجيمات gemmae ، وكل كأس جيمي يحتوي بداخله على كتل من الخلايا الخضراء العدسية الشكل تسمى كل منها بالجيما gemma. تتصل كل جيما بقاعدة الكأس الجيمي بساق مكونة من خلية واحدة عمادة . تنفصل الجيمات وتحمل بواسطة الرياح وعند سقوطها على مكان مناسب فإنها تنبت لتكون ثالوس جاميطي جديد .

يحدث التكاثر الجنسي بتكوين أعضاء تذكير على نبات ، وأعضاء تأنيث على نبات آخر . وتحمل الأعضاء الجنسية على حوامل خاصة ترفعها عن الجسم الخضري للنبات الجاميطي . فتتكون أعضاء التذكير على السطح العلوي لقرص مفصص إلى ثمان فصوص يحمل كل فص منها صف من أعضاء التذكير ، ويحمل القرص على حامل انثريدي antheridiophore ، يوجد كل عضو تذكي داخل حجرة مغلقة تسمى حجرة عضو التذكير antheridial chamber تفتح للخارج أثناء النضج بفتحة . وتحمل أعضاء التأنيث على قرص محمول على حامل ارشيجوني archegoniophore أطول من الحامل الأنثريدي ، يزداد تفصيص القرص ، فتنم منه تسع نتوءات على هيئة أصابع تعرف بالأشعة rays تنحني نهايتها لأسفل كلما كبرت في السن . توجد أعضاء التأنيث في صفوف بين الأشعة ويحيط كل عضو تأنيث غلاف كما يحيط كل صف من أعضاء التأنيث غلاف عام involuere على هيئة ستارة . وأعضاء التأنيث تصغر في السن كلما اتجهنا من الخارج إلى الداخل . وتفتح أعضاء التأنيث عند النضج على السطح السفلى للقرص . يشبه عضو التأنيث لنبات ماركانتيا مثيله في نبات ريشيا ، إلا أن العنق قد يتكون من أربع خلايا قناه عنقية أو أكثر .

ينضج عضو التذكير وتتكون الجاميطات الذكرية ذات السوطين التي تسبح في الماء ، تدخل إلى عضو التأنيث وتخصب إحداهما البيضة ويتكون الزيجوت الذي ينمو إلى النبات الجرثومي . والنبات الجرثومي لنبات ماركانتيا أكثر تطورا منه في نبات ريشيا لأنه يتميز إلى ثلاثة أجزاء وهي :

قدم foot ، تستخدم في امتصاص الماء والغذاء من النبات الجاميطي كما تعمل على تثبيت النبات الجرثومي .
عنق seta ، وهو قصير ولكن تستطيل خلاياه طوليا فجأة عند تمام النضج مسببة تمزق جدار البطن فتدفع بالعلبة للخارج .
علبة capsule ، طرفية كبيرة ولها جدار سمكة خلية واحدة يوجد بداخله النسيج الجرثومي ، تنقسم خلايا النسيج الجرثومي مكونة نوعان من الخلايا ، هما الجراثيم والمناثير elaters ، والمناثير هي خلايا عقيمة طويلة حلزونية التغلظ . تنضج العلبة ويصبح لونها أصفر وتفتح بواسطة عدد من المصاريع valves . تنتشر الجراثيم بقوة ويساعدها في ذلك المناثير التي يتغير الحلزون فيها بامتصاص الرطوبة من الجو . تنبت الجراثيم لتعطي نباتات جاميطية جديدة .

قسم الحزازيات القائمة Division Bryophyta

تشمل الحزازيات القائمة mosses عددا كبيرا من النباتات المنتشرة في المناطق الممطرة الرطبة الظليلة . وتمتاز نباتاتها بوجود طورين من أطوار النمو الجاميطي ، الطور الأول خيطي الشكل ويخرج منه أشباه جذور قرصية الشكل عادة ، ويعرف بالبروتونيما ، والطور الثاني يبدأ ظهوره كبراعم تنشأ على البروتونيما مكونة سيقان تحمل عليها أوراق صغيرة مرتبة في وض حلزوني . وتعمل البروتونيما وأشباه الجذور على الإمتصاص وتثبيت الطور الجاميطي الثاني ، وكثيرا ما تتكون أشباه جذور أخرى عديدة الخلايا من قاعدة الساق . سيقان النباتات والأوراق واشباه الجذور ، جميعها خالية من الأنسجة الناقلة الحقيقية ، وتقوم جميعها بالإمتصاص من خلايا سطوحها الخارجية في معظم الأنواع . ومن الحزازيات القائمة ذات القيم الإقتصادية نبات البيت Sphagum الذي ينمو على سطح المستنقعات ، ويستخدم في الحدائق وزراعات الفاكهة وذلك لقدرته العالية على الإحتفاظ بالماء وبذلك يزيد من السعة المائية للتربة . ومن نباتاتها أيضا النبات فيوناريا .

فيوناريا Funaria

يوجد نبات الفيوناريا بمصر ويكثر في الأماكن الرطبة الظرليلة . فيوجد النبات الجاميطي ناميا على التربة ومتصلا بالتربة بأشباه جذور .

يبدأ ظهور الطور الجاميطي بأنبات الجراثيم الأحادية الأساس الكروموسومي معطية البروتونيما ، وهي خيطية متفرعة سمكها خلية واحدة خضراء اللون ، وبعد فترة من نموها تظهر عليها براعم تعطي نموات ساقية خضراء اللون أسطوانية الشكل تنمو رأسيا وتحمل علهيا أوراق مرتبة ترتيبا حلزونيا في ثلاثة صفوف ، الورقة سمكها خلية واحدة ماعدا في منطقة العرق الوسطي فسمكها أكثر من خلية .

ينمو من البروتونيما ومن قاعدة الساق أشباه جذور عديدة الخلايا عديمة اللون عادة . تتجه أشباه الجذور في نموها لداخل وسط النمو وتتحول إلى بروتونيما إذا عرضت للضوء .

يفصح قطاع عرضي في ساق النبات الجاميطي يلاحظ أنه يتكون من ثلاثة أنسجة ، بشرة epidermis توجد للخارج وتحتوي خلايا على كلوروفيل ، ثم يليها للداخل نسيج قشرة cortex ، ويوجد في الداخل الإسطوانة المركزية central cylinder وخلاياها متطاولة ولا تحتوي على وحدات ناقلة مميزة إلى خشب ولحاء إلا أنه يمكنها القيام بعملية توصيل الغذاء .

تتكون الأعضاء الجنسية على قمة النبات الجاميطي التي قد تنتفخ قليلا وتسمى بالتخت . يحاط التخت بأوراق غلافية involucre ، ويسمى هذا التركيب بالزهرة الحزازية moss flower . والأزهار وحيدة الجنسي والنبات ثنائي المسكن في معظم الأنواع . واستعمال لفظي التخت والزهرة هو استعمال مجازي بحت وهذه ليست لها علاقة بالزهرة العادية مطلقا أو حتى تشابهها .

يوجد بالزهرة المذكرة أعضاء تذكير وخيوط عقيمة . عضو التذكير صولجاني الشكل يحمل على عنق قصير . يحتوي التذكير الناضج على جاميطات ذكرية سابحة ملتوية الشكل وذات سوطان ، تتحرر من خلال ثقب فمي . وتتكون الخيوط العقيمة من عدة خلايا تحتوي على بلاستيدات خضراء وتنتهي بخلايا كروية .

يوجد بالزهرة المؤنثة أعضاء تأنيث وقد تحتوي على خيوط عقيمة لا تنتهي بخلايا كروية. يحمل عضو التأنيث على ساق قصير ، ويتكون من بطن وعنق .

يحدث الإخصاب وذلك بدخول جاميطات ذكرية خلال قناة العنق حتى تنجح واحدة في أخصاب البيضة . يتكون الزيجوت ويفرز حول نفسه جدارا رقيقا وينقسم انقسامات عديدة ويكبر في الحجم مكونا جنين إسطواني ، يثقب جزؤه السفلي ساق عضو التأنيث وقمة النبات الجاميطي . ينمو الجنين معتمدا في غذائه على الطور الجاميطي ، وأثناء ذلك ينمو جدار عضو التأنيث ، إلا أنه بعد فترة يفوق نمو الجنين نمو الجدار الذي يتمزق ويحمل جزء منه يعرف بالقلنسوة calyptra على قمة النابت الجرثومي لا يلبث أن يسقط . يكبر وينضج النبات الجرثومي ويصبح لونه أخضر ويعتمد على نفسه جزئيا في التمثيل الضوئي . ويتميز النبات الجرثومي الناضج إلى ثلاثة أجزاء ، القدم والعنق والعلبة . ينغمس القدم في النبات الجاميطي لامتصاص الغذاء ، وتتكون الجراثيم داخل العلبة .

العلبة بيضاوية إلى كمثرية الشكل تتكون من جزء وسطي من خلايا عقيمة غير ملونة تسمىب الكوليوميللا columella. تحاط الكوليوميللا بالنسيج الجرثومي sporogenous tissue الذي يحتوي عند النضج على الجراثيم الأحادية الأساس الكروموسومي. يحاط النسيج الجرثومي من الداخل والخارج بطبقة من خلايا مغذية tapetal layer تستهلك لأنها تقوم بتغطية النسيج الجرثومي أثناء تكوين الجراثيم . يحيط بالنسيج الجرثومي من الخارج نسيج غني بالبلاستيدات الخضراء يعرف بالنسيج التمثيلي وتكثر به الغرف الهوائية . كما يوجد أسفله نسيج مخروطي يتصل بنهاية العنق ويتكون من خلايا مندمجة تحتوي على بلاستيدات خضراء يسمى نسيج أبوفيسيس apophysis ، يحتوي هذا النسيج في منتصفه على خلايا ناقلة تمتد من العنق . جدار العلبة مكون من عدة طبقات الطبقة السطحية منها هي البشرة epidermis ، وتحتوي البشرة خارج نسيج الأبوفيسيس على عديد من الثغور .

عند نضج العلبة تتحول الصفوف العليا من خلاياها إلى غطاء operculum ، يتصل بالعلبة بحلقة من خلايا رقيقة الجدر تسمى الطوق annulus ، ويوجد أسفل الغطاء مجموعتين من الأسنان البريستومية peristome teeth تكون صف خارجي وآخر داخلي وخلاياها جدرها الخارجية والداخلية غليظة مكوتنة وجدرها الفطرية رقيقة سيليلوزية . عند النضج تتحلل الكوليوميللا أو جزء منها . فتنثر الجراثيم في فراغ الكوليوميللا وتتمزق خلايا الطوق الرقيقة الجدر وينفتح ويسقط الغطاء . وحيث أن الأسنان البريستومية هيجروسكوبية فإنها تنحني للخارج بفعل الجفاف فتنتثر الجراثيم نتيجة لاهتزازها واهتزاز العلبة بالهواء .

تنبت الجراثيم في البيئة الرطبة معطية بروتونيما وتكرر دورة الحياة .

التصنيف

division Bryophyta

class Takakiopsida

class Sphagnopsida

class Andreaeopsida

class Andreaeobryopsida

class Oedipodiopsida

class Polytrichopsida

class Tetraphidopsida

class Bryopsida

liverworts

	hornworts

	vascular plants

Bryophyta

	Tetraphidopsida

	Polytrichopsida

	Bryopsida

The current phylogeny and composition of the Bryophyta.^[1]^[2]

Moss in the Allegheny National Forest, Pennsylvania, USA.

Red moss capsules, a winter native of the Yorkshire Dales moorland.

التاريخ الجيولوجي

يعتقد البعض أن الحزازيات تالية في نشأتها عن الپتريديات وذلك لأن الحفريات الموجودة للحزازيات أحدث عمرا من حفريات التبريديات ، إلا أن الغالبية العظمى تعتقد بأن الحزازيات أقدم وجودا من التبريديات وأنها نشأت من الطحالب الخضراء ، ودليلهم على ذلك أنها أقرب الطحالب شبها لها من حيث الصبغات والموارد المخزنة وتركيب الجدر الخلوية ، كما يعتقد أن الطحالب الخضراء انتقلت من الماء إلى الأرض وتكونت منها الحزازيات . وحفريات النباتات الحزازية الموجودة ليست أكثر بدائية مما هو موجودة منها الآن ، ويعتقد أن الحزازيات البدائية كانت موجودة قبل ظهور النباتات التيريدية إلا أنه نظرا لرخاة أنسجتها فإنها لم تبق في صورة حفريات أقدم من التبريديات.

ويعتقد أن النباتات الجاميطية للنباتات الحزازية البدائية كانت ذات تركيب ثالوسي وأن تطور نشاة الأعضاء الجنسية من الطحالب كانت بتكوين أكياس جاميطية تنتج جاميطات عديدة، ثم فقدت الطبقة السطحية من الأعضاء الجنسية قدرتها على تكوين جاميطات وأصبحت طبقة عقيمة، ثم حدث تخصص في الأعضاء الجنسية فتكون أعضاء التذكير وأعضاء التأنيث .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

الزراعة

تثبيط نمو الحزازيات

Mossery

المفاعل الحيوي الضوئي في الحزازيات مع Physcomitrella patens

Physcomitrella patens تُستخدم بتزايد في التقانة الحيوية. والأمثلة البارزة لذلك هي التعرف على الحزازيات.

انظر أيضا

المصادر

^ خطأ استشهاد: وسم <ref> غير صحيح؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماة Goffinet & Buck 2004
^ Buck, William R. & Bernard Goffinet. (2000). "Morphology and classification of mosses", pages 71-123 in A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (Eds.), Bryophyte Biology. (Cambridge: Cambridge University Press). ISBN 0-521-66097-1.

وصلات خارجية

الكلمات الدالة:

كلوروفيل

[Goffinet_&_Buck_2004-1] خطأ استشهاد: وسم <ref> غير صحيح؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماة Goffinet & Buck 2004

[2] Buck, William R. & Bernard Goffinet. (2000). "Morphology and classification of mosses", pages 71-123 in A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (Eds.), Bryophyte Biology. (Cambridge: Cambridge University Press). ISBN 0-521-66097-1.

[1]

[2]