تراي‌سراتوپس

تراي‌سراتوپس
Temporal range: أواخر الطباشيري، 68–66 Ma
↓
LA-Triceratops mount-2.jpg
الهيكل العظمي لتراي‌سراتوپس في متحف لوس أنجلس للتاريخ الطبيعي
التصنيف العلمي e
أصنوفة غير معروفة (أصلحها): الحياة
مملكة: الحيوانية
Phylum: حبليات
Order: †الطيور_الوركية
تحت رتبة: †سراتوپسيات
تحت فصيلة: †كازموصورات
Tribe: †Triceratopsini
الجنس: †تراي‌سراتوپس
مارش، 1889
Type species
†Triceratops horridus
مارش 1889
أنواع

†T. horridus مارش، 1889
†T. prorsus مارش، 1890

Synonyms

الديناصور ثلاثي القرون الشهير باسم التراي‌سراتوپس (باللاتينية: Triceratops)، هو جنس من الديناصورات المقرنة العاشبة، التي ظهرت على وجه الأرض خلال المرحلة الماسترخية من العصر الطباشيري المتأخر، مُنذُ حوالي 68 مليون سنة، في الأراضي التي تُشكل اليوم جزءًا من أمريكا الشمالية. وهي إحدى آخر أجناس الديناصورات اللاطيرية على وجه المعمورة، وقد اندثرت تمامًا في حدث انقراض العصر الطباشيري - الثلاثي التي وقعت منذ حوالي 66 مليون سنة.[1] تشتق تسمية تريسراتوپس، التي تعني حرفيًّا «الوجه ثُلاثي القُرون» من ثلاث كلمات إغريقيَّة: «τρί» وتُلفظ تراي بمعنى «ثلاثة»، و«κέρας» وتُلفظ كيراس بمعنى «قرن»، و«ὤψ» وتُلفظ أوپس بمعنى «وجه».[2][3]

التراي‌سراتوپس هو أحد أشهر الديناصورات عمومًا وتلك القرناء خصوصًا، ومن بين أكثر الأنواع التي يسهل للعامَّة التعرف عليها بمجرد النظر. وتُعزى شُهرته هذه إلى منظره المُميَّز، فهو ديناصور أقرن رباعي القوائم، تنبعث من وجهه ثلاثة قرون يقعُ خلفها هدبٌ عظميٌّ ضخم، ويتمتَّع بخصائص جسديَّة شبيهة بالخصائص الكركدنيَّة. تشاطرت هذه الديناصورات موطنها مع التيرانوصور،[4] الذي يُعتقد بأنه كان أحد أبرز مُفترسيها، على أنَّهُ من غير المؤكد تمامًا أنَّ كلا الصنفين تقاتلا أو اشتبكا في بعض المعارك كما يُصوران في أغلب كُتب الديناصورات وفي المتاحف.

شكَّل موقع جنس التريسراتوپس ضمن مجموعة الديناصورات القرناء موضع جدالٍ بين عُلماء الأحياء القديمة. ويعترف هؤلاء بِنوعين فقط ينتميان لِهذا الجنس، هُما: التريسراتوپس المُتغضِّن (T. horridus) والتريسراتوپس الكامل (T. prorsus)، على الرُغم من أنَّ الكثير من الأنواع الأُخرى قد سُميت. اقترحت إحدى الأبحاث المنشورة في سنة 2010م أنَّ الطوروصور الذي عاصر التريسراتوپس، واعتُبر طيلة زمنٍ طويلٍ جنسًا مُستقلًا بذاته، ليس سوى الشكل البالغ من التريسراتوپس.[5][6] وقد أطلقت هذه النظريَّة وابلًا من الجدليَّات بين العُلماء والخُبراء بمُجرَّد نشرها،[7][8][9] وما زال هؤلاء بانتظار اكتشاف المزيد من المُستحاثات لِدراساتها وتحديد مدى صحَّة هذا الكلام.

تمَّت دراسة التريسراتوپس من خِلال الكثير من بقاياه التي عُثر عليها واستُخرجت من الأرض مُنذ أن وُصف هذا الجنس لِأوَّل مرَّة في سنة 1889م، بما فيها هيكلٌ عظميٌّ واحدٌ كامل على الأقل.[10] يقولُ عالم الأحياء القديمة جون سكانلَّا: «من الصعب المضيّ قدمًا في تكوينة هل كريك الصخريَّة دون العُثور على مُستحاثةٍ تعود لِتريسراتوپس بارزةٌ من إحدى التلال». وفي الحقيقة، فإنَّ العُلماء اكتشفوا أربعٌ وسبعون جُمجُمة كاملة أو جُزئيَّة لِهذه الديناصورات خِلال الفترة المُمتدَّة بين سنتيّ 2000 و2010م.[11] وتتنوَّع هذه العينات بين تريسراتوپسات حديثة الفقس إلى أُخرى يافعة وبالغة.[12]

شكَّلت قُرون هذه الكائنات وهُدبها المُميَّزة موضع تكهُّناتٍ كثيرةٍ مُنذُ القِدم. والنظرة التقليديَّة السَّائدة هي أنَّها كانت تُستخدم للدفاع عن النفس ضدَّ الضواري. أمَّا النظريَّات المُعاصرة فتُشير إلى احتماليَّة استخدامها للتمييز بين الجنسين وبين الصغار والبوالغ، وفي عُروض التودد والتزاوج، تمامًا كما يفعل الطاووس حينما يستعرض ريشات ذيله المُبهرة لِيجتذب إليه الإناث في موسم التناسل، أو في عُروض التخويف والترهيب، كما تفعل ذُكور الأيائل والظباء والخنافس الكركدنيَّة عندما تستعرض قُرونها أمام خُصومها لِتخويفها، وذلك بعد أن اكتشف العُلماء آثار عُروقٍ دمويَّة في أعظم جماجم الكثير من الديناصورات القرناء.[13] يُشارُ إلى أنَّ هذه النظريَّة ستؤكَّد صحَّتها بشكلٍ أكبر بحال تبيَّن أنَّ الطوروصور ليس سوى الشكل البالغ من التريسراتوپس، نظرًا لأنَّ الأولى تتميَّز هُدبها بِثُقوب، ممَّا يعني أنَّها لا تُشكِّلُ وسيلةً دفاعيَّةً جيِّدة، ولا بُد من أنها تُستغل لِشيءٍ آخر، ولعلَّهُ الاستعراض.[5]

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

الوصف

الجحم

الحجم الأقصى لِكُلٍّ من التريسراتوپس الكامل (T. prorsus) والتريسراتوپس المُتغضِّن (T. horridus)، مُقارنةً بِحجم الإنسان.

يُقدَّر الطول الذي بلغه التريسيراتوپس البالغ بما بين 7.9 إلى 9 أمتار تقريبًا، بينما تراوح ارتفاعه من 2.9 إلى 3 أمتار،[14][15] ووزنه من 6.1 إلى 12 طُنًّا.[16] أكثر سمات جسد هذا الحيوان تميُّزاً هي جُمجمته الضَّخمة، فهي واحدةٌ من أكبر جماجم الحيوانات التي عاشت على الأرض في كلِّ العصور. بلغ طول أكبر جمجمةٍ معروفة للتريسيراتوپس (والتي تحمل حاليًا رقم العيِّنة MWC 7584، وكانت تحمل سابقاً رقم BYU 12183) حسب التقديرات 2.5م عندما كانت مكتملة،[5] وكانت بثُلث طول التريسيراتوپس البالغ تقريبًا.[12] كان لدى هذا الحيوان قرنٌ واحدٌ صغيرٌ نسبيًّا فوق أنفه، وقرنان آخران فوق كلَّ عينٍ بطول متر واحد.[17] اكتشف علماء أحافيرٍ في سنة 2010 أحفورة (تُسمَّى ترايك يوشي" وتُرقَّم بالرَّمز MOR 3027) تحمل قرنين طول كلِّ واحدٍ منهما 115 سنتيمترًا، وهي محفوظةٌ ومعروضةٌ حالياً في متحف الروكي بولاية مونتانا الأمريكية.[18][19] كان يوجد في مؤخِّرة جماجم بعض هذه الحيوانات هدبٌ قصيرٌ (يشبه في شكله الشراع الدائري) عظميٌّ مُزيَّن بعظامٍ صلبة، إلا أنَّ أهداب معظمها امتازت بثقوبٍ جمجميَّة كبيرةٍ منتشرة فيها. ولم يكن هذا الهدب صلباً على نحوٍ خاص.[20][21]

كان جلد التريسيراتوپس غير اعتياديٍّ مقارنةً بالديناصورات الأخرى. أظهرت دراسة جلد عيِّنة غير موصوفةٍ بعد من هذا الحيوان أن جلده ربَّما كان مُغطَّى بكتلٍ قاسية تشبه الأشواك، تشبه الأشواك التي كانت تغطي الديناصور البدائي بسيتاكوصور.[22]

الأطراف

إعادة بناءٍ حيٍّ لنوع التريسيراتوپس المُتغضِّن (T. horridus).

كان جسد التريسيراتوپس قويَّ البِنية، فقد كانت أطرافه قويَّة، كانت أرجله الأماميَّة قصيرةً وفي كلٍّ منها ثلاثة حوافر، أما الخلفيَّة فأطول قليلاً وفي كل منها أربعة حوافر.[10] مع أن التريسيراتوپس كان يمشي على أربعٍ من دون شك، إلا أنَّ وضعيَّة وُقوفه ظلَّت مدار جدلٍ بين العلماء. ففي البداية كان يُعتَقد أن أرجله الأمامية يجب أن تكون مُمتدَّةً بزاوية قائمة من قفصه الصدريّ، وذلك لتتمكَّن من تحمُّل وزن جمجمته الهائل بسهولةٍ أكبر. ويُمكن رؤية هذا التصوُّر بالرسومات التخيُّلية الأولى التي أجريت للترايبراتوبس، مثل تلك التي عمل عليه تشارلز نايت وردولف زالينگر. تظهر الأدلَّة التي درسها العُلماء (المُتمثِّلة بآثار الأقدام التي تركتها هذه الحيوانات وراءَها) وإعادات البناء الحديثة للهياكل العظميَّة (المُعدَّة فيزيائيًّا ورقميًّا) أن الترايسراتوبس وأقاربه من الديناصورات ذواتِ القرون كانوا يقفون منتصبين أثناء حركتهم العاديَّة، حيث تكون مرافقه مثنيَّة ومنحنيةً للخارج قليلاً، لتتَّخذ شكلاً وسطًا بين الوقفة المنتصبة والتمدُّد المنتصب (مثل ذلك في وحيد القرن الحديث).[10][23][24][25]

كان بناء الأطراف الأماميَّة للتريسيراتوپس بدائيًّا بصورةٍ كبيرة مقارنةً بالديناصورات رباعيَّة المشية الأخرى مثل الثيريوفورا والعديد من الصوربوديَّات. ففي المجموعتين الأخيرتَين، كانت الأطراف الأماميَّة للديناصور عادةً مستديرةً بحيث تكون أيديه مُتَّجهةً نحو الأمام بينما السَّاق متجهة نحو الخلف عندما يبدأ بالمشي. أما التريسيراتوپس وأقاربه والديناصورات الشبيهة بهم مثل الأورنيثوپودات فقد كانت مُعظم أصابعها متجهة للخارج بعيدًا عن الجسد أثناء المشي، وهو ظاهرةٌ بدائيَّةٌ متواجدة أيضاً في بعض الديناصورات ثنائيَّة المشية مثل الثيروپودات. كان وزن الجسد في التريسيراتوپس يُوضَع بالكامل على الأصابع الثلاثة الأولى لأرجله الأمامية، أما الإصبعان الرابع والخامس فقد كانا غير وظيفيَّيْن ولم يحملا أي حوافر أو مخالب.[10] المعادلة العظميَّة لأصابع أرجل التريسيراتوپس هي 2-3-4-3-1، بما معناه أنَّ إصبعه الأول له عظمتان، والثاني ثلاثة وهكذا.[26]

التصنيف

الاستخدام في علم الوراثة العرقي

عيِّنة من الترايسيراتوبس تُدعَى "لين"، وهي تمثل أكثر هيكل عظميٍّ مكتملٍ مكتشف لهذا الديناصور.

يُعتَبر جنس التريسيراتوپس أكثر فئةٍ دُرِسَت علميًّا من فصيلة السيراتوپيَّات وهي فصيلةٌ تضمُّ عددًا من الديناصورات ذوات القرون التي عاشت على أرض أمريكا الشمالية منذ ملايين السِّنين. تمتاز بعض هذه الديناصورات بأنَّ لديها أهدابًا قصيرةً صُلبة حول رقبتها (وهذه الصفة أكثر بروزًا في مجموعةٍ تدعى السنتوصوريَّات)، وقرنين طويلَين فوق عينَيها (وأما هذه الصفة فهي أكثر بروزًا في مجموعةٍ تدعى السيراتوپيَّات، أو الكازموصوريَّات).[27] كان ريتشارد سوان لَلْ أوَّل عالم مستحاثَّات كتب مؤلَّفًا عامًّا عن مجموعة السيراتوپيَّات، وقد افترض أنَّها انقسمت إلى فرعين تطوُّريَّين، أحدهما يتكوَّن من المونوكلونيوس والسنتورصور اللَّذين انتهيا إلى التريسيراتوپس، وأمَّا الآخر فيتكوَّن من السيراتوپس والطوروصور، وبذلك فإنَّ التصوُّر الحالي للمجموعة يجعل التريسيراتوپس فرداً من مجموعة السنتوصوريَّات.[28] أيَّدت المراجعات العلميَّة اللاحقة هذا الرأي في تصنيف الحيوان، حيث وُصف التريسيراتوپس ذو الهُدب القصير رسميًّا على أنَّه سنتوصور، بينما صُنِّف أقاربه ذوُو الهدب الطويل على أنَّهم كازمصوريَّات.[29][30]

شكَّك الأحيائي س. م. ستينبرگ بالنظرية التي يتَّفق عليها العلماء آنذاك وزعم أنَّ التريسيراتوپس أكثر ارتباطًا بالأراينوسيراتوپيَّات والكازموصوريَّات من السنتوصوريَّات، بناءً على التشابهات في ملامح الجمجمة والقرون، ممَّا يجعل التريسيراتوپس جنسًا من فئة السيراتوپسيَّات (أو الكازموصوريَّات كما تُسمَّى أيضًا).[31] تجاهل هذا الرأي مُعظم علماء عصره، بينما قام علماء أحافير معروفون مثل جون أوستورم[32] وديڤيد نورمان لاحقًا بتصنيف التريسيراتوپس مع السنتوصوريَّات.[33]

أيَّدت الاكتشافات والدراسات اللاحقة رأي ستينبرگ بحالة التريسيراتوپس التصنيفيَّة، وفي عام 1990 عرَّف الأحيائي ليمان فصيلتي الأراينوسيراتوبيَّات والكازموصوريَّات وصنَّف التريسيراتوپس على أنه ديناصور سيراتوپسيّ، ممَّا يتماشى مع وجهة نظر ستينبرگ القديمة، مستنداً بذلك إلى عددٍ من التشابهات الشكليَّة الكبيرة بين التريسيراتوپس وتلك المجموعات. بواقع الأمر، ينجسم التريسيراتوپس كثيرًا مع فصيلة السيراتوپسيَّات، فهو لا يختلف معها إلا بسمةٍ شكليَّة بارزة أساسية هي الهُدب القصير وراء الرقبة.[34] أجرى پيتر دودسون بحوثًا إضافيَّة من بينها دراسة جينيَّة لهذه المجموعات من الديناصورات عام 1990[35] ودراسة RFTRA (تحليل مقاومة ثتا ثرو) سنة 1993[36] (وهي تقنية تعمل على قياس تشابُهات شكل الجمجمة بصورة منهجيَّة)، وقد أيَّدت بحوثه جميعها انتماء التريسيراتوپس إلى فصيلة السيراتوپسيَّات.

أول هيكل عظميٍّ نُصب وعرض في التاريخ لتريسيراتوپس مُتغضِّن (Triceratops horridus)، الهيكل معروضٌ حالياً في متحف سميثسونيان وهو ملُقَّبٌ باسم "هاتشر".
جمجمة تريسيراتوپس معروضةٌ في متحف لندن للتاريخ الطبيعي.

يتَّبع التقسيم الفرعي المُقدَّم أدناه دراسات الأحيائي لونغرتش (2015)، الذي وصف وضمَّ إلى المجموعة نوعاً جديدًا يُدعى الپنتاسيراتوبس كما وضمَّن فيها جميع أنواع الكازموصوريَّات.[37]

الكازموصوريَّات

 

ميركوريسيراتوپس

 
 

 

جوديسيراتوپس

 
 

 

 

الكازموصور

 
 

الموجوسيراتوپس

 
 
 

 

الأگوجاسيراتوپس

 
 

 

 

الپنتاسيراتوپس الشمالي

 
 

كازموصور مُلتى ويليامز

 
 

 

الپنتاسيراتوپس الستيرنبرگي

 
 

اليوتاسيراتوپس

 
 
 
 

 

الكوزموسيراتوپس

 
 

 

 

الأنكيسيراتوپس

 
 

كازموصور تكوينة ألاموند

 
 
 

 

 

البراڤوسيراتوپس

 
 

الكوهويلاسيراتوپس

 
 
 

 

الأرينوسيراتوپس

 
التريسيراتوپسيَّات

 

التيتانوسيراتوپس

 
 

 

الطوروصور

 
 

التريسيراتوپس

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
جمجمة تحمل الرقم التسلسلي DMNH 48617 استخرجت من تشكيل لارماي في شرقيّ كولورادو. يُمكن أن تكون أقدم أحفورةٍ معروفة لتريسيراتوپس بناءً على عُمر التشكيل الذي اكتشفت فيه.

استعمل جنس التريسيراتوپس في علم الوراثة العرقي كأداةٍ مرجعيَّة لتعريف رتبة الديناصورات: فالديناصورات تُعرَّف بأنَّها جميع الحيوانات المنخدرة من أحدث سلف مشترك للتريسيراتوپس والطيور الحديثة.[38] علاوةً على ذلك، تُعرَّف الديناصورات طيريَّة الورك بأنَّها جميع الحيوانات المنحدرة من سلف مشترك أكثر حداثة بين التريسيراتوپس والطيور الحديثة.[39]


. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

الأُصول النُشوئيَّة

ظلَّت الأصول التطوريَّة للتريسيراتوپس بعد زمنٍ طويلٍ من اكتشافه مجهولةً بصورة كبيرة. اعتبر الباجث الأحيائي هنري فارفيلد أوزبورن نوع الپروتوسيراتوبس المُكتَشف سنة 1922 سلفاً للتريسيراتوپس،[13] ولم تكن هُناك أي آراءٍ أخرى بهذا الخصوص لعشرات السنين من بعده، لأنَّه لم تظهر المزيد من الاكتشافات لتدعم وجهات نظر مختلفة. إلا أنَّ السنوات الأخيرة كانت مثمرةً باكتشاف العديد من أنواع الديناصورات المرتبطة بأسلاف التريسيراتوپس. على سبيل المثال، وُصف في نهاية التسعينات نوعٌ يُدعَى الزونيسيراتوپس هو أقدم ديناصور سيراتوپسي ذا قرنين في جبهته، كما اكتشف في سنة 2005 «يِينلوغ» وهو أول سيراتوپسي عاش في العصر الجوراسي.

كانت هذه الاكتشافات جوهريَّة في إيضاح أصول الديناصورات ذوات القرون بصفةٍ عامَّة، وهي توحي بأنَّ هذه الفئة من الديناصورات ظهرت في بداية الأمر بقارَّة آسيا أثناء العصر الجوراسي، لكنَّها لم تتطوَّر إلى أنواع السيراتوپسيات ذوات القرون الحقيقيَّة حتى أواخر العصر الطباشيري في قارة أمريكا الشمالية.[40] بما أنَّ التريسيراتوپس بدأ يبدو وكأنَّه عضو في فصيلة السيراتوپسيَّات ذوات الأهداب الطويلة، فإنَّ سلفه على الأرجح كان ديناصورًا شبيهًا بمجموعة الكازموصوريَّات وعاش على الأرض قبله بنحو 5 ملايين عام.

الخصائص الأحيائيَّة البائدة

السُلوك الاجتماعي

رسمٌ تخيُّليّ من سنة 1904 لِزوجٍ من التريسيراتوپسات.
رسمٌ يعود إلى عام 1905 يُظهر الدماغ الصَّغير نسبيًّا للترايسراتوبس (في الأعلى) والإدمونتوصور (في الأسفل).

من الشائع تصوير التريسيراتوپس على أنَّه كان حيوانًا يتحرَّك في قُطعان كبيرة، إلا أنَّه لا توجد الآن أدلَّة تُذكَر على أنه عاش في قطعان بالفعل. فمع أن العديد من أقاربه من الديناصورات ذوات القرون كانت تكتشف في تشكيلاتٍ صخريَّة تضمُّ تجمُّعات لأحافير العديد من الديناصورات المُنتمية إلى النوع ذاته بالمكان ذاته (قد تصل إلى المئات أو الآلاف)، إلا أنَّه لم يعثر حتى الآن إلا على تشكيلٍ واحدٍ فيه تجمُّع لعظام التريسيراتوپس: وهو موقعٌ في جنوب شرقي ولاية مونتانا يحتوي بقايا ثلاثة ديناصوراتٍ يافعة في العُمر.[41] من جهةٍ أخرى، قد يشير اكتشافٌ حديثٌ آخر إلى أنَّ التريسيراتوپس عاشَ في مجموعاتٍ عائليَّة صغيرة. فقد اكتشفت في سنة 2012 بقايا ثلاثة ديناصورات تريسيراتوپس مكتملة الأجزاء تقريبًا، تتراوح في أحجامها من بالغ مكتمل النمو إلى صغير يافع، وقد عثر على هذه البقايا في ولاية وايومينگ الأمريكية قربَ نيوكاسل. لا زال علماء الأحافير يعملون على استخراج بقايا في الموقع. يُعتَقد أنَّ الأحافير المكتشفة هُنَاك تعود إلى عائلة صغيرة كانت تهاجر إلى منطقةٍ أخرى، لكن لم يتم تحديد ما إذا كانت العظام المكتشفة تعود إلى أم وأب وابن أم إلى أنثيين وصغير كانا يعتنيان به. تظهر الأحافير أيضًا دلائل على أنَّ الترايسيراتوبس الذي تعود له قد هوجم وافترس على يد تيرانوصور، خصوصًا في حالة الفرد البالغ الأكبر حجمًا بالمجموعة، الذي كُسرت بعض عظام أطرافه الأماميَّة كما أصيب بجراحٍ من أسنان التيرانوصور.[42]

إعادة بناءٍ لِتريسيراتوپسٍ بالغٍ من النوع المُتغضِّن (T. horridus).

ظلَّت اكتشافات التريسيراتوپس منحصرةً لسنواتٍ عديدة بأفرادٍ وحيدين عثر على بقاياهم بعيدًا عن بقايا أيٍّ من بني جنسهم.[41] مثل هذه الأحافير منتشرةٌ جدًا، فقد صرَّح الأحيائي بروس إريكسون من متحف منيسوتا العلميِّ بعثوره على 200 عيِّنة من نوع T. prorsus في تشكيل هل كريك بولاية مونتانا.[43] كما وقد زعم بارنوم براون عثوره على أكثر من 500 جمجمةٍ للنوع ذاته أثناء كشوفاته الأحفوريَّة.[13]:79 بقايا التريسيراتوپس (مثل الأسنان وشظايا الهدب وقطع الجُمجمة الأخرى) هي أحافير شائعةٌ جدًا في المرحلة اللانسيَّة من الفترة الماسترخيَّة من العصر الطباشيري المتأخر (وهو تقريبًا زمنٌ يعود إلى 66 مليون سنةٍ خلت) في غربي قارة أمريكا الشمالية، ولذلك يعتبره العلماء واحدًا من أكثر الديناصورات العاشبة انتشارًا في عصره، إذا لم يكن الأوسع انتشارًا منها على الإطلاق. قدَّر روبرت بكر في سنة 1986 أنَّ عدد ديناصورات التريسيراتوپس في البريَّة كان يمثل 15% إلى 20% من عدد جميع الديناصورات الضَّخمة في نهاية العصر الطباشيري.[44]:438 على عكس مُعظم الحيوانات، تكتشف جماجم متحجِّرة للتريسيراتوپس أكثر من أجزاء الهيكل العظمي الجسديَّة، ممَّا يوحي بأنَّ بقايا جمجمته لها قدرةٌ غير عاديَّة على الصُّمود على مرِّ الزَّمن.[45]

كان التريسيراتوپس واحدًا من آخر أجناس السيراتوپسيَّات التي ظهرت قبل انقراض العصر الطباشيري-الثلاثي. عاصره في تلك الفترة جنسان آخران وثيقا الصِّلة به، هُما الطوروصور واللپتوسيراتوبس، إلا أنَّه من النادر اكتشاف بقايا مستحاثات لهما.[13]

الأسنان والغذاء

صورة مُقرَّبة لفك وأسنان التريسيراتوپس.

كان التريسيراتوپس حيوانًا عاشبًا، وبسبب ارتفاع رأسه المنخفض فلعلَّه تغذى بصورةٍ أساسيَّة على النباتات القصيرة، إلا أنَّه رُبَّما كان قادرًا على رفع جسده لسحب النباتات الطويلة بقرونه ومنقاره.[40][46] ينتهي فكُّ هذا الديناصور بمنقار طويلٍ ونحيلٍ يعتقد أنَّه كان يستعمل للإمساك بالنباتات واقتلاعها بسهولةٍ أكبر، وليس للعضّ.[32]

كانت أسنان التريسيراتوپس مُرتَّبةً في مجموعاتٍ تضم كلٌّ منها 36 إلى 40 عمود أسنان في كلِّ جهةٍ من الفك، وقد كانت تصطف 3 إلى 5 أسنان وراء بعضها في كل عمودٍ اعتماداً على حجم الحيوان.[40] يُعطي هذا رقماً كليًّا يتراوح من 432 إلى 800 سنة في فك التريسيراتوپس البالغ، إلا أنَّ عددًا صغيرًا جدًّا منها كان يُستَعمل على أرض الواقع في الآن ذاته (رغم ذلك، كان استبدال الأسنان ظهاةر مستمرَّة أثناء حياة الديناصور).[40] وكانت هذه الأسنان تنطبق بصورةٍ عموديَّة أو شبه عموديَّة.[40] قد يعني العدد والحجم الكبيران لأسنان هذه الديناصورات أنَّها أكلت كميَّات ضخمة من النباتات ذات الألياف،[40] قد تكون تضمَّنت الفوفلية والسيكاسيات[47][48] والسراخس الأخرى التي نمت في بيئته.[49]

وظيفة القُرون والهدب

منظورٌ أمامي لجمجمة تريسيراتوپس في متحف هيوستن للتاريخ الطبيعي.

ثمَّة العديد من التخمينات حيال السِّمات الخاصة برأس التريسيراتوپس. وقد ظهرت نظريَّتان أساسيَّتان انقسم العلماء بينهما، هُما استعمال القرون والهدب بالقتال أو بالاستعراض أثناء موسم التزاوج، ويميل الرأي العلمي حاليًّا إلى أنَّ النظرية الثانية تعطي الغرض الجوهري الحقيقي لهذه السمات.[40]

اعتقد الأحيائي لَلْ في بداية الأمر أنَّ الهدب ربَّما كان يساعد عظام الفكِّ على مضغ الطَّعام بإتاحة مساحةٍ إضافية لتنمو فيها العضلات، ممَّا يعطي الفك مقدارًا أكبر من القوَّة.[50] وقد اقترح علماء آخرون هذه النظرية على مرِّ السنين، إلا أنَّ الدراسات اللاحقة لم تجد دلائل على تكوُّن أي عضلاتٍ كبيرة بين عظام الهدب.[51]

اعتقد طويلاً أن التريسيراتوپس استعمل قرونه وهُدبه أثناء الاشتباك مع مفترسيه الطبيعيِّين مثل التيرانوصور، وقد كان أوَّل من اقترح هذه الفكرة هو الأحيائي س. هـ. ستينبرگ سنة 1917، وأعاد طرحها روبرت بكر بعده بسبعين عامًا.[44][52] ثمَّة دلائل على أنَّ التيرانوصور قد خاض اشتباكاتٍ عنيفة مع التريسيراتوپس، بناءً على آثار جروحٍ شبه متعافيةٍ من تيرانوصور خلَّفها على قرن تريسيراتوپس، وقد كان هذا القرن مكسورًا أيضًا، ونمت فيه عظامٌ جديدةٌ بعد أن كُسِر. مع ذلك، ليس من المُؤكَّد أي الحيوانَين هو الذي بدأ العراك.[53] بما أنَّ جرح التريسيراتوپس قد تعافَى، فمن الأرجح أنَّه نجى من المعركة وتمكَّن من دحر التيرانوصور. يُقدِّر عالم المستحاثات پيتر دودسون أنَّه في حالة وُقوع معركة يهاجم فيها تيرانوصورٌ التريسيراتوپس، فإنَّ اليد العليا ستكون للتريسيراتوپس، الذي سيستطيع الدفاع عن نفسه بإحداث جروحٍ قاتلة للتيرانوصور باستعمال قرونه الحادَّة.[54] من المعروف علميًّا أيضًا أن التيرانوصور كان يتغذَّى على التريسيراتوپس، إذ تشير إلى ذلك أدلَّة منها عظام حرقفة وعجزٍ للتريسيراتوپس عليها آثار أسنانٍ عميقة.[4]

أمثلةٌ على عظام هُدب في عدة عينات مكتشفة من التريسيراتوپس.

من جهةٍ أخرى، أظهرت الدلائل أنَّ التريسيراتوپس استعمل قرونه للاشتباك مع بني جنسه. تظهر الدراسات أنَّ هذا السلوك يُمكن أن يكون ملائمًا لوظيفة القرون لشبهه باستعمالات القرون الحيوانات الحديثة،[55] إلا أنَّ ثمة خلافًا بين العلماء حوله. فمع أنَّه يُمكن نسب العديد من آثار الضرر المكتشفة على جماجم التريسيراتوپس (مثل الحفر والثقوب والندب) إلى معارك التريسيراتوپس مع بني جنسه، إلا أنَّ دراسة أجريت سنة 2006 لم تجد أيَّ دليلٍ على أن النطح بالقرون يُمكن أن يسبِّب هذه الأنواع من الأضرار (فعلى سبيل المثال، لم يعثر على دلائل للالتهاباتٍ في الجروح أو تعافٍ لها). وعلى النَّقيض من التفسير التقليدي، يعتقد العلماء الذين أجروا هذه الدراسة أنَّ السباب وراء أضرار الجمجمة تلك هي الارتشاف العظميّ (أمراضٌ عظميَّة غير معروفة).[56] قارنت دراسة حديثةٌ أخرى كثرة أضرار الجمجمة بين التريسيراتوپس وأنواع السنتوصوريَّات، وأظهرت نتائجها أنَّ هذه الأضرار كانت مترافقةً مع استعمال قرون التريسيراتوپس في المعارك واستخدام هُدبه كدرع للحماية، بينما قد توحي مُعدَّلات أمراض العظام الأقل عند السنتوصوريات بأنَّها استعملت نوعًا من القتال ركَّزت فيه على استهداف الرأس عوضًا عن الجسد.[57] وقد تبيَّن أنَّ نسبة الإصابات عند هذه الكائنات تصل إلى 14%.[58] استنتج الباحثون أيضًا أن الأضرار التي وجدت في جماجم التريسيراتوپس كانت في الكثير من الأحيان منحصرةً بمساحاتٍ ضيِّقة جدًّا لتكون آثار أمراضٍ عظميَّة.[59] تظهر الدراسات أن هدب التراسيراتوبس كان مُكوَّنًا من عظمي ليفي[60] يحتوي خلايا ليفيَّة يافعة، وهي خلايا تؤدي دورًا جوهريًّا في معافاة الجروح وهي قادرةٌ على إعادة تكوين العظام بسُرعة.[61][62]

جمجمتان تعودان لفردٍ بالغ وآخر يافع، يعادل حجم جمجمة اليافع حجم رأس الإنسان البالغ تقريبًا.

عثر في إحدى الحالات على جُمجمة لتريسيراتوپس فيها ثقب بالعظام يبدو أنَّه جرحٌ أصيب به الحيوان عندما كان على قيد الحياة، وممَّا يدعم ذلك وُجود آثارٍ لتعافي العظام حول الجُرح المفترض. عند إجراء الفحوصات الدَّقيقة، تبيَّن أن قُطر الجرح مقاربٌ جدًّا لقطر النهاية المستدقَّة لقرن التريسيراتوپس. يُمكن لهذا ولجراحٍ متعافية أخرى في جماجم السيراتوپسيَّات أن تكون دلائل على وقوع معارك غير قاتلة بين ديناصورات التريسيراتوپس وبني جنسه أنفسهم.[63][64]

من المُحتمل أيضاً أن هدب التريسيراتوپس الكبير قد ساعدَ على زيادة مساحة جسمه لتنظيمن حرارة الجسد.[65] وقد طرحت سابقًا نظريَّة شبيهة تعطي نفس الوظيفة لصفائح الستيغوصور،[66] إلا أنَّ هذا الاستعمال وحده لا يكفي لتفسير الاختلافات الواسعة بين أهداب الأنواع المختلفة من السيراتوپسيَّات.[40] تُؤيِّد هذه الملاحظة بقوَّة ما يُعتَقد الآن أنَّه الوظيفة الأساسية لهدب التريسيراتوپس، وهو الاستعراض خلال التزاوج.

كان أول من اقترح نظريَّة الاستعمال بالاستعراض الجنسي هو ديفيتاشيفيلي سنة 1961، وقد حازت النظريَّة تأييدًا متزايدًا منذ ذلك الحين.[34][51][67] يُمكن ملاحظة أن الاستعراض كان وظيفة مهمَّة للهدب (سواءٌ في التزاوج أو السلوك الاجتماعي عمومًا) بحقيقة أن الديناصورات ذوات القرون تختلف اختلافًا شديدًا بخصائص قرونها وأهدابها، ممَّا يجعل كل واحدٍ من أنواعها مستقلاً ومُتميِّزًا بدرجة كبيرة. ويُمكن أيضًا التدليل على ذلك بأن الحيوانات الحديثة ذات القرون تستعمل قرونها بنفس الطريقة تمامًا.[68] أظهرت دراسة أجريت سنة 2006 لجمجمة تريسيراتوپس (يُعتَقد أنها تعود إلى حيوانٍ يافع) أنَّ الهدب والقرون كانت تظهر منذ سنٍّ مبكِّرة جدًّا تسبق النُّضج الجنسي، وبالتالي فهي تؤدي دورًا مهمًّا في الاتصال البصري والتعرُّف على الأفراد.[69]

سلسلة تظهر تطوُّر جمجمة الديناصور.


. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

تطوُّر الأجنَّة والنُمو

نشرت في سنة 2006 أوَّل دراسة شاملة لنموِّ ودورة حياة التريسيراتوپس في مجلَّة الجمعيَّة الملكيَّة، والتي عمل عليها الباحثان جون ر. هورنر ومارك غودوين. أظهرت الدراسة أنَّه يُمكن تقسيم أفراد الترايسراتوبس إلى أربع فئاتٍ عُمريَّة عامَّة، هي الأطفال واليافعون وأشباه البالغين والبالغين. شملت الدراسة 28 جُمجمة، كانت أصغرها بطول 38 سنتيمترًا فحسب، وقد تمكّن العلماء من ترتيب 10 من هذه الجماجم بحسب العُمر الذي تعود إليه.

وضعت صفاتٌ خاصَّة تُعرِّف كل مرحلة من مراحل نمو هذا الديناصور، واكتشفت أثناء الدراسات صفات نموٍّ مختلفة، منها تطور وتغيُّر اتجاه القرون، ونمو تجاويف عظميَّة داخلها.[70]

الخصائص الإيكولوجيَّة البائدة

رسمٌ بيانيٌّ دائريّ يُظهر النسب التقريبيَّة لِأجناس الديناصورات الضخمة التي عُثر على مُستحثاتها في تكوينة هل كريك الصخريَّة.

عاش التريسيراتوپس في أمريكا الشماليَّة خِلال أواخر العصر الطباشيري، وقد عُثر على مُستحاثات هذا الجنس في تكوينة هل كريك الصخريَّة،[71] التي تعود إلى زمن حدث انقراض العصر الطباشيري - الثُلاثي، أي مُنذُ حوالي 66 ± 0.07 مليون سنة، [72] وقد عُثر فيها على بقايا الكثير من أنواع النباتات والحيوانات البائدة.[71]

تشتملُ قائمة الثيروپودات التي عُثر على مُستحثاتها في تكوينة هل كريك عدَّة أجناس من الديناصورات الطواغيت (التيرانوصوريَّات) والديناصورات مُحاكية الطُيور (الأورنيثوميميَّات)، والديناصورات جارحة الأنياب (الترودونتيدات)،[71] والطُيور،[73] والديناصورات حديثة الأفكاك (الكيناگنيثيَّات)،[74] والديناصورات العدَّائة (الدرومايوصورات). يُعتقدُ بأنَّ الآکرورپتور هو الدرومايوصور الوحيد الموجودة بقاياه في التكوينة سالِفة الذِكر، وقد عُثر سابقًا على عدَّة أسنان مُتحجِّرة اعتُقد بأنها تعود للدرومايوصور والصورورنيثوليستس، لكن يغلب الظن حاليًّا بأنها تعود لِلآکرورپتور.[75] أمَّا التيرانوصوريَّات التي عُثر عليها فتضم النانوتيرانوص والتيرانوصور، على أنَّهُ يُحتمل أن تكون الأولى مُجرَّد تيرانوصوراتٍ يافعة. كذلك، فإنَّ ما عُثر عليه من الديناصورات مُحاكية الطُيور يشتملُ على الديناصور مُحاكي النعام (الستروثیومیموس) والأورنيثوميمس،[71] كما تمَّ العُثور على حيوانٍ غير معروف أُطلقت عليه تسمية «الأوركوميميس».[76] وبالنسبة للديناصورات جارحة الأنياب فهي مُمثلة في هذه التكوينة بالتُرودون والپارونیکودون. أمَّا الطُيور التي أُمكن استخراج مُستحثاتها فأغلبها من الطُيُور السحليَّة (باللاتينية: Avisaurus)[71] والبروداڤيسات،[77] وثلاثة أنواع غير مُسمَّاة بعد من الدجاجيَّات الغربيَّة (باللاتينية: Hesperornithes).[73] أخيرًا، فإنَّ ما عُثر عليه من أحافير الديناصورات سلَّابة البيض (الأوڤيراپتورات) يضُمُّ جنسين هُما: الآنزو والليپتروهينكوس.[74]

التريسيراتوپس وغيرهُ من الحيوانات التي عُثر على بقاياها في تكوينة هل كريك الصخريَّة.

وإلى جانب الثيروپودات، يُلاحظُ بإنَّ بقايا طيريَّاتُ الورك كثيفةٌ ضمن هذه التكوينة، وأبرز مجموعاتها المُمثلة هي: الديناصورات المُحدَّبة (الأنكيلوصوريَّات)، والديناصورات طيريَّة القوائم (الأورنيثوپودات)، والديناصورات القرناء (السيراتوپسيَّات)، والديناصورات سميكة الرأس (الپاكيسفالوصوريَّات). وقد تمَّ العُثور على مُستحاثات جنسين من الديناصورات المُحدَّبة، وهي: الأنكيلوصور، والإدمونتونيا. كما عُثر على بقايا أنواعٍ كثيرة من الديناصورات القرناء إلى جانب التريسيراتوپس، ومنها: الديناصورات القرناء النحيلة (الليپتوسيراتوپسيَّات) والديناصورات المُخرَّمة الطوروصورات،[71] والديناصورات بيسونيَّة القرون التاتنكاسيراتوپسات).[78] كذلك، فقد عُثر على أجناسٍ مُتعددة من الهادروصورات، ومنها: الديناصورات الأُعجوبيَّة (التسیلوصورات)، والإدمونتوصور،[71][79] والديناصورات العرفاء (الپاراصورولوفوسات). أخيرًا فإنَّ الديناصورات سميكة الرأس مُمثلة بِأربعة أجناس في التكوينة، وهي: السفيروثولوس، والستيجيمولوك،[71] والدراكوركس،[80] والپاكيسفالوصور.[71]

عُثر على عدَّة مجموعات من الثدييات إلى جانب الديناصورات في تكوينة هل كريك، ومنها: اللانابيَّات والفوق وحشيَّات، والوحشيَّات الحقيقيَّة. تتمثّلُ اللانابيَّات بِأجناسٍ مُتنوِّعة، هي: قرائب الفئران البقيَّة (باللاتينية: Paracimexomys)،[81] والپاريسّوندونتيَّات،[82] والمنيسكويسويَّات، والإيسّوندونتيَّات، والكيمولوميسات، والكيمولودونتيَّات، والفئران البقيَّة.[81][83] كما عُثر على عدَّة أجناس من أوليَّات الأسنان من شاكلة: أوليَّة الأسنان (الألفادونتات) وأوليَّة الأسنان البدائيَّة (الپروتوألفادونات)،[81] والطورغيدونات، والپاديموليس، والپروتولمبدا، واللپتالستس؛ إلى جانب بعض مُتدرجات الأسنان من شاكلة ثُنائي الأسنان الرحميَّة (الديدلفودون)؛ ومُثلثيَّة الأسنان مثل النانوكوريس. أمَّا الوحشيَّات الحقيقيَّة فمُمثلة بالحافريَّات الأوليَّة وسلَّابيّات الحشرات (الكيمولستس) وغيرها.[81]

تاريخ الاستكشافات

رسمٌ للعينةYPM 1871E، نوى القُرون التي نُسبت خطأً إلى البيسون مُرتفع القُرون (Bison alticornis)، أوَّلُ عيِّنات التريسيراتوپس المُسمَّاة.

أولى العيِّنات الأُحفوريَّة التي عُثر عليها وكانت تعود لِإحدى التريسيراتوپسات كانت عبارة عن قرنان جانبيَّان مُتصلان بِسقف جُمجُمة اكتُشفتا على مقرُبةٍ من مدينة دنڤر عاصمة ولاية كولورادو الأمريكيَّة، في ربيع سنة 1887م.[84] أُرسلت هذه العينة إلى عالم المُستحاثات الأمريكي أوثنیل شارلز مارش، الذي اعتقد بأنَّ التكوينة الصخريَّة التي استُخرجت منها ترجعُ إلى العصر الحديث القريب (الپليوسيني)، وأنَّ صاحب هذه القُرون ما هو إلَّا نوعٌ غريبٌ وضخمٌ جدًا من البيسون، أطلق عليه تسمية «البيسون مُرتفع القُرون» (Bison alticornis).[84][85] وبِحُلول السنة التالية، تبيَّن للمُجتمع العلمي أنَّ هُناك أجناسٌ ديناصوريَّة قرناء، فأطلق عليها مارش التسمية العلميَّة «Ceratops» (نقحرة: سيراتوپس) بمعنى «الوجه الأقرن»، بعد مُعاينته بعض العظام المُتحجِّرة،[86] لكنَّهُ بقي على اعتقاده بأنَّ القُرون التي عُثر عليها تعودُ لِنوعٍ بائدٍ من البيسون، ولم يُغيِّر رأيه حتَّى عُثر على جُمجُمةٍ ثالثة أكثر كمالًا من سابقاتها. عُثر على العيِّنة الأخيرة سنة 1888م في تكوينة لانس الصخريَّة بِولاية وايومينگ، وكان مُكتشفها هو جون بل هاتشر، ووُصفت على أنها نوعٌ آخرٌ من الديناصورات القرناء.[87][88] وبعد المزيد من الدراسات، أطلق عليها مارش التسمية العلميَّة تريسيراتوپس، وتقبَّل فكرة أنَّ بيسونه ليس إلَّا ديناصورٍ جديد. أكَّدت طبيعة وبُنية الجُمجُمة القويَّة والمتينة أنَّه لا بُدَّ من توافر عيِّناتٍ أُخرى مُتحجرة منها مُتناثرةٌ هُنا وهُناك، الأمر الذي يُتيحُ المُقارنة بين العيِّنات المُختلفة وبناء فكرة أكثر وُضوحًا عن هذه الكائنات. وخِلال السنوات اللاحقة، عُثر على مُستحاثات التريسيراتوپس في ولايتين أمريكيَّتين أُخريتين هي مونتانا وداكوتا الجنوبيَّة، وفي مُقاطعتين كنديتين هُما سسكتشوان وألبرتا.

كان عالم المُستاحثات الشهير إدوارد درينكر كوپ قد عثر في سنة 1872م على عيِّنةٍ أُخرى في تكوينة لانس الصخريَّة أطلق عليها تسمية «الأُعجوبة العظيمة» (Agathaumas sylvestris)، واعتقد حينها أنها تعودُ لِإحدى أجناس الهادروصور بطيَّة المنقار. اقتصرت تلك العينة على بعض العظم القبقحفي (عظم خلف القحف)، ولم توصف بأنَّها تعود للتريسيراتوپس إلَّا لِفترةٍ مؤقتة.[89]

الأنواع

جُمجُمة النوع النمطي، التريسيراتوپس المُتغضِّن (T. horridus).

قام العُلماء بِتجميع عدَّة جماجم مُختلفة تعود للتريسيراتوپس خِلال العُقود الأولى التي تلت وصفها وتصنيفها لِأوَّل مرَّة، وتبيَّن أنَّ تلك العينات تتباينُ تبايُنًا بسيطًا أو جذريًّا بالمُقارنة مع العينة الأصليَّة، والتي أُطلقت عليها تسمية «التريسيراتوپس المُتغضِّن » (Triceratops horridus) استنادًا إلى ملمس عظام العينة الأولى المُتخشِّن. والحقيقة فإنَّ هذه الاختلافات غير مُفاجأة، فجماجم التريسيراتوپس التي عُثر عليها عبارة عن أجسامٍ ضخمة ثُلاثيَّة الأبعاد، تعود لِحيواناتٍ من الجنسين ومن فئاتٍ عُمريَّة مُختلفة، تعرَّضت لِغوطاتٍ هائلةٍ من مُختلف الجوانب أثناء عمليَّة التحجُّر، فاستُبدل الكلسيوم داخل العظم بالتُراب والوُحول والبحص، وأصبحت العظام خشنة كالمواد التي امتلأت فيها.[13] نتيجةً لِهذه الاختلافات، اعتقد العُلماء أنَّهم اكتشفوا عدَّة أنواع من هذه الكائنات، وسمّوا الكثير منها، وخرجوا بِعدَّة أشجار وراثيَّة عرقيَّة تُحاولُ شرح ارتباط هذه الأنواع ببعضها.

أوجد ريتشارد سوان لَلْ مجموعتين من التريسيراتوپسات في أوَّل مُحاولةٍ لِفهم وتصنيف هذه الكائنات، على أنه لم يُحدد كيفيَّة تمييزه بين المجوعتين أو على أيِّ أساسٍ قام بتقسيمهما. تكوَّنت المجموعة الأولى من كُلٍ من: التريسيراتوپس المُتغضِّن (T. horridus)، والتريسيراتوپس الكامل (T. prorsus)، والتريسيراتوپس مُختصر القُرون (T. brevicornus)؛ والأُخرى من: التريسيراتوپس المُبتهج (T. elatus)، والتريسيراتوپس جميل القُرون (T. calicornis). كما وُصف نوعان آخران وُضعا خارج المجموعتين، هُما: التريسيراتوپس المنشاري (T. serratus)، والتريسيراتوپس أبو مظلَّة (T. flabellatus).[28] وبِحُلول سنة 1933م، وبعد مُراجعته أفرودة هاتشر - مارش - لَلْ الرئيسيَّة التي وُضعت سنة 1907م وتناولت جميع الديناصورات القرناء المعروفة حتَّى ذلك الوقت، قرّر الإبقاء على تصنيفه سالف الذِكر، وأضاف نوعان آخران إلى النوعين غير المُنتسبين لِأي مجموعة، هُما: التريسيراتوپس البليد (T. obtusus) والتريسيراتوپس الهاتشري ( T. hatcheri) اللذان تميزا بقرنٍ أماميّ قصير.[30] اعتُقد بناءً على هذا التصنيف أنَّ التريسيراتوپس المُتغضِّن والكامل ومُختصر القُرون تُمثل السُلالة النمطيَّة من هذه الكائنات، وتتميَّز بِجماجمها الكبير وقُرونها الأماميَّة القصيرة، إلى جانب التريسيراتوپس المُبتهج والتريسيراتوپس جميل القُرون اللذان تميَّزا بقرنين كبيرين وقرنٍ أماميّ قصير.[30][90] وفي وقتٍ لاحق أجرى عالم المُستحاثات شارلز مورترام ستيرنبرگ تعديلًا إضافيًّا على هذا التصنيف، فأضاف إلى الأنواع المذكورة نوعًا آخر هو التريسيراتوپس عريض الجبهة (T. eurycephalus)، قائلًا أنَّهُ يربطُ بين السُلالتين الثانية والثالثة أكثر ممَّا يربط بينهما التريسيراتوپس المُتغضِّن.[31] استمرَّ العُلماء يتبعون هذا التصنيف إلى أن أُجريت دراساتٌ مُستفيضة أكثر في هذا المجال خِلال عقديّ الثمانينيَّات والتسعينيَّات من القرن العشرين.

رسمٌ من سنة 1896م لِهيكلٍ عظميّ يعود للتريسيراتوپس الكامل (T. prorsus) وضعهُ أوثنیل شارلز مارش بالاستناد إلى الجُمجُمة التي عُثر عليها ووصفها.

مع مُرور الوقت، أخذت الفكرة القائلة بأنَّ الجماجم المُختلفة التي عُثر عليها إنما هي لِنوعٍ واحدٍ فقط (أو نوعين) من التريسيراتوپس، وأنَّ الاختلافات بينها ليست سوى اختلافاتٍ خُلُقيَّة بين الأفراد، أخذت تحظى بالشعبيَّة بين العُلماء والباحثين. وفي سنة 1986م، نشر العالمان أوستروم وويلنهوفر بحثًا قالا فيه أنَّ هُناك نوعًا واحدًا فقط من هذه الحيوانات هو التريسيراتوپس المُتغضِّن.[91] أمَّا تفسيرهما فكان أنَّه وفق المنطق الطبيعي لا يُمكنُ أن يوجد إلَّا نوعٌ واحد أو نوعين فقط من أيِّ كائنٍ فائق الضخامة ضمن منطقةٍ مُحددة، تمامًا كالأفيال والزرافات المُعاصرة في أفريقيا، فالنظام البيئي لا يستطيع إعالة عدَّة كائنات مثلها دون أن تتضرر الكائنات الأُخرى أو تتدمر البيئة. وقد أضاف الباحث «ليمان» إلى ما سبق شجرة النسب التي وضعها ستيرنبرگ ولَلْ، مُميزًا بين الأنواع الموصوفة من خلال مثنويَّتها الشكليَّة الجنسيَّة، وسنَّها، فاقترح أنَّ بقايا كُلٍ من التريسيراتوپس المُتغضِّن والتريسيراتوپس الكامل والتريسيراتوپس مُختصر القُرون، إنَّما هي بقايا إناث، بينما بقايا التريسيراتوپس المُبتهج والتريسيراتوپس جميل القُرون هي بقايا ذُكور، أمَّا بقايا التريسيراتوپس البليد والتريسيراتوپس الهاتشري فتعود لِذُكورٍ مريضة طاعنة في السن.[34] وحجَّته في ذلك كانت أنَّ بعض الجماجم المنسوبة للذُكور تمتعت بِقُرونٍ أطول أكثر استقامة، بينما تلك المنسوبة للإناث تمتعت بِقُرونٍ أقصر أماميَّة الاتجاه وجماجم أصغر.

عارضت كاثرين فروستر النظريَّة سالِفة الذِكر بعد نشرها ببضع سنوات، فأعادت دراسة وتحليل مُستحاثات التريسيراتوپس المُكتشفة بشكلٍ أكثر دقَّة، وقالت أنَّ منها نوعين هُما التريسيراتوپس المُتغضِّن والتريسيراتوپس الكامل، وأنَّ جُمجُمة التريسيراتوپس الهاتشري كانت مُختلفة بِمقدارٍ يسمح بالقول أنها تعود لِجنسٍ آخر مُختلف.[92] كما اكتشفت أنَّ التريسيراتوپس المُتغضِّن وأنواعٌ كثيرة أُخرى تُشكِّلُ معًا نوعًا واحدًا، وأنَّ التريسيراتوپس الكامل والتريسيراتوپس مُختصر القُرون يُشكلان نوعان مُستقلان، ونظرًا لِأنَّ المجموعة الأولى ضمَّت أنواعًا كثيرة أُخرى، فقد اقترحت أن تكون كِلا المجموعتين عبارة عن نوعين مُستقلين، على أنَّها اعترفت بإمكانيَّة كون الاختلافات الظاهرة بين العيِّنات المُتحجِّرة إنما هي اختلافاتٌ قائمة على الجنس والفئة العُمريَّة لا أكثر.[13][93]

وفي سنة 2009م، أعلن العالمان جون سكانلَّا ودنڤر فولر تأييدهُما لِنظريَّة الفصل بين التريسيراتوپس المُتغضِّن والتريسيراتوپس الكامل، كما أشارا إلى أنَّ بقايا النوعين مُنفصلة عن بعضها في طبقات تكوينة هل كريك، ممَّا يعني أنَّهُما لم يعيشا سويًّا في ذات الفترة الزمنيَّة، ويفصل بينهُما عدَّة قُرون.[94]

الأنواع المُوثقة

هيكلٌ عظميّ لِلتريسيراتوپس الكامل (T. prorsus)، متحف كارنجي للتاريخ الطبيعي.
هيكلٌ عظميّ لِلتريسيراتوپس المُتغضِّن (T. horridus). كان يُعتقد بأنَّ هذه الجُمجُمة ( العينة AMNH 5116)، كانت تعود لِلتريسيراتوپس المُبتهج (T. elatus).
  • التريسيراتوپس المُتغضِّن، T. horridus (مارش، 1889م) (أساسًا سُمي سيراتوپس) (النوع النمطي)
  • التريسيراتوپس الكامل، T. prorsus (مارش، 1890م)

الأنواع المُرادفة والمشكوك بأمرها

يعتبرُ العُلماء الأنواع والتسميات التالية مشكوكٌ بِأمرها، وقد وُصفت استنادًا إلى بعض بقايا المُتحجرات شديدة الضآلة أو غير الكاملة، والتي لا يُمكن التأكد تمامًا من أنها ترجع للتريسيراتوپس.

  • التريسيراتوپس الألبرتي T. albertensis، (شارلز مورترام ستيرنبرگ، 1949م)
  • التريسيراتوپس مُرتفع القُرون T. alticornis، (مارش، 1887م)(أساسًا سُميت بيسون)
  • التريسيراتوپس مُختصر القُرون T. brevicornus، (هاتشر، 1905م) (=T. prorsus)
  • التريسيراتوپس جميل القُرون T. calicornis، (مارش، 1898م) (=T. horridus)
  • التريسيراتوپس المُبتهج T. elatus، (مارش، 1891م) (=T. horridus)
  • التريسيراتوپس عريض الجبهة T. eurycephalus، (شلايكر، 1935م)
  • التريسيراتوپس أبو مظلَّة T. flabellatus، (مارش، 1889م) (=T. horridus)
  • التريسيراتوپس الأحمر T. galeus، (مارش، 1889م)
  • التريسيراتوپس الهاتشري T. hatcheri، (لَلْ، 1907) (مثيرٌ للجدال؛ انظر Nedoceratops في الأسفل)
  • التريسيراتوپس الضخم T. ingens، (لَلْ، 1915م)
  • التريسيراتوپس الأكبر T. maximus، (براون، 1933م)
  • التريسيراتوپس الخشخيشي T. mortuarius، (كوپ، 1874م) (تسمية مشكوكٌ بها؛ أساسًا سُميت Polyonax mortuarius)
  • التريسيراتوپس البليد T. obtusus، (مارش، 1898م) (=T. horridus)
  • التريسيراتوپس المنشاري T. serratus، (مارش، 1890م) (=T. horridus)
  • التريسيراتوپس الأُخدودي T. sulcatus، (مارش، 1890م)
  • التريسيراتوپس الغابوي T. sylvestris، (كوپ، 1872م) (تسمية مشكوكٌ بها؛ أساسًا سُميت Agathaumas sylvestris)
النيدوسيراتوپس
الجُمجُمة الوحيدة المعروفة لِلنيدوسيراتوپس الهاتشري (Nedoceratops hatcheri)، العيِّنة رقم USNM 2412، وتبدو المواضع التي أعاد العُلماء تركيبها باللون الرمادي.

تمَّت الإشارة إلى النيدوسيراتوپس بِصفته جنسٌ مُنفصل لِأوَّل مرَّة في أفرودة أوثنیل مارش عن الديناصورات القرناء، غير أنَّ مارش توفي سنة 1899م قبل يُتمَّ عمله ويجزم بِصحَّة فرضيَّته، فتابع جون بل هاتشر من النُقطة التي توقف عندها زميله، مُحاولًا إكمال التصنيف العرقي للتريسيراتوپس، وفي سنة 1904م توفي هاتشر جرَّاء إصابته بالحُمَّى النمشيَّة (التيفوس) ولهُ من العُمر 42 سنة، تاركًا عمله غير مُكتمل أيضًا. آل العمل بعد ذلك إلى ريتشارد سوان لَلْ، فأكمله بِحُلول سنة 1905م، فنشر وصف هاتشر لِجُمجُمةٍ مُنفصلة كان قد اعتبرها تعودُ لِكائنٍ مُختلف عن التريسيراتوپس، وسمَّاه: «الديناصور الهاتشري ثُنائي القرون» (باللاتينية: Diceratops hatcheri) تيمنًا بِهاتشر.[95][96]

وكان لَلْ قد أبدى بعض التحفُظات على النتائج التي توصَّل إليها هاتشر، نظرًا لِأنَّهُ لم يُشارك في الدراسة بشكلٍ فعليّ، بل جل ما فعلهُ كان ملء الثغرات الباقية ونشر عمل زميله الراحل، فأشار إلى عدم اقتناعه التام بِكون الدايسيراتوپس سالِف الذِكر يُشكِّلُ جنسًا مُنفصلًا من الديناصورات، وأنَّ الجُمجُمة التي عُثر عليها تعود لِتريسيراتوپس مُصابٌ بِعاهةٍ مرضيَّة. وبحُلول سنة 1933م، كان لَلْ قد أعاد النظر في وضع الدايسيراتوپس، فاعتبره ضربًا من التريسيراتوپس يضُمُّ كذلك التريسيراتوپس البليد (T. obtusus)، قائلًا بأنَّ هذه الاختلافات البنيويَّة في الجُمجُمة مردَّها كون صاحبها كان حيوانًا طاعنًا بالسن. ولكن نظرًا لِأنَّ تسمية «دايسيراتوپس» كانت قد أُطلقت سابقًا على إحدى أنواع غشائيَّات الأجنحة، قام أندري سيرگيڤيچ أوكريانسكي بِمنح هذا الكائن اسمه الحالي، أي النيدوسيراتوپس سنة 2007م.[97] وفي نفس الوقت قام العالم الپرتغالي أوكتاڤيو ماتيوس بِصياغة اسمٍ آخر لِهذا الكائن وهو على غير دراية بأنَّ هُناك من سبقه لِهذا، فسمَّاه دايسيراتوس، وأصبح هذا الإسمُ مُرادفًا للنيدوسيراتوپس.[98][99]

أشار عُلماء مُعاصرون إلى احتماليَّة عدم انفصال النيدوسيراتوپس عن التريسيراتوپس كجنسٍ مُستقلٍّ بذاته، واعتبر البعض أمثال جون سكانلَّا وجاك هورنر أنَّ النيدوسيراتوپس يُمثِّلُ مرحلةً وسيطةً في النُمو بين التريسيراتوپس والطوروصور.[5][100] بالمُقابل، أشار أندرو فاركي في بحثٍ لهُ من سنة 2011م، أعاد خِلاله وصف ودراسة الجُمجُمة الوحيدة المعروفة، أنَّ هذا الكائن هو المُمثل الوحيد لِأُصنوفته، وأنَّهُ مُستقلٌّ عن غيره من الديناصورات القرناء، وأنَّ اعتبار هذا الفرد تحديدًا طاعنٌ بالسن هو اعتبارٌ صحيح.[7] كذلك، اعترض كُلٌّ من نيكولاس لونگريچ ودانيال فيلدز على اعتبار النيدوسيراتوپس مرحلةً وسيطةً بين التريسيراتوپس والطوروصور، واقترحا بأنَّ الفجوات بالجُمجُمة ما هي إلَّا حالةٍ مرضيَّة.[9]

الطوروصور
أ، التريسيراتوپس الكامل (Triceratops prorsus) العيِّنة رقم YPM 1822 و ب، الطوروصور، العيِّنة رقم ANSP 15192.

الطوروصور هو إحدى أجناس الديناصورات القرناء، وُصف لِأوَّل مرَّة في سنة 1891م بعد أن عُثر على جُمجُمتين في جنوب شرق ولاية وايومينگ الأمريكيَّة، وتحديدًا بِمُقاطعة نيوبرارا،[101] بعد سنتين من اعتماد تسمية التريسيراتوپس. أظهرت الدراسات اللاحقة أنَّ هذا الجنس الجديد من الديناصورات عاش في نفس الفترة الزمنيَّة التي عاش خِلالها التريسيراتوپس، كما أنَّها تماثلت بالحجم وبِنطاق الانتشار والخصائص البُنيويَّة والحجم، فاعتُبرا قريبين.[102] ويتميَّز الطوروصور عن التريسيراتوپس بجُمجُمته المُتطاولة وبِوُجود فجوتين في هدبته. ومُؤخرًا، أشار عُلماء المُستحاثات الباحثين في مجال تطوُّر أجنَّة الديناصورات التي عُثر عليها في تكوينة هل كريك الصخريَّة بِولاية مونتانا، أنَّ كِلا الجنسين يُمثلان في واقع الأمر جنسًا واحدًا.

أقدم جون سكانلَّا، في بحثٍ قدَّمهُ خِلال مؤتمر جمعيَّة علم مُستحاثات الفقاريَّات (بالإنگليزيَّة: Society of Vertebrate Paleontology) الذي عُقد في مدينة بريستول بالمملكة المُتحدة يوم 25 أيلول (سپتمبر) 2009م، أقدم على إعادة تصنيف عينات الطوروصورات التي اكتُشفت حتَّى حينه بِصفتها تريسيراتوپساتٍ بالغة، ولعلَّها من جنسٍ واحدٍ أيضًا. وأشار جاك هورنر، وهو أُستاذ سكانلَّا في حرم بوزمان بجامعة ولاية مونتانا، إلى أنَّ جماجم الديناصورات القرناء تتكوَّن من عظمٍ حؤولي، ومن خصائص هذا العظم أنَّهُ يمتد ويتقلَّص مع الزمن، فيتخذ أشكالًا مُختلفة في كُل مرَّة. وقال بأنَّ هُناك اختلافاتٌ واضحة في العينات التي اكتُشفت حتَّى الآن من التريسيراتوپس، فجماجم التريسيراتوپسات الصغيرة على سبيل المِثال كانت تظهر قُرونها معقوفة إلى الخلف، بينما جماجم البوالغ كانت تظهر قرونًا مُستقيمة. كذلك، فقد تبيَّن أنَّ حوالي 50% من جماجم التريسيراتوپسات البالغة أظهرت ضعفًا في موضعين من جماجمها يتفقان مع موضع الفجوات التي تظهر عند الطوروصور، مما يقترح بأن تكون تلك الفجوات قد تطوَّرت في سبيل التخفيف من وزن رأس الحيوان الذي كان من شأنه أن يزداد مع التقدُّم بالسن نتيجة تطاول الجُمجُمة.[103] نُشر هذا البحث التفصيلي من قِبل سكانلَّا وهورنر خِلال شهر تمُّوز (يوليو) 2010م، ليُشير إلى أنَّ كُلًا من الطوروصور والنيدوسيراتوپس ليسا بجنسين مُنفصلين وإنما يُشكلان جنسًا واحدًا مع التريسيراتوپس.[5]

أثار هذا الافتراض عاصفةً من الجدال، فأيَّده البعض ورفضه آخرون، واسترجع المُؤيدون نظريَّات أُخرى شبيهة أو مُلاحظات كانت قد أُثيرت سابقًا، مثل مُلاحظة أندرو فاركي العائدة لِسنة 2006م، والقائلة أنَّهُ لا وُجود لِأيَّة فُروقات جُثمانيَّة أو بُنيويَّة واضحة بين التريسيراتوپس والطوروصور عدا طول الهُدب.[104] على أنَّ فاركي خالف افتراض سكانلَّا سنة 2011م بحُجَّة أنَّ الاختلافات التشكُّليَّة (الخُلُقيَّة) التي من شأنها أن تُحوِّل تريسيراتوپسًا إلى طوروصور تبدو وكأنَّها سابقةٌ لِزمانها بين الديناصورات القرناء. فهذه الكائنات بهذه الحالة سينمو عظمها القذالي (عظم مُؤخر الرأس) عكسيًّا، أي من شكله البالغ إلى اليافع ثُمَّ إلى البالغ مُجددًا ثُمَّ تظهر فيه الفُجوات لاحقًا، بوقتٍ أبعد مما هو مُتصوَّر.[7] كذلك، قام نيكولاس لونگريچ ودانيال فيلد بِدراسة 35 عيِّنة من التريسيراتوپس والطوروصور على حدٍ سواء، وانتهيا إلى استنتاجٍ مفاده أنَّ عيِّنات التريسيراتوپس تلك كانت قد بلغت سنًا مُتقدمة حينما نفقت بحيثُ لا يُمكن اعتبارها يافعة، كما أنَّ عيِّنات الطوروصور تلك كانت يافعة، وبالتالي لا يُمكن اعتبار الأولى أفرادٌ يافعة من الأولى، ولا العكس، وبهذا فإنَّ هذه النظريَّة لم تكن صحيحة برأيهما، وقالا أنَّهُ لا يُمكن اعتمادها والرُكون إليها قبل أن يأتي سكانلَّا وهورنر بِأدلَّةٍ دامغة. كما قالا أنَّ عيِّنة سكانلَّا، وهي عبارة عن جُمجُمة تريسيراتوپس ذات ثُقبٍ في هُدبها، قد يكون صاحبها مريضًا أو مُصابًا بعاهة خُلُقيَّة أظهرتها لديه، لا أكثر.[8][9]

الأوجيسراتوپس والتاتنكاسراتوپس

كما سَلَف، فإنَّ جون سكانلَّا كان قد أشار سنة 2010م إلى أنَّ النيدوسيراتوپس ما هو إلَّا مُرادف لِلتريسيراتوپس.[5] وفي سنة 2011م عاد أندرو فاركي وأشار إلى أنَّها تُشكِّلُ جنسًا مُستقلًا بِذاته.[7] أمَّا نيك لونگريچ فاتفق مع سكانلَّا وأضاف مُقترحًا آخر، فقال أنَّ الأوجيسراتوپس حديث الوصف هو مُرادف لِلتريسيراتوپس كذلك الأمر، مُبررًا قوله هذا بكون بقايا الأوجيسراتوپس يصعب التمييز بينها وبين بقايا التريسيراتوپس المُتغضِّن (T. horridus) التي اعتُقد بأنها تعود لِنوعٍ مُختلفٍ من هذا الجنس هو التريسيراتوپس المنشاري (T. serratus).

أشار لونگريچ أيضًا إلى جنسٍ حديث الوصف من الديناصورات القرناء، هو التاتنكاسراتوپس، قائلًا أنَّ العينات المُكتشفة تظهرُ لديها خصائص مُميَّزة عند كُلًا من التريسيراتوپسات البالغة واليافعة، وبالتالي يُحتمل أن لا يكون هذا جنسًا مُنفصلًا، بل أنَّ العينات المُكتشفة تعود لِتريسيراتوپسٍ قزم، أو لِتريسيراتوپسٍ مُصابٍ بِعاهةٍ خُلُقيَّةٍ جعلتهُ يتوقَّف عن النُمو قبل أن يصل مرحلة البُلوغ.[105]

في الثقافة العامَّة

رسمٌ لِلتريسيراتوپس من سنة 1901م بِريشة شارلز روبرت نايت.
رسمٌ يُصوِّرُ تيرانوصورًا يتربَّص بِمجموعةٍ من التريسيراتوپسات. لاحظ بأنَّ هذه الوقفة للتيرانوصور تُعتبر اليوم غير صحيحة، والأصح أنه لم يكن يسيرُ منتصبًا أبدًا.

كانت هيئة التريسيراتوپس المُميَّزة سببًا في شُهرته حول العالم، وقد ظهرت هذه الكائنات مرارًا وتكرارًا في الأفلام السينمائيَّة، والألعاب الإلكترونيَّة، والمُسلسلات الوثائقيَّة، ومنها على سبيل المِثال: فيلم الحديقة الجوراسيَّة (بالإنگليزيَّة: Jurassic Park) من سنة 1993م، ووثائقي شبكة BBC من سنة 1999م حامل عنوان جنبًا إلى جنب مع الديناصورات (بالإنگليزيَّة: Walking with Dinosaurs). اختير التريسيراتوپس (دون تحديد النوع) لِيكون الأُحفور الوطني الرسمي لِولاية داكوتا الجنوبيَّة،[106] والديناصور الرسمي لِولاية وايومينگ.[107]

يُصوِّرُ التريسيراتوپس بشكلٍ دائمٍ تقريبًا وهو في صراعٍ مع التيرانوصور في كُتب الديناصورات المُوجهة للأطفال. ففي سنة 1942م، قام الرسَّام الأمريكي شارلز روبرت نايت بِرسم لوحةٍ زيتيَّةٍ تُصوِّرُ معركةً بين الديناصورين، بناءً على تكليفٍ من الجمعيَّة الجُغرافيَّة الوطنيَّة لِتوضع في المتحف الميداني للتاريخ الطبيعي، فأصبح الكائنان مُنذ ذلك الوقت عدوَّان لدودان في نظر العامَّة.[108] يقولُ عالم الآثار روبرت بكر عن قتالٍ مُحتملٍ بين التيرانوصور والتريسيراتوپس: «ليس هُناك من قتالٌ بين مُفترس وطريدته أكثر دراماتيكيَّة من قتال هذين الاثنين. يبدو أنَّهُ من المُلائم نوعًا أن يكون هذان الخصمان الضخمان قد عاشا في علاقةٍ عدائيَّةٍ طيلة أيَّامهما حتَّى آخر يومٍ من آخر عصرٍ للديناصورات».[108]

انظر أيضًا

المصادر

  1. ^ "A stratigraphic survey of Triceratops localities in the Hell Creek Formation, northeastern Montana (2006–2010)". Geological Society of America Special Papers. 503: 313–332. 2014. doi:10.1130/2014.2503(12). {{cite journal}}: Cite uses deprecated parameter |authors= (help)
  2. ^ Liddell, H.G., and R. Scott (1980). Greek-English Lexicon, Abridged Edition. Oxford University Press, Oxford, UK. ISBN 0-19-910207-4.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  3. ^ "triceratops". Online Etymology Dictionary.
  4. ^ أ ب Erickson, GM; Olson, KH (1996). "Bite marks attributable to Tyrannosaurus rex: preliminary description and implications". Journal of Vertebrate Paleontology. 16 (1): 175–178. doi:10.1080/02724634.1996.10011297.
  5. ^ أ ب ت ث ج ح Scannella, J.; Horner, J.R. (2010). "Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny". Journal of Vertebrate Paleontology. 30 (4): 1157–1168. doi:10.1080/02724634.2010.483632.
  6. ^ Switek, Brian. "New Study Says Torosaurus=Triceratops". Dinosaur Tracking. Smithsonian.com. Retrieved 2 March 2011.
  7. ^ أ ب ت ث Farke, Andrew A. (2011). Claessens, Leon (ed.). "Anatomy and taxonomic status of the chasmosaurine ceratopsid Nedoceratops hatcheri from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A". PLoS ONE. 6 (1): e16196. doi:10.1371/journal.pone.0016196. PMC 3024410. PMID 21283763.{{cite journal}}: CS1 maint: unflagged free DOI (link)
  8. ^ أ ب [1], Longrich NR, Field DJ (2012) Torosaurus Is Not Triceratops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids as a Case Study in Dinosaur Taxonomy. PLoS ONE 7(2): e32623. doi:10.1371/journal.pone.0032623
  9. ^ أ ب ت [2], Bowdler, Neil(1 March 2012).Triceratops and Torosaurus dinosaurs 'two species, not one'. Retrieved July 29, 2013 from http://www.bbc.co.uk/news/science-environment-17192624
  10. ^ أ ب ت ث Fujiwara, S.-I. (2009). "A Reevaluation of the manus structure in Triceratops (Ceratopsia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (4): 1136–1147. doi:10.1671/039.029.0406.
  11. ^ "Morph-osaurs: How shape-shifting dinosaurs deceived us - life - 28 July 2010". New Scientist. doi:10.1080/02724634.2010.483632. Retrieved 2010-08-03.
  12. ^ أ ب Lambert, D. (1993). The Ultimate Dinosaur Book. Dorling Kindersley, New York. pp. 152–167. ISBN 1-56458-304-X.
  13. ^ أ ب ت ث ج ح Dodson, P. (1996). The Horned Dinosaurs. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. ISBN 0-691-02882-6.
  14. ^ "T Dinosaurs Page 2". DinoDictionary.com. Retrieved 2010-08-03.
  15. ^ "Triceratops in The Natural History Museum's Dino Directory". Internt.nhm.ac.uk. Retrieved 2010-08-03.
  16. ^ Alexander, R.M. (1985). "Mechanics of posture and gait of some large dinosaurs". Zoological Journal of the Linnean Society. 83: 1–25. doi:10.1111/j.1096-3642.1985.tb00871.x.
  17. ^ "Denver museum unveils 7-foot-long, 1,000-pound Triceratops skull". The Daily Courier. November 18, 2003. Retrieved 2013-12-26.
  18. ^ http://msuexponent.com/news/2012/10/04/yoshis-trike-on-display-at-museum-of-the-rockies/
  19. ^ John B. Scannella, Denver W. Fowlera,b, Mark B. Goodwinc, and John R. Horner, Evolutionary trends in Triceratops from the Hell Creek Formation, Montana, June 2015.
  20. ^ "Making A Triceratops .Science Supplies Missing Part! Of Skeleton". Boston Evening Transcript. October 24, 1901. Retrieved 2013-12-26.
  21. ^ تريسيراتوبس، ويكيپديا العربية
  22. ^ Perkins, S.; Csotonyi, Julius T. (2010). "Dressing Up Dinos". Science News. 177 (3): 22–25. doi:10.1002/scin.5591770321.
  23. ^ Christiansen, P.; Paul, G.S. (2001). "Limb bone scaling, limb proportions, and bone strength in neoceratopsian dinosaurs" (PDF). Gaia. 16: 13–29.
  24. ^ Thompson, S.; Holmes, R. (2007). "Forelimb stance and step cycle in Chasmosaurus irvinensis (Dinosauria: Neoceratopsia)". Palaeontologia Electronica. 10 (1): 17 p.
  25. ^ Rega, E.; Holmes, R.; Tirabasso, A. (2010). "Habitual locomotor behavior inferred from manual pathology in two Late Cretaceous chasmosaurine ceratopsid dinosaurs, Chasmosaurus irvinensis (CMN 41357) and Chasmosaurus belli (ROM 843)". New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. pp. 340–354. ISBN 978-0-253-35358-0. {{cite book}}: Unknown parameter |editors= ignored (|editor= suggested) (help)
  26. ^ Martin, A.J. (2006). Introduction to the Study of Dinosaurs. Second Edition. Oxford, Blackwell Publishing. 560 pp. ISBN 1–4051–3413–5.
  27. ^ "What is special about the Triceratops?". Dinosaurios.org. Retrieved 2013-12-26.
  28. ^ أ ب Hatcher, J. B., Marsh, O. C., and Lull, R. S. (1907) The Ceratopsia. Government Printing Office, Washington, D.C. ISBN 0-405-12713-8.
  29. ^ Lambe, L.M. (1915). "On Eoceratops canadensis, gen. nov., with remarks on other genera of Cretaceous horned dinosaurs". Canada Department of Mines Geological Survey Museum Bulletin. 12: 1–49. ISBN 0-665-82611-7.
  30. ^ أ ب ت Lull, R. S. (1933). "A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs". Memoirs of the Peabody Museum of Natural History. 3 (3): 1–175. doi:10.5962/bhl.title.5716. Retrieved 20 November 2010.
  31. ^ أ ب Sternberg, C. M. (1949). "The Edmonton fauna and description of a new Triceratops from the Upper Edmonton member; phylogeny of the Ceratopsidae". National Museum of Canada Bulletin. 113: 33–46.
  32. ^ أ ب Ostrom, J. H. (1966). "Functional morphology and evolution of the ceratopsian dinosaurs". Evolution. 20 (3): 290–308. doi:10.2307/2406631. JSTOR 2406631.
  33. ^ Norman, David (1985). The Illustrated Encyclopaedia of Dinosaurs. London: Salamander Books. ISBN 0-517-46890-5.
  34. ^ أ ب ت Lehman, T. M. (1990). The ceratopsian subfamily Chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics. in: Carpenter, K., and Currie, P. J. (eds.). Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 211–229. ISBN 0-521-36672-0.
  35. ^ Dodson, P., and Currie, P. J. (1990). Neoceratopsia. 593–618. in Weishampel, D. B., Dodson, P., & Osmólska, H. (eds.). The Dinosauria. University of California Press, Berkeley, pp. 593–618. ISBN 0-520-06727-4.
  36. ^ Dodson, P. (1993). "Comparative craniology of the Ceratopsia" (PDF). American Journal of Science. 293: 200–234. doi:10.2475/ajs.293.A.200.
  37. ^ DOI:10.1016/j.cretres.2014.06.011
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  38. ^ Gauthier, J. A. (1986). "Saurischian monophyly and the origin of birds. The Origin of Birds and the Evolution of Flight, K. Padian (ed.)". Memoirs of the California Academy of Sciences. 8: 1–55.
  39. ^ Sereno, P. C. (1998). "A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 210 (1): 41–83.
  40. ^ أ ب ت ث ج ح خ د Dodson, P.; Forster, C.A.; and Sampson, S.D. (2004) Ceratopsidae. In: Weishampel, D. B.; Dodson, P.; and Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria (second edition). University of California Press, Berkeley, pp. 494–513. ISBN 0-520-24209-2.
  41. ^ أ ب Mathews, Joshua C.; Brusatte, Stephen L.; Williams, Scott A.; Henderson, Michael D. (2009). "The first Triceratops bonebed and its implications for gregarious behavior". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (1): 286–290. doi:10.1080/02724634.2009.10010382.
  42. ^ Triceratops trio unearthed in Wyoming. CNN.com. Retrieved on 2013-08-25.
  43. ^ Erickson, B.R. (1966). "Mounted skeleton of Triceratops prorsus in the Science Museum". Scientific Publications of the Science Museum. 1: 1–16.
  44. ^ أ ب Bakker, R.T. (1986). The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking The Mystery of the Dinosaurs and Their Extinction. William Morrow, New York. ISBN 0-14-010055-5.
  45. ^ Derstler, K. (1994). "Dinosaurs of the Lance Formation in eastern Wyoming". In Nelson, G. E. (ed.) (ed.). The Dinosaurs of Wyoming. Wyoming Geological Association Guidebook, 44th Annual Field Conference. Wyoming Geological Association. pp. 127–146. {{cite book}}: |editor= has generic name (help)
  46. ^ Tait, J.; Brown, B. (1928). "How the Ceratopsia carried and used their head". Transactions of the Royal Society of Canada. 22: 13–23.
  47. ^ Ostrom, J. H. (1964). "A functional analysis of jaw mechanics in the dinosaur Triceratops" (PDF). Postilla. 88: 1–35. Retrieved 20 November 2010.
  48. ^ Weishampel, D. B. (1984). "Evolution of jaw mechanisms in ornithopod dinosaurs". Advances in Anatomy, Embryology, and Cell Biology. 87: 1–110. doi:10.1007/978-3-642-69533-9. PMID 6464809.
  49. ^ Coe, M. J.; Dilcher, D. L.; Farlow, J. O.; Jarzen, D. M.; and Russell, D. A. (1987). Dinosaurs and land plants. In: Friis, E. M.; Chaloner, W. G.; and Crane, P. R. (eds.) The Origins of Angiosperms and their Biological Consequences Cambridge University Press, pp. 225–258. ISBN 0-521-32357-6.
  50. ^ Lull, R. S. (1908). "The cranial musculature and the origin of the frill in the ceratopsian dinosaurs". American Journal of Science. 4 (25): 387–399. doi:10.2475/ajs.s4-25.149.387.
  51. ^ أ ب Forster, C. A. (1990). The cranial morphology and systematics of Triceratops, with a preliminary analysis of ceratopsian phylogeny. Ph.D. Dissertation. University of Pennsylvania, Philadelphia. 227 pp.
  52. ^ Sternberg, C. H. (1917). Hunting Dinosaurs in the Badlands of the Red Deer River, Alberta, Canada. Published by the author, San Diego, California, 261 pp.
  53. ^ Happ, J. (2008). "An analysis of predator-prey behavior in a head-to-head encounter between Tyrannosaurus rex and Triceratops". Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. pp. 355–368. ISBN 0-253-35087-5. {{cite book}}: Unknown parameter |editors= ignored (|editor= suggested) (help)
  54. ^ Dodson, Peter, The Horned Dinosaurs, Princeton Press. p.19
  55. ^ Farke, A. A. (2004). "Horn Use in Triceratops (Dinosauria: Ceratopsidae): Testing Behavioral Hypotheses Using Scale Models" (PDF). Palaeo-electronica. 7 (1): 1–10. Retrieved 20 November 2010.
  56. ^ Tanke, D. H, and Farke, A. A. (2006). Bone resorption, bone lesions, and extracranial fenestrae in ceratopsid dinosaurs: a preliminary assessment. in: Carpenter, K. (ed.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs Indiana University Press: Bloomington. pp. 319–347. ISBN 0-253-34817-X.
  57. ^ Farke, A.A.; Wolff, E.D.S.; Tanke, D.H.; Sereno, Paul (2009). Sereno, Paul (ed.). "Evidence of Combat in Triceratops". PLoS ONE. 4 (1): e4252. doi:10.1371/journal.pone.0004252.{{cite journal}}: CS1 maint: unflagged free DOI (link)
  58. ^ Peterson, JE; Dischler, C; Longrich, NR (2013). "Distributions of Cranial Pathologies Provide Evidence for Head-Butting in Dome-Headed Dinosaurs (Pachycephalosauridae)". PLoS ONE. 8 (7): e68620. doi:10.1371/journal.pone.0068620.{{cite journal}}: CS1 maint: unflagged free DOI (link)
  59. ^ Wall, Michael (2009-01-27). "Scars Reveal How Triceratops Fought –". Wired.com. Retrieved 2010-08-03.
  60. ^ Reid REH (1997) Histology of bones and teeth. In: Currie, PJ and Padian, K, editors. Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press, San Diego, CA. 329–339.
  61. ^ Horner JR, Goodwin MB (2009) Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus . PLoS ONE 4(10): e7626. DOI:10.1371/journal.pone.0007626.
  62. ^ Horner JR, Lamm E (2011) Ontogeny of the parietal frill of Triceratops: a preliminary histological analysis. Comptes Rendus Palevol 10: 439–452.
  63. ^ Farlow, J. O.; Dodson, P. (1975). "The behavioral significance of frill and horn morphology in ceratopsian dinosaurs". Evolution. 29: 353–361. doi:10.2307/2407222.
  64. ^ Martin, A.J. (2006). Introduction to the Study of Dinosaurs. Second Edition. Oxford, Blackwell Publishing. pg. 299-300. ISBN 1–4051–3413–5.
  65. ^ Wheeler, P.E. (1978). "Elaborate CNS cooling structures in large dinosaurs". Nature. 275 (5679): 441–443. doi:10.1038/275441a0. PMID 692723.
  66. ^ Farlow, J. O., Thompson, C. V., and Rosner, D. E. (1976). "Plates of the dinosaur Stegosaurus: Forced convection heat loss fins?". Science. 192 (4244): 1123–5. doi:10.1126/science.192.4244.1123. PMID 17748675.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  67. ^ Davitashvili, L. Sh. (1961). Teoriya Polovogo Otbora (Theory of Sexual Selection). Izdatel'stvo Akademii nauk SSSR. p. 538.
  68. ^ Farlow, J.O. and Dodson, P. (1975). "The behavioral significance of frill and horn morphology in ceratopsian dinosaurs". Evolution. 29 (2): 353. doi:10.2307/2407222. JSTOR 2407222.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  69. ^ Goodwin, M.B.; Clemens, W.A.; Horner, J.R.; and Padian, K. (2006). "The smallest known Triceratops skull: new observations on ceratopsid cranial anatomy and ontogeny" (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (1): 103. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[103:TSKTSN]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  70. ^ Horner, J.R.; Goodwin, M.B. (2006). "Major cranial changes during Triceratops ontogeny". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 273 (1602): 2757–2761. doi:10.1098/rspb.2006.3643. PMC 1635501. PMID 17015322.
  71. ^ أ ب ت ث ج ح خ د ذ Weishampel, D.B.; Dodson, Peter; Osmólska, H. (2004). The Dinosauria (Second ed.). Berkeley: University of California Press. p. 861. ISBN 0-520-24209-2.
  72. ^ DOI:10.1016/j.epsl.2011.03.008
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  73. ^ أ ب DOI:10.1073/pnas.1110395108
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  74. ^ أ ب DOI:10.1371/journal.pone.0092022
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  75. ^ DOI:10.1007/s00114-013-1107-5
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  76. ^ Triebold, M. (1997). Wolberg, D.; Stump, E.; Rosenberg, G. (eds.). "The Sandy site: Small dinosaurs from the Hell Creek Formation of South Dakota". Dinofest International: Proceedings of a Symposium. Arizona State University Academy of Natural Science: 245–248.
  77. ^ DOI:10.1016/j.palwor.2012.02.005
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  78. ^ Ott, C.J.; Larson, P.L. (2010). "A New, Small Ceratopsian Dinosaur from the Latest Cretaceous Hell Creek Formation, Northwest South Dakota, United States: A Preliminary Description". In Ryan, M.J.; Chinnery-Allgeier, B.J.; Eberth, D.A. (eds.). New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington: Indiana University Press. p. 656.
  79. ^ DOI:10.1371/journal.pone.0025186
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  80. ^ Bakker, R.T.; Sullivan, R.M.; Porter, V.; Larson, P.; Saulsbury, S.J. (2006). Lucas, S.G.; Sullivan, R.M. (eds.). "Dracorex hogwartsia, n. gen., n. sp., a spiked, flat-headed pachycephalosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of South Dakota". Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 35: 331–345.
  81. ^ أ ب ت ث Zofia Kielan-Jaworowska, Richard L. Cifelli, and Zhe-Xi Luo, Mammals from the Age of Dinosaurs: Origins, Evolution, and Structure, Columbia University Press, New York, 2004 ISBN 0-231-11918-6, p. 98-99
  82. ^ DOI:10.1666/12041
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  83. ^ DOI:10.1007/s10914-011-9162-1
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  84. ^ أ ب Carpenter, K. (2006). "Bison" alticornis and O.C. Marsh's early views on ceratopsians. In: Carpenter, K. (ed.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs, Indiana University Press, Bloomington and Indianapolis, pp. 349–364. ISBN 0-253-34817-X.
  85. ^ Marsh, O.C. (1887). "Notice of new fossil mammals". American Journal of Science. 34: 323–331.
  86. ^ Marsh, O.C. (1888). "A new family of horned Dinosauria, from the Cretaceous". American Journal of Science. 36: 477–478.
  87. ^ Marsh, O.C. (1889a). "Notice of new American Dinosauria". American Journal of Science. 37: 331–336.
  88. ^ Marsh, O.C. (1889b). "Notice of gigantic horned Dinosauria from the Cretaceous". American Journal of Science. 38: 173–175.
  89. ^ Breithaupt, B.H. (1999). "First Discovery of Dinosaurs in the American West." Pp. 59-65 in Gillette, D.D. (ed.), Vertebrate Paleontology In Utah. Utah Geological Survey. ISBN 1-55791-634-9, ISBN 978-1-55791-634-1
  90. ^ Goussard F. (2006) "The skull of Triceratops in the palaeontology gallery, Muséum national d?Histoire naturelle, Paris". Geodiversitas 28(3): 467-476.
  91. ^ Ostrom, J. H.; Wellnhofer, P. (1986). "The Munich specimen of Triceratops with a revision of the genus". Zitteliana. 14: 111–158.
  92. ^ Forster, C.A. (1996). "Species resolution in Triceratops: cladistic and morphometric approaches". Journal of Vertebrate Paleontology. 16 (2): 259–270. doi:10.1080/02724634.1996.10011313.
  93. ^ Lehman, T. M. (1998). "A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico". Journal of Paleontology. 72 (5): 894–906. JSTOR 1306666.
  94. ^ Scannella, J.B. and Fowler, D.W. (2009). "Anagenesis in Triceratops: evidence from a newly resolved stratigraphic framework for the Hell Creek Formation." Pp. 148–149 in 9th North American Paleontological Convention Abstracts. Cincinnati Museum Center Scientific Contributions 3.
  95. ^ Hatcher, John Bell (1905). "Two new Ceratopsia from the Laramie of Converse County, Wyoming". American Journal of Science. Series 4,. 4: 413–419. doi:10.2475/ajs.s4-20.120.413.{{cite journal}}: CS1 maint: extra punctuation (link)
  96. ^ Lull, Richard Swann (1905). "Restoration of the horned dinosaur Diceratops". American Journal of Science. Series 4,. 4: 420–422. doi:10.2475/ajs.s4-20.120.420.{{cite journal}}: CS1 maint: extra punctuation (link)
  97. ^ Ukrainsky, A.S. (2007). "A new replacement name for Diceratops Lull, 1905 (Reptilia: Ornithischia: Ceratopsidae)". Zoosystematica Rossica. 16 (2): 292.
  98. ^ Mateus, Octávio (2008). "Two ornithischian dinosaurs renamed: Microceratops Bohlin 1953 and Diceratops Lull 1905". Journal of Paleontology. 82 (2): 423. doi:10.1666/07-069.1.
  99. ^ Ukrainsky, A.S. (2009). "Sinonimiya rodov Nedoceratops Ukrainsky, 2007 i Diceratus Mateus, 2008 (Reptilia: Ornithischia: Ceratopidae)". Paleontologicheskii zhurnal. 2009 (1): 108. Translated as: Ukrainsky, A.S. (2009). "Synonymy of the genera Nedoceratops Ukrainsky, 2007 and Diceratus Mateus, 2008 (Reptilia: Ornithischia: Ceratopidae)" (PDF). Paleontological Journal. 43 (1): 116. doi:10.1134/s0031030109010134.
  100. ^ DOI:10.1371/journal.pone.0028705
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  101. ^ O.C. Marsh, 1891, "Notice of new vertebrate fossils", The American Journal of Science, series 3 42: 265-269
  102. ^ Farke, A. A. (2006). "Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid Torosaurus latus". In Carpenter, K. (ed.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press. pp. 235–257. ISBN 978-0-253-34817-3.
  103. ^ "New Analyses Of Dinosaur Growth May Wipe Out One-third Of Species". Science News. ScienceDaily.com. 2009-10-31. Retrieved 2009-11-03.
  104. ^ Farke, A. A. "Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid Torosaurus latus", pp. 235-257. In K. Carpenter (ed.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Indiana Univ. Press (Bloomington), 2006.
  105. ^ Nicholas R. Longrich (2011). "Titanoceratops ouranous, a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico". Cretaceous Research. 32 (3): 264–276. doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007.
  106. ^ State of South Dakota. "Signs and Symbols of South Dakota..." Retrieved 2007-01-20.
  107. ^ State of Wyoming. "State of Wyoming – General Information". Archived from the original on February 10, 2007. Retrieved 2007-01-20. {{cite web}}: Unknown parameter |deadurl= ignored (|url-status= suggested) (help)
  108. ^ أ ب Bakker, R.T. 1986. The Dinosaur Heresies. New York: Kensington Publishing, p. 240. On that page, Bakker has his own T. rex/Triceratops fight.

وصلات خارجية

مشاع المعرفة فيه ميديا متعلقة بموضوع Triceratops.
 هناك كتاب ، Wikijunior Dinosaurs/Triceratops، في معرفة الكتب.


اقرأ نصاً ذا علاقة في

Notice of Gigantic Horned Dinosauria from the Cretaceous


Wikispecies-logo.png
توجد في معرفةالفصائل معلومات أكثر حول:
تمّ الاسترجاع من "https://www.marefa.org/w/index.php?title=تراي‌سراتوپس&oldid=1759708"