إنزيم الأدينوسين ثلاثي الفوسفات
| إنزيم الأدينوسين ثلاثي الفوسفات Adenosinetriphosphatase | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Identifiers | |||||||||
| EC number | 3.6.1.3 | ||||||||
| CAS number | 9000-83-3 | ||||||||
| Databases | |||||||||
| IntEnz | IntEnz view | ||||||||
| BRENDA | BRENDA entry | ||||||||
| ExPASy | NiceZyme view | ||||||||
| KEGG | KEGG entry | ||||||||
| MetaCyc | metabolic pathway | ||||||||
| PRIAM | profile | ||||||||
| PDB structures | RCSB PDB PDBe PDBsum | ||||||||
| |||||||||
إنزيم الأدينوسين ثلاثي الفوسفات ( EC 3.6.1.3 , adenylpyrophosphatase, ATP monophosphatase, triphosphatase, SV40 T-antigen, adenosine 5'-triphosphatase, ATP hydrolase, complex V (mitochondrial electron transport), (Ca2+ + Mg2+)-ATPase, HCO3−-ATPase, adenosine triphosphatase)، هي فئة من الانزيمات التي تحفز تحلل الأدينوسين ثلاثي الفوسفات إلى أديونسين ثنائي الفوسفات وأيون فوسفات حر.[1][2][3][4][5][6] تؤدي تفاعلات إزالة الفوسفات ]هذه إلى إطلاق طاقة، والتي يسخرها الانزيم (في معظم الحالات) في تحريك تفاعلات كيميائية أخرى لا يمكنها الحدوث دون ذلك. تستخدم هذه العملية على نطاق واسع في جميع أشكال الحياة.
وهذا النوع من الانزيمات عبارة عن پروتينات غشائية مدمجة (تلتصق في الأغشية الحيوية)، وتنقل المذيبات عبر الغشاء، مما يحول دون تركزها تدريجياً. ويطلق على هذه الانزيمات انزيمات الأديونسين ثلاثي الفوسفات الغشائية.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
الوظيفة
تعتبر انزيمات الأدونيسين ثلاثي الفوسفات الغشائية من الانزيمات الهامة للكثير من المستقلبات الضرورية لأيض الخلايا ونقل الذيفانات، الفضلات، والمذيبات التي قد تعوق العمليات الخلوية. ومن أهم الأمثلة الانزيم التبادلي للصوديوم-الپوتاسيوم (أو أتپيز الصوديوم پوتاسيوم Na+/K+ATPase) الذي يحافز على الجهد الغشائي الخلوي. ومن الأمثلة الأخرى أتپيز الهيدروجين پوتاسيوم (H+/K+ATPase أو انزيم ضخ الپروتون الهضمي) والذي يعمل على تحميض محتويات المعدة.
وبعيداً عن الانزيمات التبادلية، توجد فئات أخرى من انزيمات الأدونيسين ثلاثي الفوفسفات الغئائية والتي تشمل انزيمات النقل المشترك والضخ (ومع ذلك، فإن بعض الانزيمات التبادلية هي أيضاً انزيمات ضخ). ومن أمثلتها، أتپيز الصوديوم پوتاسيوم (Na+/K+ATPase) الذي يسبب التدفق الصافي للشحنة، على خلاف الانزيمات الأخرى. وتسمى هذه الانزيمات بالناقلات "الكهروحيوية" واللا كهروحيوية"، على التوالي.
الآلية
الاقتران بين تحلل ونقل الأدينوسين ثلاثي الفوفسفات يزيد أو يقلل من تقيد التفاعل الكيميائي، حيث يتم فيه نقل عدد ثابت لجزيئات المذيب لكل جزيء أدينوسين ثلاثي الفوفسفات يتم تحليله؛ على سبيل المثال، يتم تحلل ثلاث أيونات صوديوم من الخلية وأيونين پوتاسيوم داخلي لكل جزيء أديونسين ثلاثي الفوفسفات، في انزيم تبادل الصوديوم پوتاسيوم.
تعمل انزيمات الأدينوسين ثلاثي الفوسفات الغشائية على تسخير الطاقة الكيميائية المحتملة للأدينوسين ثلاثي الفوسفات، لأنها تؤدي عملاً ميكانيكياً: تقوم هذه الانزيمات بنقل المحاليل في اتجاه معاكس لاتجاه الحركة الديناميك الحراري الذي تفضله- وهو، من على أحد جوانب الغشاء الأقل تركيزاً إلى الجانب ذو التركيز الأعلى. تعتبر هذه العملية نقلاً نشطاً.
على سبيل المثال، حصر أتپيز الهيدروجين الحويصلي يؤدي إلى زيادة الأس الهيدروجيني داخل الحويصلات وانخفاض الأس الهيدروجيني في السيتوپلازم.
الأدينوسين ثلاثي الفوفسفات سينثاز الغشائي
الأدينوسين ثلاثي الفوسفات سينثاز في المتقدرة والبلاستيدات الخضراء هو انزيم ابتنائي يسخر طاقة ميل الپروتون الغضائي لجزيء الأدينوسين ثنائي الفوسفات ليشكل جزيء أدينوسين ثلاثي الفوسفات.
يعمل هذا الانزيم عندما يتحرك الپروتون أسفل ميل التركيز، مما يعطي الانزيم حركة دورانية. هذه الحركة الدورانية الفريدة تربط الأدينوسين ثنائي الفوسفات والفوسفات معاً ليكونا الأدينوسين ثلاثي الفوسفات.
كذلك قد يكون لأدينوسين ثلاثي الفوسفات سينثاز وظيفة عكسية، وهي، استخدام الطاقة التي يطلقها تحلل الأدينوسين ثلاثي الفوسفات لضخ الپروتون عكس ميله الكهروكيميائي.
التصنيف
هناك أنواع مختلفة من انزيم الأدينوسين ثلاثي الفوسفات، والتي تختلف في وظائفها (تخليق و/أو تحليل أدينوسين ثلاثي الفوسفات)، بنيتها وفي نوع الأيونات التي تقوم بنقلها.
- F-ATPases (F1FO-ATPases) في المتقدرة، البلاستيدات الخضراء وغشاء الپلازما الجرثومي وتكون منتجاً أساسياً للأدينوسين ثلاثي الفوسفات، وتستخدم ميل الپروتون الذي يتم توليده نتيجة الفسفرة التأكسدية (المتقدرة) أو التمثيل الضوئي (البلاستيدات الخضراء).
- V-ATPases (V1VO-ATPases) توجد بصفة رئيسية في التجويف الخلوي لحقيقيات النوى، تحفز تحلل الأدينوسين ثلاثي الفوسفات إلى مذيبات ناقلة وتخفض من الأس الهيدروجيني في العضيات مثل مضخة الپروتون في الجسيم الحال.
- A-ATPases (A1AO-ATPases) توجد في العتائق وتشبه وظيفته F-ATPases.
- P-ATPases (E1E2-ATPases) توجد في الجراثيم، الفطريات وفي الأغشية الپلازمية لحقيقيات النوى والعضيات، وتعمل على نقل مجموعة مختلفة من الأيونات عبر الأغشية.
- E-ATPases هي انزيمات غشائية خلوية تحلل مجموعة من جزيئات الأدينوسين ثلاثي الفوسفات، وتشمل الأدينوسين ثلاثي الفوسفات خارج الخلية.
الجينات البشرية
- Na+/K+ transporting: ATP1A1, ATP1A2, ATP1A3, ATP1A4, ATP1B1, ATP1B2, ATP1B3, ATP1B4
- Ca++ transporting: ATP2A1, ATP2A2, ATP2A3, ATP2B1, ATP2B2, ATP2B3, ATP2B4, ATP2C1, ATP2C2
- Mg++ transporting: ATP3
- H+/K+ exchanging: ATP4A
- H+ transporting, mitochondrial: ATP5A1, ATP5B, ATP5C1, ATP5C2, ATP5D, ATP5E, ATP5F1, ATP5G1, ATP5G2, ATP5G3, ATP5H, ATP5I, ATP5J, ATP5J2, ATP5L, ATP5L2, ATP5O, ATP5S
- H+ transporting, lysosomal: ATP6AP1, ATP6AP2, ATP6V1A, ATP6V1B1, ATP6V1B2, ATP6V1C1, ATP6V1C2, ATP6V1D, ATP6V1E1, ATP6V1E2, ATP6V1F, ATP6V1G1, ATP6V1G2, ATP6V1G3, ATP6V1H, ATP6V0A1, ATP6V0A2, ATP6V0A4, ATP6V0B, ATP6V0C, ATP6V0D1, ATP6V0D2, ATP6V0E
- Cu++ transporting: ATP7A, ATP7B
- Class I, type 8: ATP8A1, ATP8B1, ATP8B2, ATP8B3, ATP8B4
- Class II, type 9: ATP9A, ATP9B
- Class V, type 10: ATP10A, ATP10B, ATP10D
- Class VI, type 11: ATP11A, ATP11B, ATP11C
- H+/K+ transporting, nongastric: ATP12A
- type 13: ATP13A1, ATP13A2, ATP13A3, ATP13A4, ATP13A5
انظر أيضاً
المصادر
- ^ Geider K, Hoffmann-Berling H (1981). "Proteins controlling the helical structure of DNA". Annual Review of Biochemistry. 50: 233–60. doi:10.1146/annurev.bi.50.070181.001313. PMID 6267987.
- ^ Kielley, WW (1961). "Myosin adenosine triphosphatase". In Boyer, P. D.; Lardy, H.; Myrbäck, K. (eds.). The Enzymes. Vol. 5 (2nd ed.). New York: Academic Press. pp. 159–168.
- ^ Martin SS, Senior AE (November 1980). "Membrane adenosine triphosphatase activities in rat pancreas". Biochimica et Biophysica Acta. 602 (2): 401–18. doi:10.1016/0005-2736(80)90320-x. PMID 6252965.
- ^ Njus, D.; Knoth, J.; Zallakian, M. (1981). "Proton-linked transport in chromaffin granules". Curr. Top. Bioenerg. 11: 107–147.
- ^ Riley MV, Peters MI (June 1981). "The localization of the anion-sensitive ATPase activity in corneal endothelium". Biochimica et Biophysica Acta. 644 (2): 251–6. doi:10.1016/0005-2736(81)90382-5. PMID 6114746.
- ^ Tjian R (1981). "Regulation of viral transcription and DNA replication by the SV40 large T antigen". Current Topics in Microbiology and Immunology. Current Topics in Microbiology and Immunology. 93: 5–24. doi:10.1007/978-3-642-68123-3_2. ISBN 978-3-642-68125-7. PMID 6269805.
وصلات خارجية
- "ATP synthase - a splendid molecular machine"
- MeSH ATPase
- UMich Orientation of Proteins in Membranes families/superfamily-5 - Proton or sodium translocating F- and V-type ATPases
- UMich Orientation of Proteins in Membranes families/superfamily-22 - Different conformations of P-type ATPase
- Electron microscopy structures of ATPases from the EM Data Bank(EMDB)