انتصاف

الأحداث المتضمنة لعملية الانقسام الاختزالي، تـُظهر تصالب صبغي

أحداث الانتصاف، توضح chromosomal crossover

الانقسام الاختزالي إنگليزية: Meiosis أو الانقسام المنصف يحدث في الخلايا التناسلية الحية والتي تعرف أيضاً بالجاميتات ويختلف هذه النوع من الانقسام بأنه خلاله يختزل عدد الكرموسومات إلى النصف. و تكمن أهمية الانقسام الاختزالي بأنه ضرورياً للحفاظ على الكائنات الحية التي تتكاثر جنسياً، كما انه بواسطة الاختزال يحافظ على ثبات عدد الكروموسومات ، و يساعد في تنوع صفات الكائنات الحية لنفس السلالة.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

 حدوث الانشطار الثنائي في دورات حياة حقيقيات النوى

Gametic life cycle.

Zygotic life cycle.

•  مقالة مفصلة: دورة الحياة البيولوجية

في الحيوان يحدث الانقسام الاختزالي في الخصية للذكر لتكوين الحيوانات منوية، وفي الاناث في المبيض لتكوين البويضات. أما في النبات فيحدث في المتك لتكوين حبوب اللقاح، والمبيض لتكوين البويضات.

يحدث الإنقسام الإختزالي في الخلايا الجرثومية Germinal cells بالمناسل خلال عمليات تكوين البويضات والحيوانات المنوية Sperms، ويشمل هذا الإنقسام إنقسامين متتابعين ، هما: الإنقسام الإختزالي الأول والإنقسام الإختزالي الثاني ، ويسبق الإنقسام الإختزالي حدوث تضاعف مرة واحدة لمادة الكروموسومات.

وفي الإنقسام الإختزالي الأول ، يتجه كل واحد من الكروموسومين المتشابهين إلى إحدى الخليتين الناتجتين ، وبذا تحتوي كل خلية ناتجة على نصف العدد الأصلي من الكروموسومات ، وفي الإنقسام الإختزالي الثاني ينفصل كروماتيدي كل كروموسوم في الخليتين الناتجتين عن بعضهما ، وتنقسك كل خلية إلى إثنين ، وبذا تحتوي كل من الخلايا الأربع الناتجة على نصف عدد الكروموسومات التي يتكون مكل منها من كروماتيد واحد. وتوصف الجاميطات الناتجة عن تميز هذه الخلايا بأنها "نصفية الكروموسمات Haploid". وعند حدوث الإخصاب Fertilization بإتحاد جامطة ذكرية وأخرى أنثوية معا يضاعف كل كروماتتيد نفسه ، وبذا يستعاد العدد الضعفي للكروموسومات في البويضة المخصبة ، التي تعرف الآن بإسم الزيجوت.

ويتميز الإنقسام الإختزالي الأول بطور الطور التمهيدي الذي ينقسم إلى خمس مراحل ، يطلق على أولاها إسم المرحلة "القلادية Leptoten " وفيها تصبح الكروموسومات مرئية كخيوط فردية طويلة رفيعة عليها حبيبات مما يعطيها شكل السبحة. وفي المرحلة الإزدواجية يبدأ كل كروموسومين متشابهين في التجاور معا ، بحيث يتقابلان تماما على إمتداد طوليهما ، ويطلق على هذا الإزدواج إسم "التشابك Synapsis " حيث يلتف فردا كل زوج حول بعضهما ، وفي المرحلة الإنضمامية Pachytene تصبح الكروموسومات أقصر وأسمك ، ونظرا للتجاور الشديد بين كل كروموسومين متشابهين فإن عدد الكروموسوات في هذه المرحلة يبدو وكأنه العدد النصفي وتعرف هذه الأزواج بإسم (الثنائيات).

وفي المرحلة الإنفراجية تنفصل الكروموسومات المزدوجة عن بعضها البعض على إمتداد أطوالها ويبدو كل كروموسوم وكأنه إنشق طوليا ، وبذلك فإن كلا من الثنائيات يتضح أنه يتكون من أربعة كورماتيدات. وتبدأ الكروموسومات المتشابهة في كل من هذه الثنائيات في التقاطع مع بعضها البعض عند مناطق محددة من أطوالها وطيلق على مناطق التقاطع إسم "التصالبات". ويحدث تبادل بين هذه الكروموسومات المتصالبة لقطع منها ، ويمثل ذلك التعبير الشكلي للظاهرة الوراثية المعروفة بإسم "التبادل الصبغي Chromosomal crossover".

وفي المرحلة الإبتعادية يستمر قصر وسمك الكروموسومات وتميل إلى التجمع عند مركز الخلية. وتبدأ النوية – التي ظتل على حالها خلال المراحل السابقة من الطور التمهيدية – في التفتت في المرحلة الإنفراجية ثم تختفي تماما فيما بعد لينتهي بذلك الطور التمهيدي.

وفي الطور الإستوائي ، يتفتت الغلاف النووي ويتكون المغزل كما يحدث في الإنقسام غير المباشر ، وتنتظم ثنائيات الكروموسومات على خط إستواء الخلية ، ويلاحظ عدم إنكسار الكينيتوكروات على عكس ما يحدث في الإنقسام غير المباشر ، وعلى ذلك .. فإنه في الطور الإنفصالي للإنقسام الإختزال لأول نجد الكروموسومات المتماثلة كاملة – وليس الكروماتيدات الأخوية – هي التي تتحرك بعيدة عن بعضها إلى أحد قطبي الخلية. وفي الثدييات تستكمل الخطوات إلى الطور الإنتهائي بتكوين نواتين واحدة في كل الخليتين الناتجتين عن الإنقسام ، أما في بعض المجموعات الحيوانية الأخرى ، فإن الكروموسومات في كل خلية ناتجة لا تكون أنوية ، ولكنها تدخل مباشر إلى الإنقسام الإختزالي الثاني.

وفي الإنقسام الإختزالي الثاني تنقسم كل من الخليتين الناتجتين – والتي تحتوي كل منهما على نواة تحتوي نصف عدد الكروموسومات – بالطريقة نفسها التي يحدث بها الإنقسام غير المباشر حيث تنشق. وتتجه كل مجموعة إلى أحد قطبي الخلية ، وينتهي الأمر بتكوين أربع خلايا ، لكل منها نواة تحتوي على العدد النصفي من الكروموسومات ، ويتكون كل كروموسوم من كروماتيد واحد.

 عملية الانتصاف

تحوي النوى المنقسمة الضعفانية عدداً معيناً ومميزاً من الصبغيات. أضف إلى ذلك أن الأساس في الإلقاح في كل من الحيوان والنبات هو انصهار نواتي العروسين الآتيين من أبوين مختلفين. ولهذا لابد من وجود آلية معينة تكون مسؤولة عن إرجاع العدد الصبغي الأصلي المضاعف في الخلية الأم إلى النصف في كل من الأعراس، ويمثل الانقسام المنِّصف هذه الآلية التي تُعَد نمطاً خاصاً من الانقسام الخلوي.

ويتألف هذا الانقسام عادة من انقسامين متعاقبين.الانقسام الأول يفصل الصبغيات المتقابلة، التي تزاوجت كل منهما مع الأخرى في الدور الأول، إلى نواتين، ويفصل الانقسام الثاني الصبغيات الأخوية (الكروماتيدات) مكوناً أربع نوى في كل منها (ن) من الصبغيات. ويحدث الانقسام المنصف في خلايا المناسل (أمهات الأعراس) للحيوانات، فيؤدي إلى تشكل النطاف والبيوض.

ويتضمن الانقسام المنصف انقسامين متتاليين للنواة، يكون الأول منهما إرجاعياً، ويكون الثاني انقساماً متساويا. وهكذا تعطي كل خلية ضعفانية من أمهات الأعراس أربع خلايا فردانية تشكل الأعراس في معظم المتعضيات الحقيقيات النوى.

 أدوار الانتصاف

مخطط يوضح أدوار الانتصاف

 الانقسام الأول

 الدور الأول للانتصاف

الذي يكون طويلاً، ويمكن تقسيمه إلى خمس مراحل مختلفة. ففي الانقسام المتساوي تكون الصبغيات منشطرة في البداية، أي بداية الدور الأول. أما في الدور الأول من الانقسام المنصف فإن الصبغيات تبدو في البداية غير مزدوجة، بل تكون مفردة وبشكل خيوط دقيقة وطويلة نسبياً. وهذه هي مرحلة الخيوط الرفيعة leptonema. وعلى طول كل صبغي يمكن رؤية سلسلة من القُسيمات الصبغية chromomeres التي تبدو ثابتة بالحجم والعدد والمكان وخاصة في نهاية المرحلة. وبفضل هذا الثبات يمكن استخدام هذه القُسيمات كعلامات لمعرفة صبغيات معينة.

وفي المرحلة الثانية من الدور الأول تتزاوج الصبغيات المتقابلة مثنى مثنى لتشكل الثنائيات bivalents في النواة. وهذه هي مرحلة الخيوط المتزاوجة zygonema. وقد بينت الدراسة أن الصبغيين المتقابلين اللذين يقترنان على هذه الصورة يكون لهما الخواص والإمكانات نفسها، ويكون لأحدهما بالنسبة للآخر ميل واجتذاب انتقائيان، وعملياً يأتي أحدهما من الأب ويأتي الآخر من الأم، وذلك لأن كلاً من الأبوين قد أسهم في مجموعة صبغية أحادية ولأن الصبغيات التي تحملها النطفة مشابهة ومقابلة للصبغيات التي تحملها البيضة ما خلا الصبغيات الجنسية (س) و(ع) أو (X) و(Y). ويجري التماس في أول الأمر بين الصبغيين المتقابلين بالقُسَيْمين المركزيين غالباً.

وفي المرحلة الثالثة تنشطر هذه الصبغيات فتصير ثنائية ذات بنية رباعية الخيوط أو رباعية tetrad، وهذه هي مرحلة الخيوط الثخينة أو مرحلة الثخانة pachynema وذلك لتقاصر الخيوط الصبغية وازدياد قطرها.

إن الفحص الدقيق للرباعية في المرحلة الرابعة أو في مرحلة التضاعف diplonema، التي تلي مرحلة الثخانة، يُظهر أن كل رباعية مرتبطة في نقاط معينة على طول الصبغي، وأن نقاط الارتباط هذه تكون للعبور وتبادل المادة الوراثية، إذ يحصل العبور والتقاطع في مرحلة الثخانة. تسمى هذه العملية بالتصالبات chiasmata.

ومن المهم التأكيد على أن العبور، وما يرافقه من تقطع صبغي ومن إعادة توحيد لهذه القطع ليس مع الصبغي نفسه بل مع قرينه، يمثل جزءاً من العمل السوي للانقسام المنصف في هذه المرحلة، حيث تستمر الصبغيات بتقاصرها. ويؤكد التحليل الوراثي أن حادثة العبور هذه مرتبطة بظاهرة الضم الوراثي الجديد التي تؤدي إلى تبادل صفات الأم والأب بين الأبناء.

وفي الوقت نفسه تبدأ التصالبات بالتحرك باتجاه نهاية الصبغيات، وتسمى هذه العملية باسم سير التصالبات نحو النهاية terminalization، وهذه هي المرحلة النهائية أو مرحلة التباعد diakinesis.

 الدور الثاني للانتصاف

وفي بدايته يختفي الغشاء النووي، وكذلك تختفي النوية، وترتبط القسيمات المركزية (غير المنشطرة) على خيوط المغزل ارتباطاً خطياً. وتتوجه الرباعيات، التي وصلت إلى أعلى درجة من التقاصر على اللوحة الاستوائية للمغزل، توجهاً عشوائياً، بحيث يتوجه الصبغي الأبوي في رباعية ما نحو الأعلى وفي رباعية ثانية نحو الأسفل أو بالعكس لا على التعيين.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

 الدور الثالث للانتصاف

ينفصل فيه كل صبغي عن قرينه الذي اقترن معه في مرحلة التزاوج، وتهاجر القسيمات المركزية للصبغيات المتقابلة بحيث توجهها نحو أحد قطبي الخلية بفعل الجهاز المغزلي في عملية شبيهة بنظيرتها في الانقسام المتساوي.

 الدور الرابع للانتصاف

وهنا يحدث الانقسام ليعطي خليتين بنتين في كل منهما مجموعة أحادية من الصبغيات التي ما تزال مؤلفة من صبغيين مرتبطين بالقسيم المركزي. وبذلك تحتوي على نصف العدد الأصلي من الصبغيات، وهنا يوجد الاحتمال نفسه لأن يكون أي من الصبغيات المعنية إما من منشأ أبوي أو أمي.

 الطور البيئي للانقسام التالي

وهو قصير جداً تتطاول فيه الصبغيات قليلاً ويتشكل غشاء نووي جديد.

 الانقسام الثاني

وهو يلي الانقسام الأول المنصف مباشرة، أو ينفصل عنه بطور بيني قصير. وهو يماثل الانقسام الخيطي تقريباً، ويتناول كلاً من الخليتين الحاويتين على (ن) من الصبغيات بنتيجة الانقسام الأول المنصف. وتكون الصبغيات هذه ما تزال منشطرة طولياً إلى صبغيات ولكنها ما تزال مرتبطة بالقسيم المركزي.

 الدور الأول للانتصاف

تتقاصر الصبغيات حلزونياً وتصير أكثر وضوحاً.

 الدور الثاني للانتصاف

تتوضع الصبغيات في اللوحة الاستوائية للمغزل وتتوجه عشوائياً نحو القطبين.

 الدور الثالث للانتصاف

تنشطر القسيمات المركزية طولياً، وتهاجر هذه القسيمات إلى القطبين المتقابلين من المغزل ساحبة معها الصبغيات التي يمكن تسميتها الآن الصبغيات.

 الدور الرابع للانتصاف

تشكل الغشاء النووي، وتنقسم كل من خليتيْ الانقسام الأول المنصف إلى خليتين جديدتين، وتصير الصبغيات أقل حلزونية وأقل وضوحاً. وبذلك تتشكل أربع خلايا فردانية في كل منها نصف العدد الصبغي للخلية الضعفانية الأم، وهذا يعني أنها تحتوي على صبغي واحد من كل من الأزواج الصبغية المتقابلة، وإن وجود هذه الصبغيات فيها وجود عشوائي بالنسبة لمنشأ الصبغيات، فيما إذا كانت أبوية المنشأ أو أمية المنشأ.

وإذا ما أخذ العبور بالحسبان فإن كل نواة من هذه النوى الأربع تحتوي على ذخيرة معينة من مجموع المورثات genome تتميز بها من النوى الأخرى مع أنها ناتجة من خلية أصلية واحدة.

 الأهمية الوراثية للانتصاف

يعد الانقسام المنصف المسؤول الرئيسي عن توزيع مورثات الذخيرة المختلفة على طيف كبير من التغير داخل الأعراس. ويجعل احتمالات لقاءاتها بعيدة جداً على النحو التالي:

• تتوزع المورثات في أعراس الإنسان على 222 تركيباً وراثياً مختلفاً، أي 4194304.
• إذا ما تزاوجت الأعراس المختلفة فان احتمالات التراكيب الجديدة هي 442، وهذا يجعل احتمال مجيء تركيب وراثي مماثل لتركيب سابق (أو مجيء طفل مماثل لأخيه) هو إحتمال 1 22/2×1 22/2 ، وهذا أمر بعيد التحقيق إذا لم يكن مستحيلاً. وإذا ما أضفنا إلى هذين العاملين من التغير عامل العبور، أدركنا أن هذا المدى من التغير الكبير للمورثات يجعل لكل فرد شخصية معينة وفريدة لا تتكرر إطلاقاً. ولهذا لا نجد إنساناً يماثل انساناً آخر (ما خلا التوائم الحقيقية)، ولا بصمة إبهام تماثل بصمة إبهام شخص آخر.

 طالع أيضاً

• انقسام فتيلي
• Ploidy
• Spermatogenesis
• Oogenesis
• Multigene family
• Allele

 وصلات خارجية

• Meiosis Flash Animation
• Animations from the U. of Arizona Biology Dept.
• Meiosis at Kimball's Biology Pages
• CCO The Cell-Cycle Ontology