نسيج طلائي
الأنسجة الطلائية أو الظهار Epithelial Tissues هي الأنسجة التي تغطي السطح الخارجي للجسم كما تغطي الأعضاء الداخلية والشرايين والأوردة الدموية. نسيج يكسو سطحًا أو يبطِّن تجويفًا. وهي أحد الأنواع الرئيسية للنسيج المكون لأجسام الكائنات الحية وبعض الحيوانات الأخرى. تغطي الظهارة سطح الجسم وتبطِّن قنوات الجسم ذات الفتحات إلى الخارج، فالقناة التنفسية، والقناة الهضمية والمجرى البولي، على سبيل المثال، مغطاة كلها بالظهارة. هناك ثلاثة أنواع من الخلايا تشكل الظهارة، وهي الخلايا الحرشفية والمُكَعَّبِيَّة والعمودية. ويمكن تمييز هذه الخلايا من خلال أشكالها. فالخلايا الحرشفية دقيقة وتشبه الحراشف ولديها حواف غير منتظمة. وهي تشكل النسيج الذي يكسو سطح الجسم ويبطن الجسم والفم والمريء. أما الخلايا المُكَعَّبِيَّة فهي تبدو وكأنها مكعبات صغيرة الحجم، وطولها يتساوى مع عرضها، وتبطن هذه الخلايا بعض تجاويف الجسم، وتوجد في الكثير من الغدد. أما العمودية فهي تشبه الأعمدة وطولها أكبر بكثير من عرضها. والنسيج المتكون من هذه الخلايا يبطِّن جدار المعدة والأمعاء والطبقة الداخلية من البشرة (الجلد)، ويبطن القناة التنفسية شكل من أشكال الظهارة العمودية، مزود بأهداب. تنشأ الأنسجة الطلائية من أي من الطبقات الجرثومية الثلاث. وتتكون هذه الأنسجة من خلايا متجاورة تماما ، يربط بينهما قدر ضئيل من "المادة بين خلوية" Intercellular substance أو "الموجد" Matrix. بالإضافة إلى ذلك ، تتصل الخلايا معا عن طريق تراكيب جانبية تعرف بإسم "المعقدات الرابطة Junctional Complexes" ، ومن ثم فإن هذه الأنسجة تنتظم في طبقات متماسكة. وتستقر معظم الأنسجة الطلائية فوق "غشاء قاعدي Basement membrane " ، يوجد بملامسة النسيج الضام الواقع أسفلها. وقد ةوضح بإستخدام المجهر الإلكتروني أن هذا الغشاء يتركب مما يلي:
- الغلالة القاعدية Basal Lamina :
وهذه يتم تخليقها بواسطة الخلايا الطلائية ، وهي تتكون من طبقة رقيقة من مادة عديمة الشكل من عديدات التسكر المخاطية ، تعرف بإسم "الغلالة الرائقة" Lamina Lucida ، ويتبع هذه الطبقة تركيب شبكي – من ألياف كولاجين طراز “IV” وبروتيو جليكان Proteoglycan وكبريتات الهيبارين Heparan sulfate – يعرف بإسم "الغلالة الكثيفة Lamia Densa".
- الغلالة الشبكية Reticular Lamina:
وهي تتكون من لييفات دقيقة من الكولاجين طراز I, II مطمورة في مادة بينية عديمة الشكل غنية بالبروتينات والمواد عديدة التسكر.
ويصعب بإستخدام المجهر الضوئي تمييز الغشاء القاعدي في التحضيرات الروتينية المصبوغة بالهيماتوكسيلين والإيوسين ، أو يرى غالبا كتركيب متجانس عند قاعدة الخلايا المكونة للنسيج ، إلا أنه يمكن إظهاره بإستخدام "تفاعل شف بالحمض الدوري" Periodic Acid Schiff’s reaction (تفاعل PAS) ، أو بإستخدام نيترات الفضة Sliver Nitrate. وفي الحالة الأولى يتخذ الغشاء لونا قرمزيا ، بينما يأخذ في الحالة الأخيرة لوناً يميل للبني. ويختلف سمك الغشاء القاعدي عادة إعتمادا على قدر قوى الإحتكاك الواقعة على الطلائية التي تعلوه. وعلى ذلك فقد يكون رقيقا ومثقبا كما في حالة الشعيرات الدموية ، أو سميكا كما في حالة بشرة الجلد epidermis ومحافظ باومان Bowman's Capsules في الكلية.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
الصفات العامة للأنسجة الطلائية
عادة تغطي هذه الانسجة الجسم كله، كما تبطن فتحاته وتجاويفه. وتتكون هذه الأنسجة من الطبقات الجنينية "الجرثومية" الثلاث "الإكتودرم ectoderm – الميزودرم mesoderm – الإندودرم endoderm". وتتكون الأنسجة الطلائية بصفة أساسية من خلايا، وقليل من الموجد أو المادة بين خلوية. وتقع خلايا الطبقة السفلى – في حالة الطلائية المصففة – فوق طبقة رقيقة من النسيج الضام ، وهي الغشاء القاعدي . ولهذه الخلايا الطلائية القدرة على التكاثر لتحديد الخلايا التي تذوى لأسباب متنوعة. ولا تتخلل الاوعية الدموية والليمفاوية الأنسجة الطلائية فيما عدا الحال في الغدد الصم Endocrine ، بينما تمتد الألياف العصبية خلال الطلائية. وتحصل هذه الأنسجة على الأكسجين والغذاء عن طريق الإنتشار خلال الغلالة القاعدية.
وظائف الأنسجة الطلائية
تؤدي هذه الأنسجة الوظائف الأساسية الآتية: الحماية (كما في حالة الجلد) ، الإمتصاص (كما في حالة الأمعاء) ، الإفراز (كما في حالات الغدد الصم والغدد ذات الإفراز الخارجي exocrine) ، الإخراج excretion (كما في حالة الغدد العرقية والكلى) ، التكاثر (كما في حالات الخصى والمبايض) ، الإنقباض (كما في حالات الخلايا الطلائية العضلية في الغدد الثديية والعرقية) ، والإحساس (كما في حالات الخلايا الطلائية العصبية في براعم التذوق) ، وشبكية العين والخلايا الشعرية المتخصصة في الأذن.
أنواع الخلايا
التصنيف
يمكن تصنيف الأنسجة الطلائية الكاسية حسب أي من العوامل الثلاث التالية:
- الشكل Shape
- التصفيف Stratification
- التخصص Specialization
الشكل Shape
- حرشفية Squamous: الخلايا الحرشفية هي خلايا مفلطحة غير منتظمة الشكل. الأنسجة الطلائية الحرشفية البسيطة تتكون من طبقة سمكها خلية واحدة، وتشكل أقل عائق لانتشار Diffusion السوائل. ونواة الخلية فيها تكون ناتئة (بالمقارنة بباقي الخلية المفلطح). ومن أمثلته: أسناخ (شعب هوائية) alveoli الغشاء التنفسي Respiratory membrane، النسيج الطلائي الطرفي Endothelium للشعيرات الدموية Capillaries، أنيبيبات الترشيح Filteration Tubules (أنشوطات هنلي Henle Loops) في الكلى، والتجاويف الكبرى في الجسد. وتُعد هذه الخلايا نسبياً غير نشطة استقلابياً وترتبط بانتشار الماء والكهارل Electrolytes والمواد الأخرى.
- مكعبة Cuboidal: كما يدل الاسم فهذه الخلايا ذات شكل مكعب، ونواة الخلية تقع في وسطها.
- عمادية Columnar: هي خلايا طولها أمبر من عرضها. الأنسجة الطلائية العمادية تتألف من طبقة واحدة من الخلايا الطولية. والنواة أقرب لقاعدة الخلية. الأمعاء الدقيقة هي عضو أنبوبي مبطن بهذا النوع من الأنسجة. الغدد أحادية الخلية والتي تسمى الخلايا القدحية Goblet cells تنتشر متناثرة في الخلايا الطلائية العمادية البسيطة وتفرز المخاط Mucus. السطح الحر للخلية العمادية له نتوءات شعرية تسمى الزغيبات Microvilli.
- انتقالية Transitional: هذا النوع من الطلاء يوجد في الأعضاء ذات القدرة على الامتطاط، مثل الطلاء البولي Urothelium المبطن للمثانة Bladder والحالب Ureter في الثدييات. ولما كان لتلك الخلايا القدرة على الانزلاق فوق بعضها البعض، فشكل هذا الطلاء يعتمد على حالة العضو من التمدد أو الانكماش: ففي حالة التمدد يبدو وكأن هناك فقط بضع طبقات من الخلايا، أما في حالة الانكماش فيبدو كما لو كان هناك الكثير من الطبقات.
التصفيف Stratification
- بسيطة: هناك طبقة واحدة من الخلايا.
- مصففة Stratified: أكثر من طبقة من الخلايا. الطبقة الخارجية تستخدم لتصنيف النسيج. وطبقة واحدة فقط تلامس الغلالة القاعدية Basal Lamina. الخلايا المصففة عادة ما يكون بامكانهم تحمل قدر كبير من الجهد.
- تصفيف كاذب بالأهداب Pseudostratified with Cilia: ويستخدم فقط لتصنيف نوع واحد هو الأنسجة الطلائية العمادية كاذبة التصفيف، وفيها طبقة واحدة من الخلايا، إلا أن موقع الخلايا يعطي الانطباع أنها مصففة. فإذا ما بدت عينة ما أنها مصففة، إلا أن أهداباً يمكن ملاحظتها، فإن العينة هي من أنسجة طلائية مهدبة كاذبة التصفيف لأن الأنسجة الطلائية المصففة لا يمكن أن تكون ذات أهداب (إلا أن ذلك نادر الحدوث في المريء الجنيني. الخلية المحتوية على شعر ستكون نحو 10 مرات أقوى من الخلية العادية.
التخصص Specialization
- خلايا كيراتينية Keratinized cells
- خلايا مهدبة Ciliated cells
تقسيم الأنسجة الطلائية
تقسم الأنسجة الطلائية حسب تركيبها ووظائفها إلى:
- طلائية كاسية أو سطحية. Covering (or Surface) Epithelium
- طلائية غدية Secretory (Glandular) Epithelium.
- طلائية حسية Sensory Epithelium.
- طلائية جرثومية Germinal Epithelium.
الطلائية الحسية Sensory Epithelium:
هذا طراز خاص من الخلايا الطلائية له وظئفة حسية محددة ، مثال هذا الطراز براعم التذوق في اللسان ، التي تتكون من ثلاثة طرز من الخلايا: خلايا دعامية ، خلايا حسية أو خلايا تذوق ، وخلايا قاعدية.
الطلائية الجرثومية Germinal Epithelium:
هذه الخلايا الأساسية الموجودة في الخصيات والمبايض ، وهي تنتج الحيوانات المنوية والبويضات ، من خلال إنقسامات متتابعة.
صور اضافية
وصلات خارجية
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
المصادر
- Molecular Biology of the Cell, 4th edition, Alberts et al., 2002
- الموسوعة المعرفية الشاملة