نسيج ضام
الأنسجة الضامة Connective Tissues هي نوع من الأنسجة التي تقوم بربط الأنسجة الطلائية بالأنسجة المختلفة مثل النسيج العضلي والنسيج العصبي. وللأنسجة الضامة تواجد واسع المدى في كل من أجزاء الجسم تقريبا.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
الصفات العامة للأنسجة الضامة
تنشأ هذه الأنسجة من الطبقة الجرثومية الجنينية الوسطى المعروفة بإسم "الميزودرم". وبهذه الأنسجة تنوعات كثير من الخلايا. ولا تستقر خلايا النسيج الضام فوق غشاء قاعدي. وتتميز هذه الأنسجة بوجود مادة بين خلوية وفيرة تعرف بإسم "الموجد" Matrix.
وظائف الأنسجة الضامة
تقوم هذه الأنسجة أساس بتدعيم وربط أعضاء الجسم معا ، وكذلك تربط أنسجة العضو نفسه معا. تعمل المادة بين خلوية أو الموجد كوسط يتم خلاله تبادل المواد الغذائة ونفايات الأيض والأكسجين بين الدم والأنسجة المختلفة في الجسم ، كما تعمل كعائق فيزيائي ، ييحوزل دون مرور الكائنات الدقيقة والأجسام الغريبة. تلعب هذه الأنسجة دورا خاصا في آلية الدفاع عن الجسم ، حيث تمده بالعديد من الخلايا الأكولة التي لها نشاط إبتلاعي، وكذلك بخلايا البلازما التي تقوم بتخليق أجسام مضادة ضد الأنتجنات الغريبة. ولهذه الأنسجة القدرة على تخزين الدهون. كما تساعد في المحافظة على حرارة الجسم. وللأنسجة الضامة دور معين في إلتئام الجروح لقدرتها الواضحة على التجدد.
طرز الأنسجة الضامة
تنقسم الأنسجة الضامة حسب طبيعة المادة بين خلوية أو الموجد إلى الطرز الآتية:
1 – النسيج الضام الأصيل Connective Tissue Proper: يتميز هذا الطراز بوجود مادة بين خلوية جيلاتينية أو لينة.
2 – الأنسجة الضامة الهيكلية Skeletal Connective Tissues : لهذه الأنسجة موجد نصف صلب أو صلب ، وهي تشمل الغضاريف والعظام على التوالي . 3 – الأنسجة الضامة الوعائيةVascular Connective Tissues : لهذه الأنسجة مادة بين خلوية سائلة ، ومن أمثلتها الدم والليمف.
النسيج الضام الأصيل Connective Tissue Proper
تتكون هذه الأنسجة من المكونات الآتية:
أ- المادة بين خلوية والسائل النسيجي.
ب- ألياف النسيج الضام (ألياف بروتينية).
ج – طرز عديدة من الخلايا.
أ - المادة بين خلوية والسائل النسيجي Intercellular Substance an Tissue Fluid
تتكون مادة الأرضية – عديمة الكل جيلاتيتنية القوام – من مواد عددة التسكر مخاطية حامضية تبنى من أمينوسكريات سداسية وحمض جلوكورونيك Glucoronic acid ، مرتبط مع بروتين ، يعرف بإسم بروتيوجليكان Proteoglycan.
ومن ناحية أخرى يوجد السائل النسيجي بكمية صغيرة جدا في النسيج الضام ، وهو سائل مائي عديم اللون ، يتسرب من الشعيرات الدموية الشريانية إلى المادة بين خلوية. وهو يعمل كوسيط بين الدم وخلايا النسيج ، حيث يحمل إليها الأكسجين الذائب والمواد الغذائية.
ب – ألياف النسيج الضام Connective Tissue Fibres
تشمل هذه الألياف الطرز الآتية:
1 – الألياف البيضاء (ألياف الكولاجين) White (Collage) Fibres : توجد هذه الألياف في معظم الأنسجة الضامة ، وهي بصفة عامة عديمة اللون ، ولكنها تتخذ لونا أبيض ، عندما توجد في تجمعات كثيفة أو حزم. وهي بصفة عامة تتخذ شكلا مستقيما ، أو تكون متموجة حيث تترتب في حزم مختلفة السمك. وفي الواقع .. فإن كل ليفة عبارة عن تجمع من عديد من اللييفات الدقيقة المتوازية ، تلتصق معا بمادة بين لييفية عديمة الشكل. ويلاحظ أن الألياف والليفات لا تتفرع ، ولكن الحزم بصفة عامة تنقسم إلى حزم أصغر. وتتكون ألياف الكولاجين من بروتين ، يعرف بإسم "الكولاجين" ، ينتج في الأصل على صورة "تروبوكولاجين" عن طريق نشاط خلايا معينة تسمى "فيبروبلاست Fibroblast" ، وعندما تغلى هذه الألياف في الماء فإنها تصبح لينة وتكون مادة جيلاتينية. وهي تذوب وتهضم بواسطة الببسين ، وتنتفخ بشكل واضح عند المعاملة بالأحماض والقلويات الضعيفة. ويلاحظ أن الياف الكولاجين ولينة وقابلة للإنثناء إلا أنها تفتقد إلى المرونة ، ولها قوة شد كبيرة ومقاومة لقوى الشد. وتأخذ هذه الألياف لونا قرمزيا يصبغ الإيوسين وأزرق بصبغ مالوري ، وأحمر بصبغ فان جيسون ، وأخضر بصبغ ماسو تراي كروم Masson's Trichrome.
طراز ألياف الكولاجين
تصنف ألياف الكولاجين غلى خمسة طرز ، حسب تتابع الأحماض الأمينية في سلاسل ألفا بها.
كولاجين طرازI Type I Collagen
يبدو هذا الطراز كألياف جولاجين سميكة ، وهي توجد في النسيج الضام الفجوي والغضروف الليفي والعظم والجلد. ولهذه الألياف دور مهم في توفير قوة شد للنسيج الذي تنتشر فيه.
كولاجين طراز II Type II Collagen
يبدو هذا على شكل ألياف كولاجن نحيلة ، توجد أساسا في الغضروف الزجاجي والغضروف المرن.
كولاجين طراز III Type III Collagen
يبدو هذا على صورة ألياف كولاجين رقيقة ، يطلق عليها أيضا إسم "ألياف شبكيةReticular Fibres ". ويوجد هذا الطراز في النسيج الضام الفجوي وفي جذر الأوعية الدموية ، وكذلك في الأعضاء البرانشيمية ، مثل الكبد والكلى وكذلك في العقد الليمفية والطحال ونخاع العظام.
كولاجين طراز IV Type IV Collagen
تشاهد ألياف هذا الطراز على هيئة شبكة من جزيئات البروكولاجين المنسوجان معا. ويوجد هذا الطراز في الغلالة القاعدية ، وفي محفظة عدسة العين.
كولاجين طراز V Type V Collagen : يكون هذا الطراز لييفات دقيقة جدا توجد عادة مصاحبة للكولاجين طراز I ، وتوجد هذه في الأغشية القاعدية والمشيمية.
ملحوظة:
لقد تم تمييز العديد من طرز الكولاجين الأخرى ، مثل: طرازي VI ، VII ، ... إلخ.
2 – الألياف الصفراء (المرنة) Yellow 9Elastic) Fibres:
تبدو الألياف الصفراء عادة منفردة ونحيلة وطويلة ومستقيمة ، وهي تتفرع وتتشابك لتكون تركيب شبكي ، والألياف المنفردة عديمة اللون ولكنها في النسيج المن الكثيف تبدو صفراء اللون.
وتتكون كل من هذه الألياف من لب من بروتين كري (مرن) ، يحاط بغلاف من اللييفات الدقيقة من الجليكوبروتين ، وتقوم بتكوينها أيضا خلايا الفيبروبلاست.
وعلى عكس ألياف الكولاجين ، فإن الألياف المرنة لا تتأثر بالماء البارد أو الساخن ولا بالمحاليل المخففة من الأحماض والقلويات ، ولكنها تذوب جزئيا بواسطة التربسين ، وتهضم كلية بإنزيم الإيلاستيز البنكرياسي. والألياف الصفراء تكسر الضوء بشدة ، ولديها القدرة على المط إلى حوالي 150% من طولها في حجلة الراحة قبل أن تتكسر.
وتصبع الألياف المرنة بلون قرمز زاهي بإستخدام صبغ الإيوسين ، وبلون بني بصبغ الأورسين ، وبلون أصفر بصبغ فان جيسون.
3 – الألياف الشبكية Reticular Fibres:
تبد الألياف الشبكية دقيقة جدا ومتفرعة ، وهي عادة تتشابك لتكون شبكة تتصل بألياف الكولاجين التي تدعمها.
وتتركب هذه الألياف أساسا من كولاجين "كولاجين طراز III".
ولا يمكن رؤية الألياف الشبكية بإستخدام صبغ الإيوسين ، ولكنها يمكن ان تصبغ بلون البني الداكن بإستخدام طرق التشرب بالفضة ، وعندئذ يقال إنها "ألياف مشربة بالفضة" ، وهي أيضا تعطي صباغة إيجابية بإستخدام تفاعل PAS.
ج – المكونات الخلوية للنسيج الضام الأصيل:
يحتوي النسيج الضام الأصيل على خلايا واسعة التنوع ، يمكن تميزها إلى الطرازين الآتيين:
1 – خلايا ثابتة Fixed Cells : هذه مجموعة من خلايا مستقرة تعيش طويلا وتؤد وظائفها ، دون أن تتحرك في النسيج الضام. ويمثل هذا الطراز بالفيبروبلاست والخلايا الميزنيكية غير المتميز ، والخلايا الأكولة الثابتة ، والخلايا الدهينة والخلايا الصارية.
2 – الخلايا المتنقلة أو الحرة "المتجول" Transient of Free (Wandering) Cells:
تؤدي هذه الخلايا وظائفها بالتجول في النسيج الضام ، وتوجد بأعداد قليلة وتعيش لفترة قصيرة من الوقت ، وتحل محلها بعد ذلك خلايا جديدة عن طريق خلايا الأساس ، التي توجد بكثرة في النسيج الضام الأصيل ، وهذه تنشأ في الأصل في نخاع العظم الأحمر ، ثم تتجه إلى مجرى الدم حيث تهاجر إلى النسيج الضم. ومن أمثلتها: الخلايا الأكولة الحرة ن حلايا البلازما ، الخلايا الإيوسينية ، الخلايا الليمفية ، الخلايا المتعادلة والخلايا الصبغية.
خلايا النسيج الضام الثابتة The Fixed Cells:
1 – الفيبروبلاست The Fibroblasts: هذه أكثر الخلايا وفرة وشيوعا في النسيج الضام ، وهي تنتج عن خلايا ميزنكيمية غير متميزة. وتميز الفيبروبلاس بأنها كبيرة في الحجم ، مفلطحة الشكل ، ولها عديد من التفرعات الدقيقة ، على أن أجسام الخلايا تبدو مغزلية أو مستقدة ثنائية القطب. وهي تتميز أيضا بأن لها طبيعة قاعدية الصباغة ، وهي خاصية تدل على نشاطها الكبير في تخليق البروتين. ويشاهد في كل فيبروبلاست نواة بيضاوية كبيرة ، تحتوي على كمية ضئيلة من حبيبات كروماتين دقيقة ، بالإضافة غلى نوية واضحة. والفيبروبلاست كاملة النضج أو "الفيبروسايت Fibrocystic" خلية مغزلية الشكل تحتوي على نواة داكنة الصباغة صغيرة تميل إلى الإستطالة ، والسيتوبلازم فهيا حامضي الصباغة أو أقل قاعدية ، مما يدلعلى وجود كية أقل من البروتين ونشاط أثل في تخليق البورتين ، مقارنة بما ذكر من قبل في حالة الفيبروبلاست. وتعتبر الفيبروبلاست هي المسئولة عن تخليق ألياف الكولاجين والألياف المرنة والمادة بين خلوية للنسيج الضام. وبالإضافة إلى ذلك .. فإنها تلعب دورا نشطا في إلتئام الجروح وتكوين الندبات النسيجية.
2 – الخلايا الميزنيكيمية غير المتميزة The Undifferentiated Mesenchymal Cells:
هذه في الأصل خلايا جنينية تبقى بكميات ضئيلة في الكائن اليافع. وينظر إلى هذه الخلايا بإعتبارها الخلايا الأم (الخلايا المولدة Progenitor Cells) التي لها القدرة على التميز إلى طرز أخرى من خلايا النسيج الضام ، وهذه الخلايا نجمية أو مغزلية الشكل لها أنوية بيضاوية كبيرة وكمية قيلة من السيتوبلازم قاعدي الصباغة.
على أنه لا يمكن بسهولة التفرقة بين الخلايا الميزنكيمية غير المتميزة والبفيبروبلاست ، فيما عدا كونها أصغر في الحجم.
3 – الخلايا الأكولة Macrophages or Histiocytes:
تتميز الخلايا الأكولة بالقدر نفسه الذي تتوفر به الفيبروبلاست في النسيج الضام . وهذه الخلايا غير مستقرة ، لذا فهي تتخذ أشكالا غير منتظمة إعتمادا على قدر نشاطها.
وتبدو الخلايا الأكولة الثابتة شبيهة بالفيبروبلاست مغزلية أو نجمية الشكل ، ولكن أنويتها البيضاوية أصغر في الحجم ، ولها قابلية أكثر للصباغة إذا ما قورنت بالفيبروبلاست.
ومن ناحية أخرى ، فإن الخلايا الأكولة المتجول أكثر نشاطا في علمية البلعمة عن الخلايا الاكولة الثانبة ، وعلى ذلك فهي تختلف في الشكل حيث تكون عادة كروية أو بيضاوية الشكل وذات أغشية خلوية متمجو وزائد بروتوبلازمية قصيرة ، تعرف إسم "الأقدام الكاذبةPseudopodia " ، التي تقوم بوظيفة الحركة النشطة لهذه الخلايا.
وتحتوي كل من هذه الخلايا على نواة لا مركزية صغيرة بيضاوية أو كلوية الشكل ، تحتوي على أجسام كروماتيدية كبيرة وداكنة الصباغة. بالإضافة غلى ذلك فإن السيتوبلازم القاعيد لها تحتوي على عدد من الفجوات الصغيرة وحبيبات صغيرة متنوعة لها قابلية للصباغة بالأصباغ فوق الحيوية ، مثل الحبر الهندي والنيوترال رد.
وقد يندمج عدد من الخلايا الأكولة معا لتكون خلية كبيرة متعددة الأنوية أو خلية عملاقة. وتتعامل هذه الخلايا عادة مع الأجسام الغريبة كبيرة الحكم ، التي لا يمكن أن تبتلعها خلية أكولة واحدة.
والوظيفة الأساسية للخلايا لا بلعمية هي مشاركتها في الدفاع عن الجسم بإبتلاع الكائنات الدقيقة الغازية الأجسام الغريبة وكذلك الخلايا الميتة.
4 – الخلايا الدهنية أو "الشحمية" Adipose “or Fat” Cells:
خلايا النسيج الضام هذه المتخصصة لتخليق وتخزين الدهون المتعادلة ، وهي تنشأ عن خلايا ميزنكيمية غير متميزة ، وهي تنتشر بوفرة في النسيج الضام الفجوي.
وتتميز الخلايا الدهنية بأحجامها الكبيرة وبأشكالها الكروية أو البيضاوية وبأنوية مضغوطة عن حاف الخلايا.
ويبدأ ظهور الدهون في البداية على شكل قطيرات صغيرة في السيتوبلازم، ثم تزداد تدريجا في الحجم والعدد وتندمج معا ، لتكون قطيرة دهن كبيرة واحدة تضغط السيتوبلازم والنواة إلى حافة الخلية.
وتبدو الخلية الدهنية فارغة في التحضيرات الهستولوجية الروتينية بسبب ذوبان الدهون المخزنة بها بواسطة الكيماويات – مثل الكحول والزيلول – التي تتسخدم خلال إعداد هذه التحضيرات.
أما في القطاعات الطازجة أو القطاعات المجمدة المثبتة في الفرومالين ، فإن القطيرات الدهنية تصبغ بأصباغ خاصة بالدهون مثل "سودان بلاك" و"سودان III" ، "نيوترال رد " ميثيلن رلو". وفي هذه الحالات يأخذ المحتوى الدهني لونا أسود أو برتقاليا أو أحمر أو أزرق على التوالي.
5 – الخلايا الصارية Mast Cells:
تنشأ الخلايا الصارية من خلايا أساس ميزنكمية غير متميز في نخاع العظم الأحمر ، وهي توجد بوفرة بصفة خاصة في النسيج الضام الفجوي ، وتتواجد معا في مجموعات أو تجمعات بجانب الأوعية الدموية الصغيرة. وتوجد أيضا في النسيج الضام تحت طلائيات الأعضاء الهضمية والتنفسية.
وتتمزي الخلايا الصارية بأنها كبيرة في الحجم ، بيضاوية الشكل ولها أنوية صغيرة نسبيا وكروية الشكل وباهتة تقع عند المركز. وتتميز ايضا بأن السيتوبلازم يحتوي على حبيبات عديدة قاعدية الصباغة بشدة ، ولا يمكن مشاهدة هذه الحبيبات في تحضيرا الهيماتوكسيلين – إيوسين ، ولكن يمطن إيضاحها بأصباغ معينة "مياتكروماتيك" ، مثل: التلويدين بلو أو الثيونين حيث تصبغ بلون أزرق ، وكذلك بالصباغة فوق الحيوية بإستخدام نيوترال رد حيث تأخذ لونا أحمر زاهيا.
وحبيبات الخلايا لاصارية غنية بالهيبارين Heparin – وهو مضاد التجلط – والهستامين Histamine الذي يعمل على توسيع الشعيارت الدموية ويزيد من نفاذيتها تحت ظروف حساسة خاصة. بالإضافة غلى ذلك ، تطلق الخلايا لاصارية مواد أخرى مثل "آرل سلفاتيز" ، و"نيوترال بروتييز" ، وعامل جذب للخلايا الإيوسينينة ، وعامل جذب للخلايا المتعادلة وبروستاجلاندين D2.
خلاياا لنسيج الضام حرة الحركة أو المتجولة Transient free (or Wandering) Cells :
تشمل هذه الطرز الآتية:
1 – خلايا البلازماPlasma Cells : خلايا البلازما كبيرة كرية أو بيضاوية تتميز في النسيج الضام عن الكريات الليمفية ، ولها أنوية كروية لا مركزية الموضع ، تحتوي مثلا من كروماتين داكنة الصباغة تنتظم فيما يشبه وجه الساعة أو عجلة العربة الكارو عند الفحص بالمجهر الضوئي. ولهذه الخلايا سيتوبلازم شديد القاعدية ، ونواة تقع قربها منطقة باهتة الصباغة يحتلها جهاز جولجي والسنتريولات كما يرى بالمجهر الإلكتروني. وقد تحوي خلايا البلازما أجساما كروية تعرف بإسم "محتويات راسل" تصبغ بالتقنيات الهستوكيميائية لكل من المواد الكبروهيدراتية والبروتينات. وتلعب خلايا البلازما دورا نشطا في تخليق مضادات الأجسام "جلوبيو لينات مناعية" تطلق إلى مجرى الدم. وترى هذه الخلايا بأعداد قليلة جدا في الأغشية المصلية (مثل الغشاء البريتوني) ، والأنسجة الليمفية ، ونخاع العظام وطبقة تحت المخاطية بالأمعاءز وتوجد خلايا البلازما بأعداد أكب رف يمنطاق الإلتهاب المزمن وفي الأنسجة التي تهاجمها الكائنات الدقيقة الممرضة.
2 – الخلايا الصبغية أو خلايا الميلانين Pigment Cells or Melanocytcs:
توجد هذه الخلايا في طبقة النسيج الضام الكثيف الواقع أسفل الطبقة القاعدية لبشرة جلد الثدييات ، وهي نادرة في النسيج الضام الفجوي. والخلايا الصبغية أجسامها كروية ، تحتوي على أنوية داكنة الصباغات وسيتوبلازم رائق ، تمتد منه عديد من زوائد سيتوبلازمية طويلة غير منتظمة تمتد إلى طبقة البشرة.
ويطلق على هذه الخلايا إسم "خلايا الميلانين Melanocyts" أو "حاملات الميلاتنين Melanophores" ، لأنها تحتوي على صبغ الميلانين الذي له دور في حماية خلايا البشرة والأنسجة الواقعة أسفلها من التأثيرات الضارة المحتملة للإشعاع فوق البنفسجي لأشعة الشمس.
وتوجد خلايا "الميلانين" أيضا في القزحية وبالطانة المشيمية لمقلة العين في الثدييات ، وهي توجد بأعداد كبيرة في الفقاريات ذوات الدم البارد.
3 – خلايا الدم البيضاء White Blood Cells (Leucocytes):
توجد عادة ثلاثة طرز من خلايا الدم البيضاء في النسيج الضام ، حيث تهاجر هذه الخلايا خمن مجرى الدم إلى النسيج الضام ، خاصة خلال الإلتهابات ، وهذه الخلايا هي:
أ – الخلايا الإيوسينوفيلية (الحمضية)Eosinophil Cells (Aciddophils) : تتميز هذه الخلايا بوجود نواة ذات فصين وحبيبات إيوسينوفيلية كبيرة في السيتوبلازم. وتوجد الخلايا الإيوسينوفيلية في النسيج الضام للغدد الثديية والقانة التنفسية والمعوية ، ويزداد عددها في النسيج الضام في الإلتهاب الحاد وخالات الحساسية ، كما أنها تحارب الطفيليات بإفراز سيتوتوكسينات.
ب – الخلايا الليمفية Lymphocytes:
هذه خلايا صغيرة لها أنوية كبيرة داكنة الصباغة وسيتوبلازم يرى بالكاد. وتوجد هذه الخلايا بأعداد قليلة في النسيج الضام الفجوي ، ولكن عددها يزداد في حالات الإلتهاب المزمن.
ج – الخلايا متعادلة الصباغةNeutrophils :
تتميز هذه الخلايا بسيتوبلازم قرنفلي الصباغة محبب وأنوية عديدة الفصوص ، ويوجد عدد قليل جدا من هذه الخلايا في الأنسجة الطبيعية ، وكلها تهاجر من خلال الشعيرات الدموية غلى النسيج الضام في مناطق الإلتهاب.
طرز النسيج الضام الأصيل:
يصنف النسيج الضام الأصيل إلى طرز عدة حسب طرز الخلايا والألياف به ، وكذا على حسب طبيعة المادة بني خلوية.
1 – النسيج الضام المفكك (الفجوي) Loose (Areolar) Connective Tissue:
يعتبر النسيج الضام الفجوي هو أكثر طرز الأنسجة الضامة شيوعا وأكثرها توزيعا في الأجزاء المختلفة للجسم. وهذا النسيج مرن وضعيف المقاومة جدا للضغط ، وهو يحتوي تقريا على جميع المكونات الخلوية للنسيج الضام الأصل ، ولكن بنسب متباينة في الأجزاء المنختلفة للجسم.
وتعتبر الفيبروبلاست والخلايا الأكولة والخلايا الصارية وألياف الكولاجين والمادة بين خلوية عديمة الشكل هي المكونات السائدة في النسيج الضام الفجوي. وتمتد الياف الكولاجين والألياف الشبكية والمرنة في إتجاهات مختلفة ، وبذا تنسج معا شبكة مفككة. ويلاحظ أن هذه الأنسجة تكون بصفة عامة غنية بالأوعية الدموية التي تمد خلاياها بالمواد الغذائية والأكسجين. إلا أن الخلايا الصبغية وخلايا البلازما نادرة التواجد ، فيما عدا في بعض المواقع من الجسم.
ويوجد النسيج الضام المفكك – أو يكون – سداة معظم الأعضاء ، ويكون دعامة ومادة تطمر فيها معظم الأوعية الدموية والليمفية والعضلات والأغشية المصلية والنسيج تحت الجلد ، كما يملأ الحيزات بين الأعضاء.
يوجد طراز آخر من النسيج الضام ، يمسى النسيج الضام الكثيف غير المنتظم ، يشابه النسيج الضام المفكك ، ماعدا أن أليافه الكولاجينية وفيرة ومتراصة في حزم سميكة متداخلة في إتجاهات مختلفة.
والنسيج الضام الكثيف غير المنظم أقل مرونة وأكثر مقاومة للضغط من جميع الإتجاهات عن النسيج الضام الفجوي.
ويوجد هذا النوع من النسيج الضام في طبقة الأدمة بالجلد ، والغضروف "حول الغضروفين" والعظم "السمحاق الخارجي ".
2 – النسيج الضام الليفي Fibrous Connective Tissue:
يسمى هذا الطراز أيضا بإسم "النسيج الضام الليفي المنتظم".
يوجد هذا النسيج بوفرة بصفة خاصة في الأوتار التي تصل العضلات بالعظام. والأوتار تراكيب طويلة إسطوانية لها قوة شد عالية ، وهي بيضاء اللون في الحالة الطازجة ، وهي تتركب من كوم مدمجة متوازية من ألياف الكولاجين المحتشدة ، بالإضافة إلى صف من خلايا فيبروبلاست محورة تعرف بإسم "خلايا الوتر". ولهذه الخلايا سيتوبلازم ضئيل غير واضح ، وهي تبدو مستطيلة أو مثلثة الشكل عندما ترى في منظر سطحي ، وعصوية الشكل عندما ترى في المنظر الجانبي ، وتبدو أنويتها الداكنة الصباغة بيضاوية عندما ينظر إليها من ناحية سطحها لعريض ومفلطحة عندما ينظر إليها من عند حافتها.
وتماثل أربطة المافصل الأوتار ، فيما عدا أن حزم الكلاوجين بها أقل إنتظاما. وتتكون سدى قرنية العين أيضا من نسيج ضام ليفي ، الذي تكون ألياف الكولاجين به رقائق مرتبة في عديد من الطبقات.
3 – النسيج الضام المرن Elastic Connective Tissue:
يسمى هذا الطراز أيضا بإسم "النسيج الضام المرن الكثيف المنتظم".
لهذا الطراز من الأنسجة الضامة لون أصفر في الحالة الطازجة ، وهو يتكون من ألياف مرنة متوازية مرتبة في حزم وتنفصل عن بعضها البعض بقدر ضئيل من ألياف الكولاجين ، وعديد من الفيبروبلاست. وفي القطاع العرضي تبدو الألياف المرنة سميكة ، مستديرة أو مفلطحة ، وهي تفرع وتتشابك مع بعضها البعض في زوايا حادة.
ويتنشر النسيج الضام المرن في "رباط القفا" (في الجهة الخلفية للعنق) وفي الحبل الصوتي الحقيقي. ولهذه الأربطة المرتة القدرة على التمدد ثم العودة إلى حالتها الطبيعية.
ويوجد النسيج الضام المرن أيضا في طبقات متمركزة معا في جدر الأورطة والشرايين الكبيرة. ويلاحظ أن وجود النسيج الضام المرن في جدر الأوعية الدموية يوفر المرونة بما يطلق من تأثير الضغط.
4 – النسيج الضام الدهني أو "الشحمي" Adipose (or fat) Connective Tissue:
يتميز هذا الطراز من الأنسجة الضامة بوفرة خلايا دهنية كبيرة الحجم ، محاطة بشبكة رقيقة من الألياف الشبكية ، التي تدعم هذا النسيج الغني بالشعيرات الدموية وخلايا الفيبروبلاست.
وتحتشد الخلايا الدهنية معا لتكون فصيصات عن طريق حواجز من النسيج الضام المفكك ، الذي يحتوي على أوعية دموية وأعصاب.
وهناك طرازان من النسيج الضام الدهني:
أ – نسيج ضام دهني أبيض أو "وحيد الموقع" White or “Unilocular” Adipose Connective Tissue: في قطاعات الأنسجة المجمدة المصبوغة بالسودان بلاك أو صبغ صودان III ، تبدو الخلية الدهنية محتوية على قطرة كبيرة واحدة من الدهن ، تحتل معظم منطقة السيتوبلازم. وفي القطاعات الشمعية المصبوغة بالهيماتوكسيلين والإيوسين تبدو الخلية الدهنية كحلقة فارغة (بسبب ذوبان الدهون خلال عملية إعداد القطاعات) ، حث تبدو النواة مضغوطة في غلالة السيتوبلازم الذي قع عند الحافة. ويوجد النسيج الضام الدهني الأبيض في كثير من أجزاء الجسم مثل النسيج تحت الجلد ، والذي يعمل كعازل جيد للحرارة ، وفي منطقة خلف البريتون حيث يعمل كدعامة لبعض الأعضاء مثل الكلى ، وكذلك في راحة اليد وإخمص القثدم.
ب – نسيج ضام دهني بني أو "متعدد المواقع"Brown or “Multilocular” Adipose Connective Tissue:
يبدو هذا الطراز من النسيج الضام الدهني في القطاعات المجمدة مكونا من خلايا دهنية عديدة الأضلاع ، تحتوي على عدد كبير من قطيرات الدهن مختلفة الأحجام في السيتوبلازم.
وفي القطاعات الشمعية تبدو الخلية محتوية على فجوات عديدة صغيرة غير مصبوغة وسيتوبلاك قرنفلي محبب والنواة مركزية.
وتوجد الخلايا في طوم محتشدة تكون فصيصات تنفصل عن بعضها البعض بحواجز من النسيج الضام الفجوي الغني بالشعيرات الدموية وخلايا الفيبروبلاست.
ويعزى اللون البني لهذاالطراز من النسيج الضام الدهني إلى وجود صبغ السيتوكروم في الميتوكوندريا.
ويشيع النسيج الضام الدهني في الأجنة وحديثي الولادة في موقاع معينة بالجسم ، وهو ينتج حرارة تحمي حديثي الولادة من البرد.
5 – النسيج الضام الشبكي Reticular Connective Tissue:
ويتكون هذا الطراز من النسيج الضام من شبكة من الألياف الشبكية "كولاجين طراز III" ، وخلايا شبكية أولية.
ويلاحظ أن الألياف الشبكية والتي تعرف بإسم "الألياف القابلة للكسوة بالفضة" دقيقة وطويلة وتفرعة.
والخلايا الشبكية نجمية الشكل ، ولها ستيوبلازم قاعدي ونواة باهتة الصباغة أو أكثر ، وتمتد زوائدها السيتوبلازمية وتقبال بعضها البعض لتكون – مع الألياف الشبكية – بناء شبكي.
ويوجد هذا الطراز من النسيج الضام في سدى بعض الأعضاء ، مثل: الطحال والعقد الليمفية ، ونخاع العظم والجيوب الكبدية وجزر لانجرهانز Langerhans’ Islands في النبكرياس.
6 – النسيج الضام المخاطي Mucous or Mucous Connective Tissue:
يتكون النسيج الضام المخاطي من وفرة من مادة بين خلوية بينة غنية بالمواد عديدة التكسر "مخاط وخمض هيالورونك". ويحتوي النسيج على خلايا فيبروبلاست نجمية كبيرة غالبا ما تتلامس تفرعاتها مع بعضها البعض ، ويوجد بالنسيج أيضا ألياف كولاجين دقيقة ، وخلايا أكولة وخلايا ليمفية متجولة.
ويلاحظ أن النسيج الضام المخاطي نادر الوجود ، وهو يوجد في الحبل السري.
النسيج الضام الهيكلي The Skeletal Connective Tissue:
هذا طراز خاص من النسيج الضام وفيه تكون المادة بين خلوية صلبة ، وهي إما أن تكون لينة مثل "الغضروف" أو قاسية مثل "العظم".
الغضروف The Cartilage:
الغضروف طراز من النسيج الضام الهيكلي ، وعادة ما يكون لينا. وهو يوجد في مناطق معينة من الجسم ، ويكون تراكيب لها أشكال ووظائف مميزة مثل: إمتصاص الصدمات أو تحقيق حركة مفاصل الجسم دون إحتكاك تقريبا.
ولا يحتوي الغضورف على أعصاب أو أوعية دموية أو أوعية ليفمية ، وهو يستقبل المواد المغذية له ، من الشعيرات الدموية الموجودة في الطبقة الليفية لحول الغضروفين بالإنتشار ، خلال المادة بين خلوية إلى الخلايا.
وللغضروف طراز معين من الخلايا يعرف بإسم "خلايا غضروفية" ، توجد في تجاويف صغيرة تقع في المادة بين خلوية ، وتعرف جدر هذه التجاويف بإسم "محافظ".
حول الغضروفين The Perichondrium:
يتكون حول غضروفين من طبقتين:
أ – الطبقة الليفية الخارجيةThe Outer Fibrous Layer : تتكون أساسا من نسيج ضام ليفي كثيف غني بالاوعية الدموية.
ب – الطبقة الداخلية مولدة الغضروفThe Inner Chodrogenic Layer :
ويظهر فيها إنتقال تدريجي من النسيج الضام الليفي العادي إلى الغضروف. وهي تحتوي على خلايا مولدة الغضورف ، وخلايا كوندروبلاست.
الخلايا الغضروفيةThe Cartilage Cells : هناك ثلاثة طرز من الخلايا لها صلة ببنيان الغضروف:
أ - الخلايا مولدة الضروفThe Chodrogenic Cells : هذه خلايا مغزلية الشكل ورفيعة ، تماثل خلايا الفيبروبلاست وتنشأ من الخلايا الميزنكيمية. وتحتوي كل خلية على نواة بيضاوية الشكل لها نوية أو نويتان ، وقليل من الستوبلازم.
ب – خلايا كوندروبلاستThe Chondeoblast Cells : تنشأ هذه الخلايا في الأصل من الخلايا الميزنكيمية والخلايا مولدة الغضروف. وخلايا الكوندروبلاست مفلطحة ولها سيتوبلازم قاعدي الصباغة ، وأنوية بيضاوية كبيرة نسبيا ذات نويات واضحة. وتوجد هذه الخلايا على سطح الغضروف تحت طبقة "حول غضروفين" ، وهذه الخلايا عالية النشاط ومسئولة عن إنتاج بروتين الموجد بالغضروف.
ج – خلايا الكوندروسايتThe Chondrocytes :
تنشأ هذه الخلايا من خلايا الكوندروبلاست. ويلاحظ أن الخلايا الواقعة قريبا من الحافة تكون بيضاوية الشكل ، بينما تكون تلك الواقعة في عمق مادة الغضروف عادة كروية الشكل. وتحتوي كل خلية على نواة كبيرة كروية الشكل ، بها نوية واحدة أو أكثر. وللخلية سيتوبلازم قاعدية الصباغة ، وتظهر به فجوات بسبب ما يحتويه من جليكوجين ودهون ، تذوب خلال إعداد التحضيرات الهستولوجية.
وتقع خلايا الكوندروسايت في ساحات صغيرة تعرف بإسم "الفجوات" موجودة في المادة بين خلوية. وقد توجد في الفجوة الواحدة خلية واحدة أو غثنتان أو أكثر ن تعرف بأنها متحدة الغشاء حيث غنها تنشأ من خلية واحدة. ويلاحظ أن مادة الموجد التي تحيط بالفجوة تكون أكثر دكنة في صباغتها القاعدية عن أي موقع آخر ، لتكون ما يعرف بإسم "محفظة".
المادة بين خلوية أو الموجد Intercellular Substance or Matrix:
تتكون المادة بين خلوية من بريتوجلايكانات "حمض هيالورنك ، وكبريتات كوندريوتين ، وكيراتين ترتبط مع لب بروتيني يعرف بإسم أجريكان" وجليكوبروتين وسائل خارج خلويز ويصاحب المادة بين خلوية ألياف كولاجين دقيقة من طراز كولاجينن II ، قاوم بتخليقها خلايا الكوندروبلاست والكنودروسايت.
ويظهر الموجد على هيئة كتلة عديمة الشكل متجانسة عن فحصه بالمجهر الضوئي ، ذلك أن الموجد ولييفات الكولاجين لهما معامل الإنكسار نفسه.
ويعطي الموجد صباغة مخالفة اللون بإستخدام التولويدين الأزرق.
ويعرف ثلاثة طرز من الغضاريف:
1 – الغضروف الزجاجيThe Hyaline Cartilage : الغضروف الزجاجي هو اكثر طرز الغضاريف وفرة ، وفي الحالة الطازجة يدبو كجسم نصف شفاف ، ذي لون بين الأزرق والرمادي. ويتكون الغضروف الزجاجي من خلايا غضروفية ومادة بين خلوية ، بالإضافة إلى غلاف من النسيج الضام ، يعرف بإسم "حول غضروفين" يغطي الغضروف. ويكون الغضورف الزجاجي الهيكل المؤقت للجنين يستبدل فيما بعد بالعظام. وفي الشخص اليافع يوجد هذا الطراز من الغضروف عند سطح تمفصل المفاصل المتحركة وفي الغضاريف الضلعية ، وفي جدر الممرات التنفسية ، كما يكون الأقراص الكردوسية في العظام الطويلة النامية.
2 – الغضروف المرن Elastic Cartilage : يحاط الغضروف المرن بطبقة ليفية تعرف بإسم "حول غضروفين" ، ويحتوي الموجد على كمية وفيرة من الألياف المرنة. ولهذا الغضروف مرونة ولون أصفر بسبب وجود الألياف المرنة. ويتواجد هذا الغضروف بصورة أساسية في اللهاة والحجرة وصيوان الأذن وفي الأنبوبة السمعية الخارجية والأنبوبة السمعية الداخلية.
3 – الغضروف الليفي Fibro-Cartilage :
ليس الغضورف الليفي "حول الغضروفين" ، ولكنه يتواجد مع النسيج الضام الكثيف للأوتار والأربطة.
والغضروف الليفي به كمية كبيرة من ألياف كولاجين كثيفة "جولاجين طراز I" منتظنة في حزم سميكة متوازية ، تمتد في إتجاه قوة الشد الواقعة على النسيج ، وتوجد به كمية ضئيلة من الموجد.
ويحتوي الغضروف الليفي على خلايا كونروسايت صغيرة ، تقع فرادى أو أزواجا أو في صفوف داخل تجاويف بين حزم الكولاجين حمضية الصبغ.
ويوجد الغضروف الليفي في "الأقراص بين فقرية" وعند إتصال بعض الأوتار والأربطة بالعظم وفي الإرتفاق العاني.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
المصادر
الوصلات الخارجية
- Dictionary at eMedicine connective+tissue
- t_12/12810256 at Dorland's Medical Dictionary
- Overview at kumc.edu
- علم الأنسجة في جامعة إلينوي اربانا شامبين - موضوع رقم 230
- Connective tissue atlas at uiowa.edu