التثبيت الحيوي للكربون

Cyanobacteria such as these carry out photosynthesis. Their emergence foreshadowed the evolution of many photosynthetic plants, which oxygenated Earth's atmosphere.

التثبيت الحيوي للكربون (إنگليزية: Biological carbon fixation) أو استيعاب الكربون (إنگليزية: сarbon assimilation)، هي العملية التي يتم من خلالها تحويل الكربون غير العضوي (خاصة على شكل ثاني أكسيد الكربون) إلى مركب عضوي عن طريق العضيات الحية.^[1] تُستخدم المركبات بعد ذلك لتخزين الطاقة وكهيكل لجزيء حيوي آخر. يتم تثبيت الكربون بشكل أساسي من خلال التمثيل الضوئي، ولكن بعض الكائنات الحية تستخدم عملية تسمى التركيب الكيميائي في غياب ضوء الشمس.

تسمى العضيات التي تنمو عن طريق تثبيت الكربون بالعضيات ذاتية التغذية، والتي تشمل ضوئية التغذية (التي تستخدم ضوء الشمس) و جمادية التذية (التي تستخدم الأكسدة غير العضوية). العذية مغايرة التغذية ليست قادرة على تثبيت الكربون ذاتياً، ولكنها قادرة على النمو عن طريق استهلاك الكربون المثبت بواسطة العضيات ذاتية التغذية أو مغايرة التغذية الأخرى. يمكن استخدام "الكربون المثبت" و"الكربون المستوعب" و"الكربون العضوي" بالتبادل للإشارة إلى المركبات العضوية المختلفة.^[2] التخليق الكيميائي هو تثبيت الكربون مدفوعًا بالطاقة الكيميائية، وليس بواسطة ضوء الشمس. غالبًا ما تستخدم الجراثيم المؤكسدة للكبريت والهيدروجين دورة كالڤين أو دورة حمض الستريك المختزلة.^[3]

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

التثبيت الصافي مقابل التثبيت الإجمالي لثاني أكسيد الكربون

رسم يوضح صافي الكميات السنوية من تثبيت ثاني أكسيد الكربون عن طريق الكائنات البرية والبحرية.

الشكل الأساسي للكربون غير العضوي الثابت هو ثاني أكسيد الكربون (CO₂). تشير التقديرات إلى أن ما يقرب من 258 مليار طن من ثاني أكسيد الكربون يتم تحويلها عن طريق التمثيل الضوئي سنوياً. تحدث غالبية التثبيت في البيئات الأرضية، وخاصة المناطق الاستوائية. إن الكمية الإجمالية الثابتة لثاني أكسيد الكربون أكبر بكثير حيث يتم استهلاك ما يقرب من 40٪ عن طريق التنفس بعد عملية التمثيل الضوئي.^[2]^[4]

نظرة عامة على المسارات

من المعروف بوجود سبعة مسارات ذاتية التغذية لتثبيت الكربون. تثبت حلقة كالڤن الكربون في الصانعات اليخضورية للنباتات والطحالب، وفي الطحالب الزرقاء. كما أنه يثبت الكربون في عملية التمثيل الضوئي غير المؤكسدة في نوع واحد من المتقلبات تسمى البكتيريا الأرجوانية، وفي بعض البكتيريا البروتينية غير الضوئية.^[5]

من بين المسارات الذاتية التغذية الخمسة الأخرى، اثنان معروفان فقط في بكتيريا ( دورة حمض الستريك المختزلة و دورة 3 هيدروكسي پروپيونات)، اثنان فقط في العتائق (نوعان مختلفان من دورة 3-هيدروكسي پروپيونات)، وواحد في كل من البكتيريا والعتائق ( مسار أسيتيل CoA المختزل).

1. دورة كالڤين

3 CO₂ + 12 e⁻ + 12 H⁺ + P_i → TP + 4 H₂O

منظور بديل حسابات NADPH (مصدر e⁻) وATP:

3 CO₂ + 6 NADPH + 6 H⁺ + 9 ATP + 5 H₂O → TP + 6 NADP⁺ + 9 ADP + 8 P_i

صيغة الفوسفات غير العضوي (P_i) is HOPO₃²⁻ + 2H⁺. Formulas for triose and TP are C₂H₃O₂-CH₂OH and C₂H₃O₂-CH₂OPO₃²⁻ + 2H⁺

الاعتبارات التطورية

آليات تركيز ثاني أكسيد الكربون

لم تحصل العديد من كائنات التمثيل الضوئي على آليات تركيز CO₂ (CCMs)، والتي تتضمن تثبيتاً عكسياً (وليس صافياً) CO₂. تعمل بواسطة PEP الكربوكسيلاز (PEPC)، إلى الكربوكسيلاز فسفوينول بيروڤات (PEP) إلى oxaloacetate (OAA) وهو C ₄ ثنائي الكربوكسيل حامض. تساهم CCM في نهاية المطاف في دورة كالڤين. تشمل فوائدها زيادة تحمل التركيزات الخارجية المنخفضة للكربون غير العضوي، وتقليل الخسائر في التنفس الضوئي. يمكن أن تجعل CCM النباتات أكثر تحملاً للحرارة والإجهاد المائي. تستخدم CCM الإنزيم الأنهيدراز الكربوني (CA)، الذي يحفز كل من تجفيف البيكربونات إلى CO₂ وترطيب CO₂ إلى البيكربونات

HCO₃⁻ + H⁺

CO₂ + H₂O

تكون الأغشية الدهنية أقل نفاذية للبيكربونات من CO₂. لالتقاط الكربون غير العضوي بشكل أكثر فعالية، قامت بعض النباتات بتكييف تفاعلات التصلب

HCO₃⁻ + H⁺ + PEP → OAA + P_i

2. عكس دورة كربس

${\ce {Oxaloacetate + NADH/H+ -> Malate + NAD+}}$

فومارات إلى السكسينات، محفز بواسطة أوكسيدوروكتاز، اختزال فومارات

${\ce {Fumarate + FADH2 <=> Succinate + FAD}}$

السكسينات إلى succinyl-CoA، وهي خطوة تعتمد على ATP

${\ce {Succinate + ATP + CoA -> Succinyl-CoA + ADP + Pi}}$

Succinyl-CoA إلى ألفا كيتوگلوتارات، باستخدام جزيء واحد من

${\ce {Succinyl-CoA + CO2 + Fd{(red)}-> alpha-ketoglutarate + Fd{(ox)}}}$

ألفا كيتوگلوتارات إلى الأيزوسترات، باستخدام NADPH + H⁺ وجزيء آخر من CO₂

${\ce {Alpha-ketoglutarate + CO2 + NAD(P)H/H+ -> Isocitrate + NAD(P)+}}$

تُحوَّل السيترات إلى أوكزالو سيتات وacetyl-CoA، هذه خطوة تعتمد على ATP والإنزيم الرئيسي هو ATP سترات لياز

${\ce {Citrate + ATP + CoA -> Oxaloacetate + Acetyl-CoA + ADP + Pi}}$

3. مسار الأسيتيل المختزل CoA

مسار مسار الأسيتيل المختزل CoA، المعروف أيضاً باسم مسار وود-لونگدال يستخدم CO₂ كمستقبل للإلكترون ومصدر للكربون، وH₂ كمانح إلكترون لتكوين حمض الأسيتيك.^[6]^[7]^[8]^[9] هذا التمثيل الغذائي منتشر على نطاق واسع داخل شعبة قويات الجدر، وخاصة في المطثيات.^[6]

4. دورة 3-هيدروكسيپروپيونات المزدوجة

استُخدمت دورة 3-هيدروكسيپروپيونات المزدوجة، المعروفة أيضاً باسم دورة 3-HP/malyl-CoA، المكتشفة فقط في عام 1989، من قبل الكائنات الخضراء غير الكبريتية من عائلة الكلوروفليكسيس، بما في ذلك الأس الأقصى لـ هذه العائلة كلوروفلكسوس أورانتاكوس التي اكتُشفت وإثباتها بهذه الطريقة.^[10] تتكون حلقة 3-هيدروكسيپروپيونات المزدوجة من دورتين واسم هذه الطريقة يأتي من 3-هيدروكسيپروپيونات الذي يتوافق مع خاصية وسيطة لها.

5. و6. الدورة المتعلقة بدورة 3-هيدروكسيپروپيونات

عُثر على متغير من دورة 3-هيدروكسيپروپيونات للعمل في الأركسيون الهوائي الشديد للحموضة الحرارية 'ميتالوسفايرا سيدولا'. يسمى هذا المسار بدورة 3-ههيدروكسيپروپيونات / 4-هيدروكسيپوتيرات.^[11]

7. إنويل-CoA كربوكسيلاز/الاختزال

يُحفَّز تثبيت ثاني أكسيد الكربون بواسطة إنزيم كربوكسيلاز/الاختزال.^[12]

المسارات الغير ذاتية التغذية

على الرغم من عدم وجود كائنات غيرية التغذية تستخدم ثاني أكسيد الكربون في التخليق الحيوي، إلا أن بعض ثاني أكسيد الكربون يتم دمجه في عملية التمثيل الغذائي الخاصة بهم.^[13] والجدير بالذكر أن پيروڤات كربوكسيلاز يستهلك ثاني أكسيد الكربون (مثل أيونات البيكربونات) كجزء من تخليق الگلوكوز، كما يُستهلك ثاني أكسيد الكربون في تفاعلات متقلبة.

يحفز 6-فوسفوگلوكونات ديهيدروجينيز الكربوكسيل الاختزالي لـ ريبولوز 5 فوسفات إلى 6 فوسفوگلوكونات في الإشريشيا المعوية تحت تركيزات مرتفعة من CO₂^[14]

التمييز بين نظائر الكربون

تربط بعض الكربوكسيلاز، وخاصة روبيسكو، بشكل تفضيلي نظير الكربون الأخف وزنا كربون-12 على كربون-13 الأثقل. يُعرف هذا بالتمييز بين نظائر الكربون وينتج عنه نسب كربون-12 إلى كربون-13 في النبات تكون أعلى منها في الهواء الحر. قياس هذه النسبة مهم في تقييم كفاءة استخدام المياه في النباتات،^[15]^[16]^[17] وكذلك في تقييم المصادر المحتملة أو الممكنة للكربون في دراسات دورة الكربون الشاملة.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

انظر أيضاً

المصادر

^ Berg, Ivan A. (2011). "Ecological Aspects of the Distribution of Different Autotrophic CO 2 Fixation Pathways". Applied and Environmental Microbiology. 77 (6): 1925–1936. Bibcode:2011ApEnM..77.1925B. doi:10.1128/AEM.02473-10. PMC 3067309. PMID 21216907.
^ ^أ ^ب Geider RJ, et al. (2001). "Primary productivity of planet earth: biological determinants and physical constraints in terrestrial and aquatic habitats". Global Change Biology. 7 (8): 849–882. Bibcode:2001GCBio...7..849G. doi:10.1046/j.1365-2486.2001.00448.x.
^ Encyclopedia of Microbiology. Academic Press. 2009. pp. 83–84. ISBN 9780123739445.
^ Raghavendra, A. S. (2003-01-01), Thomas, Brian (ed.), "PHOTOSYNTHESIS AND PARTITIONING | C3 Plants", Encyclopedia of Applied Plant Sciences, Oxford: Elsevier, pp. 673–680, ISBN 978-0-12-227050-5, retrieved 2021-03-21
^ Swan BK, Martinez-Garcia M, Preston CM, Sczyrba A, Woyke T, Lamy D, et al. (September 2011). "Potential for chemolithoautotrophy among ubiquitous bacteria lineages in the dark ocean". Science. 333 (6047): 1296–300. Bibcode:2011Sci...333.1296S. doi:10.1126/science.1203690. PMID 21885783. S2CID 206533092.
^ ^أ ^ب Drake HL, Gössner AS, Daniel SL (March 2008). "Old acetogens, new light". Annals of the New York Academy of Sciences. 1125 (1): 100–28. Bibcode:2008NYASA1125..100D. doi:10.1196/annals.1419.016. PMID 18378590. S2CID 24050060.
^ Ljungdahl LG (1969). "Total synthesis of acetate from CO2 by heterotrophic bacteria". Annual Review of Microbiology. 23 (1): 515–38. doi:10.1146/annurev.mi.23.100169.002503. PMID 4899080.
^ Ljungdahl LG (1986-01-01). "The autotrophic pathway of acetate synthesis in acetogenic bacteria". Annual Review of Microbiology. 40 (1): 415–50. doi:10.1146/annurev.micro.40.1.415. PMID 3096193.
^ Ljungdahl LG (2009). "A life with acetogens, thermophiles, and cellulolytic anaerobes". Annual Review of Microbiology. 63 (1): 1–25. doi:10.1146/annurev.micro.091208.073617. PMID 19575555.
^ Strauss G, Fuchs G (August 1993). "Enzymes of a novel autotrophic CO2 fixation pathway in the phototrophic bacterium Chloroflexus aurantiacus, the 3-hydroxypropionate cycle". European Journal of Biochemistry. 215 (3): 633–43. doi:10.1111/j.1432-1033.1993.tb18074.x. PMID 8354269.
^ Berg IA, Kockelkorn D, Buckel W, Fuchs G (December 2007). "A 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate autotrophic carbon dioxide assimilation pathway in Archaea". Science. 318 (5857): 1782–6. Bibcode:2007Sci...318.1782B. doi:10.1126/science.1149976. PMID 18079405. S2CID 13218676.
^ Schwander, Thomas; Schada von Borzyskowski, Lennart; Burgener, Simon; Cortina, Niña Socorro; Erb, Tobias J. (2016). "A synthetic pathway for the fixation of carbon dioxide in vitro". Science. 354 (6314): 900–904. Bibcode:2016Sci...354..900S. doi:10.1126/science.aah5237. PMC 5892708. PMID 27856910.
^ Nicole Kresge; Robert D. Simoni; Robert L. Hill (2005). "The Discovery of Heterotrophic Carbon Dioxide Fixation by Harland G. Wood". The Journal of Biological Chemistry. 280 (18): e15.
^ Satanowski A, Dronsella B, Noor E, Vögeli B, He H, Wichmann P, et al. (November 2020). "Awakening a latent carbon fixation cycle in Escherichia coli". Nature Communications. 11 (1): 5812. Bibcode:2020NatCo..11.5812S. doi:10.1038/s41467-020-19564-5. PMC 7669889. PMID 33199707.
^ Adiredjo AL, Navaud O, Muños S, Langlade NB, Lamaze T, Grieu P (3 July 2014). "Genetic control of water use efficiency and leaf carbon isotope discrimination in sunflower (Helianthus annuus L.) subjected to two drought scenarios". PLOS ONE. 9 (7): e101218. Bibcode:2014PLoSO...9j1218A. doi:10.1371/journal.pone.0101218. PMC 4081578. PMID 24992022.
^ Farquhar GD, Ehleringer JR, Hubick KT (June 1989). "Carbon Isotope Discrimination and Photosynthesis". Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 40 (1): 503–537. doi:10.1146/annurev.pp.40.060189.002443. S2CID 12988287.
^ Seibt U, Rajabi A, Griffiths H, Berry JA (March 2008). "Carbon isotopes and water use efficiency: sense and sensitivity". Oecologia. 155 (3): 441–54. Bibcode:2008Oecol.155..441S. doi:10.1007/s00442-007-0932-7. PMID 18224341. S2CID 451126.

قراءات إضافية

Keeling PJ (October 2004). "Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts". American Journal of Botany. 91 (10): 1481–93. doi:10.3732/ajb.91.10.1481. PMID 21652304. S2CID 17522125.
Keeling PJ (2009). "Chromalveolates and the evolution of plastids by secondary endosymbiosis" (PDF). The Journal of Eukaryotic Microbiology. 56 (1): 1–8. doi:10.1111/j.1550-7408.2008.00371.x. PMID 19335769. S2CID 34259721. Archived from the original (PDF) on 9 July 2009.
Keeling PJ (March 2010). "The endosymbiotic origin, diversification and fate of plastids". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 365 (1541): 729–48. doi:10.1098/rstb.2009.0103. PMC 2817223. PMID 20124341.
Timme RE, Bachvaroff TR, Delwiche CF (2012). "Broad phylogenomic sampling and the sister lineage of land plants". PLOS ONE. 7 (1): e29696. Bibcode:2012PLoSO...7E9696T. doi:10.1371/journal.pone.0029696. PMC 3258253. PMID 22253761.
Spiegel FW (February 2012). "Evolution. Contemplating the first Plantae". Science. 335 (6070): 809–10. Bibcode:2012Sci...335..809S. doi:10.1126/science.1218515. PMID 22344435. S2CID 36584136.
Price DC, Chan CX, Yoon HS, Yang EC, Qiu H, Weber AP, et al. (February 2012). "Cyanophora paradoxa genome elucidates origin of photosynthesis in algae and plants" (PDF). Science. 335 (6070): 843–7. Bibcode:2012Sci...335..843P. doi:10.1126/science.1213561. PMID 22344442. S2CID 17190180. Archived from the original (PDF) on 14 May 2013.

[1] Berg, Ivan A. (2011). "Ecological Aspects of the Distribution of Different Autotrophic CO 2 Fixation Pathways". Applied and Environmental Microbiology. 77 (6): 1925–1936. Bibcode:2011ApEnM..77.1925B. doi:10.1128/AEM.02473-10. PMC 3067309. PMID 21216907.

[Geider-2] أ ^ب Geider RJ, et al. (2001). "Primary productivity of planet earth: biological determinants and physical constraints in terrestrial and aquatic habitats". Global Change Biology. 7 (8): 849–882. Bibcode:2001GCBio...7..849G. doi:10.1046/j.1365-2486.2001.00448.x.

[3] Encyclopedia of Microbiology. Academic Press. 2009. pp. 83–84. ISBN 9780123739445.

[4] Raghavendra, A. S. (2003-01-01), Thomas, Brian (ed.), "PHOTOSYNTHESIS AND PARTITIONING | C3 Plants", Encyclopedia of Applied Plant Sciences, Oxford: Elsevier, pp. 673–680, ISBN 978-0-12-227050-5, retrieved 2021-03-21

[Swan11-5] Swan BK, Martinez-Garcia M, Preston CM, Sczyrba A, Woyke T, Lamy D, et al. (September 2011). "Potential for chemolithoautotrophy among ubiquitous bacteria lineages in the dark ocean". Science. 333 (6047): 1296–300. Bibcode:2011Sci...333.1296S. doi:10.1126/science.1203690. PMID 21885783. S2CID 206533092.

[:0-6] أ ^ب Drake HL, Gössner AS, Daniel SL (March 2008). "Old acetogens, new light". Annals of the New York Academy of Sciences. 1125 (1): 100–28. Bibcode:2008NYASA1125..100D. doi:10.1196/annals.1419.016. PMID 18378590. S2CID 24050060.

[7] Ljungdahl LG (1969). "Total synthesis of acetate from CO2 by heterotrophic bacteria". Annual Review of Microbiology. 23 (1): 515–38. doi:10.1146/annurev.mi.23.100169.002503. PMID 4899080.

[8] Ljungdahl LG (1986-01-01). "The autotrophic pathway of acetate synthesis in acetogenic bacteria". Annual Review of Microbiology. 40 (1): 415–50. doi:10.1146/annurev.micro.40.1.415. PMID 3096193.

[9] Ljungdahl LG (2009). "A life with acetogens, thermophiles, and cellulolytic anaerobes". Annual Review of Microbiology. 63 (1): 1–25. doi:10.1146/annurev.micro.091208.073617. PMID 19575555.

[10] Strauss G, Fuchs G (August 1993). "Enzymes of a novel autotrophic CO2 fixation pathway in the phototrophic bacterium Chloroflexus aurantiacus, the 3-hydroxypropionate cycle". European Journal of Biochemistry. 215 (3): 633–43. doi:10.1111/j.1432-1033.1993.tb18074.x. PMID 8354269.

[Berg07-11] Berg IA, Kockelkorn D, Buckel W, Fuchs G (December 2007). "A 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate autotrophic carbon dioxide assimilation pathway in Archaea". Science. 318 (5857): 1782–6. Bibcode:2007Sci...318.1782B. doi:10.1126/science.1149976. PMID 18079405. S2CID 13218676.

[12] Schwander, Thomas; Schada von Borzyskowski, Lennart; Burgener, Simon; Cortina, Niña Socorro; Erb, Tobias J. (2016). "A synthetic pathway for the fixation of carbon dioxide in vitro". Science. 354 (6314): 900–904. Bibcode:2016Sci...354..900S. doi:10.1126/science.aah5237. PMC 5892708. PMID 27856910.

[13] Nicole Kresge; Robert D. Simoni; Robert L. Hill (2005). "The Discovery of Heterotrophic Carbon Dioxide Fixation by Harland G. Wood". The Journal of Biological Chemistry. 280 (18): e15.

[14] Satanowski A, Dronsella B, Noor E, Vögeli B, He H, Wichmann P, et al. (November 2020). "Awakening a latent carbon fixation cycle in Escherichia coli". Nature Communications. 11 (1): 5812. Bibcode:2020NatCo..11.5812S. doi:10.1038/s41467-020-19564-5. PMC 7669889. PMID 33199707.

[15] Adiredjo AL, Navaud O, Muños S, Langlade NB, Lamaze T, Grieu P (3 July 2014). "Genetic control of water use efficiency and leaf carbon isotope discrimination in sunflower (Helianthus annuus L.) subjected to two drought scenarios". PLOS ONE. 9 (7): e101218. Bibcode:2014PLoSO...9j1218A. doi:10.1371/journal.pone.0101218. PMC 4081578. PMID 24992022.

[16] Farquhar GD, Ehleringer JR, Hubick KT (June 1989). "Carbon Isotope Discrimination and Photosynthesis". Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 40 (1): 503–537. doi:10.1146/annurev.pp.40.060189.002443. S2CID 12988287.

[17] Seibt U, Rajabi A, Griffiths H, Berry JA (March 2008). "Carbon isotopes and water use efficiency: sense and sensitivity". Oecologia. 155 (3): 441–54. Bibcode:2008Oecol.155..441S. doi:10.1007/s00442-007-0932-7. PMID 18224341. S2CID 451126.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]