أشنيات

أشنيات
Laurencia، جنس بحري من الطحالب الحمراء من هاواي.
Scientific classification
Domain:	حقيقيات النوى
Groups included
Archaeplastida طحالب خضراء (Chlorophyta) طحالب حمراء (Rhodophyta) Glaucophyta Rhizaria, لجفاوات Chlorarachniophytes Euglenids Chromista, طلائعيات سناخية Heterokonts دياتومات (Bacillariophyceae) Axodine Bolidomonas Eustigmatophyceae طحالب بنية (Phaeophyceae) طحالب ذهبية (Chrysophyceae) Raphidophyceae Synurophyceae طحالب صفراء مخضرة (Xanthophyceae) كريپتوفيتا Dinoflagellates Haptophyta
Cladistically included but traditionally excluded taxa
طحالب زرقاء النباتية

الطحالب أو الأشنيات algae (مفردها أشنية أو طحلب alga) مجموعة من المتعضيات الحية القادرة على التقاط طاقة الضوء من خلال عملية البناء الضوئي، محولة المواد غير العضوية (غالبا ماء + ثاني أكسيد الكربون) إلى مواد عضوية (سكريات) تختزن بداخلها الطاقة. وتوجد منذ ماقبل الكمبري إلى الآن .

قديما تم اعتبار الألجينات نباتات بسيطة، حيث يرتبط بعضها بصلة قرابة للامبريويات embryophyte أو ما يمكن تسميته بالنباتات العليا. لكن الأشنيات الأخرى على ما يبدو تمثل مجموعات طلائعية، تتواجد في مملكة الطليعيات بجانب الأوليات التي تعتبر شبيهة بالحيوانات أكثر. من وجهة نظر التطوريين لا يمكن اعتبار الأشنيات ممثلة لاتجاه تطوري وحيد، بل أنها مستوى من التنظيم العضوي الذي ربما خضع لعدة تطورات عدة مرات خلال التاريخ المبكر للحياة على الأرض .

تتراوح الأشنيات من متعضيات وحيدة الخلية إلى متعددة الخلايا، بعضها ذو شكل متمايز معقد نوعا ما وتدعى هذه (إذا كانت بحرية) بأعشاب البحر. جميع هذه الأشنيات لا تملك أي أوراق، ولا جذور ولا أزهار وبقية البنى العضوية التي تميز النباتات العليا. لكنها تميز عن بقية الطلائعيات (تميز عن الأوليات) بأنها ذاتية التغذية ضوئيا، لكن مع هذا هناك بعض المجموعات الأشنية مختلطة التغذية، تستمد الطاقة من الاصطناع الضوئي وأيضا من التقاط الكربون العضوي عن طريق الحلول، وميزو، والبلعمة.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

 البيئة

الطحالب كثيرة التنوع، والأنواع، إن من حيث الحجوم والأشكال، أو من حيث التركيب والبنية الداخلية. وتعد الأنواع المعروفة نحو 20.000 نوع مختلف. ومعظمها دقيق في الصغر ومجهري، والعديد منها يتألف من خلية واحدة، أو من خيط طويل من خلايا متواصفة ومتجاورة، ولكل مجموعة منها لونها الخاص، والتي تنتجها صبغية واحدة أو أكثر. فالطحالب الخضراء الكلوروفيلية هي متشربة غالبا باللون الأحمر أو البني أو الأصفر التي تشارك صبغية الكلوروفيل الخضراء. وهذا مايكسب الطحالب ألوانها المتنوعة.

إن أولى علامات وجود الحياة على كوكب الأرض ظهرت منذ نحو 2700 مليون سنة كما يقدر العلماء. وأولى الطحالب التي ظهرت على الأرض ، كانت الطحالب الزرقاء – الخضراء. والطحالب كانت طليعة وجود النباتات الخضراء على سطح الأرض.

The lineage of algae according to Thomas Cavallier-Smith. The three supergroups Archaeplastida, Chromalveolata and Cabozoa of eukaryotic algae are denoted to reflect the table below. Endosymbiotic events are noted by dotted lines.

وقد كانت تعيش هذه الطحالب في أعماق البحيرات، والبرك المائية حيث المياه كانت تتعرض لأشعة الشمس فوق البنفسجية. ثم تكاثرت وانتشرت.

ومن خلال عملية التخليق الضوئي التي قامت بها هذه الطحالب، أنتجت الأكسجين، وضاعفته وهي في المياه قبل أن ينطلق غاز الأكسجين إلى الفضاء.

ومع تزايد كميات الأكسجين في الفضاء قلت أخطار أشعة الشمس فوق البنفسجية التي كانت تصل إلى الأرض وتعدم إمكانية الحياة على الكوكب. متخلية عن الحماية التي كانت توفرها لها المياه من قبل. والطحالب هي ذات أهمية كبيرة في اقتصاديات الطبيعة. ففي البحار تقوم أنواع دقيقة منها تعرف بالمشطورات – الدياتومات، بعملية التخليق الضوئي، فتضنع الغذاء من مواد غير عضوية، فتحرر الأوكسجين، تماما كما تفعل النباتات العليا.

وللطحالب خواص مشتركة، فهي جميعا بدائية ، وأنسجتها قليل التكشف جدا للأغراض المختلفة، إذا قورنت بالنباتات العليا، فهي، أي الطحالب معدومة الجذور وليس لها سوق، كما ليس لها أوراق حقيقية، ويعيش أغلبها إما في المياه المعذبة أو في البحار المالحة. وأما ما يعيش منها فوق سطح الأرض، فهو يحتاج حتما من أجل نموه وتكاثره إلى رطوبة شديدة.

تستخدم الأعشاب البحرية كأسمدة.

والطحالب جميعها تحتوي على الكلوروفيل وهو يكسبها اللون الأخضر وإن كانت صبغيات أخرى تحجب اللون الأخضر . وهناك بعض أنواع ، وهي قليلة ، من الطحالب خالية من الكلوروفيل وهي جميعا متطفلة.

إن جميع الأحياء، بكافة أشكالها على الكوكب تحتاج إلى النتروجين – الآن النيتروجين هو أحد مكونات أساسية للبروتين. وتحصل الحيوانات على البروتينات من النباتات ، كما أن النباتات بدورها تحصل على النتروجين ويوجد في التربة على هيئة نترات.

والغلاف الجوي يتكون أساسا من النتروجين إضافة إلى عناصر أخرى، وليس بمقدور النباتات الاستفادة منها. فهي، أي النباتات، تقدر على صنع المركبات النتروجينية عن طريق بعض أنواع البكتريا والطحالب وبخاصة، الطحالب الزرقاء، التي هي قادرة على أن تثبت ، مع الطحالب الخضراء، نتروجين الجو ، وتربطه بعناصر أخرى لبناء أجسادها عن طريق عمليات مثيرة للدهشة. وعندما تموت هذه الطحالب تزيد المركبات النتروجينية – التي سبق أن صنعتها من قبل – من خصوبة التربة على الأرض.

 التكاثر

تكاثر الطحالب بطرق متعددة نخص بالذكر منها:

• الانقسام البسيط simple division.
• تكاثر خضري vegetative-reproduction.
• إنتاج الأبواغ spore-production.
• وطرق أخرى أساسها الإخصاب. تندمج فيها أزواج من الخلايا تعرف بالأمشاج أو الجاميتات. وبعض الجاميتات هذه يمكنها السباحة بنشاط في الماء.

 الموطن

يكثر وجود الطحالب في المياه العذبة وفي مياه البحار. وأغلب أشكالها الكبيرة هي البحرية منها، وتتكون من أنواعها المختلفة المجموعة التي تعرف بالأعشاب البحرية.

وأكثر الطحالب شيوعا في المياه العذبة، والتي يمكن رؤيتها بسهولة هي الطحالب الخضراء الخيطية والتي تكون عادة كتلا خضراء لزجة طافية فوق سطوح البرك. وأما تلك التي تعيش على الأرض فإنها تعيش في الأماكن الشديدة الرطوبة.

فالمسحوق الأخضر اللون الذي كثيرا ما يغطي لحاء – قلف – الأشجار ليس إلا الطحالب من النوع الذي يدعى ميكروكوكس Micrococcus.

 أنواع الطحالب

يوجد نحو 2000 نوع من الطحالب، وأبسطها جميعا هي الطحالب الزرقاء والخضراء، كما هي أقدمها. وتختلف خلاياها عن خلايا الطحالب الأخرى فهي أقرب الشبه إلى البكتيريا ولهذا السبب فهي تعرف أحيانا بالبكتيريا الزرقاء – الخضراء. وعلى أي حالة فهي عندما تحتوي على الكلوروفيل لابد أن تصنف في جملة الطحالب.

تتضمن الطحالب على أصغر النباتات، كما تتضمن على أطولها، هذا إذا لم تكن أضخمها جميعا فعلا. فقد تصل طول الأعشاب البحرية الضخمة في الدائرة القطبية الجنوبية إلى نحو 190 مترا.

والطحالب الكبيرة يمكن تقسيمها إلى ثلاثة مجموعات نسبة إلى ألوانها:

• حمراء.
• بنية.
• خضراء.

ومن الأنواع المجهرية نجد أن المشطورات غابة في الغرابة فهي تمتلك هيكلا سيليسيا منقوشا ومثقبا بطريقة غريبة جدا، رغم دقة الهيكل المتناهي في الصغر. وبعض الطحالب الخضراء والتي تعرف بالنباتات الصخرية توضع في مجموعات خاصة بها. ويوجد نحو 300 نوعا ينمو في الجداول الموحلة القيعان وفي البرك. وبعض الطحالب تتمتع بأغشية خارجية صلبة تمكنها من السمو إلى علو نحو متر واحد.

كما توجد مجموعات من الطحالب هي عبارة عن خلية واحدة لها خيط أو سوط صغير. كما أن مجموعات أخرى من الطحالب الصغيرة وبخاصة السوطيات الدوارة والمشطورات تكون معظم العوالق (plankton) البحرية والمياه العذبة ، وهذه تطفو على السطوح المائية. والطحالب اليوجلينية (englenophyta) هي ذات أهمية ، نظرا للشبه الكبير الذي بينها وبين السوطيات. فلو انتزعنا من اليوجلينا الكلوروفيل الذي بداخلها ومن ثم زودناها بفم لما أمكن تمييزها من السوطيات.

والحقيقة أن هذه الكائنات الحية هي النقطة التي تفرعت عندها الحيوانات والنباتات منفصلة عن بعضها بعضا، على سلم التطور.

 الطحالب الحمراء

•  مقالة مفصلة: طحالب حمراء

الطحالب الحمراء هي أعشاب بحرية معظمها، وهي تربو على نحو 4000 نوع. وعدد قليل منها يعيش في المياه العذبة. وغالبيتها تنمو على شكل صفائح أوراق متفرعة، تكون أحيانا ناعمة الملمس وأحيانا خشنة، وأحيانا قاسية ، يغطيها غشاء كلسي تفرزه النبتة بنفسها. وبعض الطحالب البحرية الحمراء تنمو وهي تشكل قشرة تغلف بها الصخور. والطحالب الحمراء شغوفة بالعيش في الشواطئ البحرية للعالم المترامي الأطراف ولكن معظمها يرغب بالمناطق الاستوائية ويعيش على سواحل بحارها. ومعظم الطحالب البحرية تعيش في أعماق لاتبلغها الطحالب البنية ، والعمق المناسب للطحالب الحمراء يتراوح ما بين 5-8 أمتار. وليس من بين الطحالب الحمراء مايبلغ أحجاما كبيرة وأغلب الأعشاب البحرية سائغة المأكل وإليها تنتمي الطحالب الحمراء. ويستخرج من طحلب أگار – أگار مادة شبه جيلاتينية تدعى جيليديوم من أهم استخداماتها عمل الهلام.

 الطحالب البنية

•  مقالة مفصلة: طحالب بنية

تربو الطحالب البنية على نحو 2000 نوع، وكلها تقريبا بحرية، وتنتمي إليها غالبية الأعشاب البحرية القريبة من الشواطئ. وليس من بين هذه الطحالب أنواعا من طحالب ذات الخلية الواحدة قط. وأصغر الطحالب النية هي فروع خيطية رفيقة. ومعظم الطحالب البنية أعشاب بحرية.

وهذه الطحالب تشكل الجزء الهام من غذاء النباتات البحرية لسكان الشركان الساحلية الأشد برودة . وأعرفها طحلب فيوكس ويكثر على شواطئ أوروبا ويعرف بطحلب المثانة. وكذلك طحلب سارگاسوم وهو عشب بحري ينمو طافيا.

 الطحالب الخضراء

•  مقالة مفصلة: طحالب خضراء

تربو الطحالب الخضراء على نحو 10.000 نوع. وهي أرقى أنواع الطحالب ولربما كانت هي من أسلاف النباتات العليا. والطحالب الخضراء تتدرج بدءا من الخلية الواحدة إلى الطحالب المتوسطة الأحجام من الأعشاب البحرية الخضراء.

إن غالبية الطحالب الخضراء بحرية الأشكال، ولكن نحو 90% من هذه المجموعات تعيش في المياه العضبة. وتتمتع الطحالب الخضراء بتنوع كبير في المراتب وفي الأشكال. ومن الطحالب الخضراء الشهيرة؛ خس الماء وخيوط سپيروجيرا الشائعة جدا وهي توجد أحيانا في البرك الراكدة أيضا.

 الطحالب الخضراء – الزرقاء

•  مقالة مفصلة: طحالب زرقاء مخضرة

الطحالب الزرقاء المخضرة هي كائنات مجهرية، وحيدة الخلية. توجد في المياه العذبة وفي الأماكن الرطبة من التربة.

 الطحالب الصفراء

•  مقالة مفصلة: طحالب صفراء

وتشتمل الطحالب الصفراء أو المشطورات على بعض الطحالب الخيطية الصفراء ويوجد منها نحو 10.0000 نوع وهي أشهرها من بين المشطورات (الدياتومات) جميعا.

ولجميع الدياتومات – المشطورات – هياكل من السيليسيا. وهي غاية في الغرابة. فالهيكل ينقسم إلى قسمين، يشبه الصندوق وغطاءه رغم دقة الهيكل المتناهي في الصغر بحيث لايتعدى طوله على 200-20 ميكرومتر. وهو رقيق جدا ومنقوش ومثقب بطريقة مدهشة. وهي تعيش في المياه العذبة وفي البحار بأعداد هائلة. وهياكلها غالبا ماتكون نهائية الشكل.

والسوطيات الدوارة وإيگليناس، وكريبتومونداس تمتلك أوبارا أو سياطا وبالتسوط بها – أي بهذه السياط – تتمكن المشطورات – الدياتومات – من الحركة الضعيفة في المياه.

إن الطالب السوطية – اليوجيلينيات – هي مجهرية ذات سوط وتعرف بالعييني أي إگلينا وهو أشهرها . وهو جنس من العضويات له سوط أو سوطان اعتبره العلماء طحلبا من نباتات بؤبؤية. كما توجد طحالب پيروفيتا وطحالب كاروفيتا التي منها النيتلا الهشة وتعيش في البرك الرائدة.

 العوالق البحرية

•  مقالة مفصلة: عوالق بحرية

أما الطحالب التي تعرف بالعوالق البحرية والتي تعيش في البحار والمحيطات فهي تغطي نحو 70% من سطوح مياه المحيطات على الكرة الأرضية. وهي توجد في الأعماق المتوسطة والطفيفة ، وبخاصة على السواحل والشطئان لعموم المحيطات – وهي من الكثرة بحيث أطلف عليها بحق نعت الأعشاب البحرية، لما توفره للحيوانات البرية من غذاء ويمكن أن يكون في جملة السلسلة الغذائية بل وفي القسم الهام منها.

وتتكون معظم مجموعات العوالق من مجموعات المشطورات ومن مجموعات السوطيات الدوارة.

إن معدل الأعماق التي تبلغها العوالق هي نحو 3900 متر. ومعلوم بأن أشعة الشمس لاتبلغ أكثر من نحو 400 متر عمقا. ولكن الضوء النقي هو ذاك الضوء الذي يحدد ب10 متر وما فوق إلى سطح الماء. ولذلك فإن العوالق التي توجد تحت هذا المعدل تحتاج إلى الضوء الكافي بالقيام بعملية التخليق الضوئي. وبذلك لايتوفر لها أن تعيش في أعماق تتعدى ال 15 مترا.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

 طحالب المواطن الأخرى

وقد وجدت الطحالب أيضا في الأقنية والخزانات المائية تماما كما في البحار والبحيرات. وهذه الطحالب الدقيقة الأجسام قد وجدت في البرك ponds، والأقنية، وفي المياه التي حول أصول الأشجار وكذلك في الينابيع التي تغذي الحقول. ففي المياه الجارية فإن الطحالب الدقيقة هي التي تتواجد على سطوح الصخور وعلى صفائح النباتات المائية الكبيرة.

أما الطحالب الخيطية فهي غالبا ما توجد وهي ملتصقة بالصخور أو بالبحص. وقد وجد على سطح التربة العديد من الطحالب من مثل المشطورات. والتي لاترى بالعين المجردة.

وترى أيضا مستعمرات هائلة من الطحالب على سطوح التربة الندية. وهي على صورة كتل هلامية ملبدة، أو رقيقة بغطاء ضارب إلى اللون الأخضر، مثل الطحلب ميزوتاينيوم. وفي المناطق الاستوائية الحارة فإن الطحالب الزرقاء الخضراء تسهم إلى حد كبير في تثبيت التربة. والطحالب التي تحيا خارج المياه عليها أن تعيش في الجفاف. وهذه الطحالب تعتمد على الأمطار وعلى الرطوبة الجوية من أجل الاستمرار في الحياة.

 قزميات هائمة

القزميات الهائمة Calcareous nannoplankton ، هي طحالب صغيرة الحجم وحيدة الخلية ، كروية تقريبا تفرز ألواحا جيرية دقيقة، تتراكب لتكون مايشبه الدرع أو الدرقة التي تحمي الكائن.

 تكوين الطحالب وحياتها

إن وحيدات الخلايا هي الطحالب الأبسط بناءا، ومع ذلك فهي تظهر التباين الكبير في أشكالها. فعندما نضعها تحت المجهر الالكتروني الحساس، نجد أن جدران الخلايا لدى المشطورات والسوطيات الدوارة والطحالب النهرية هي غاية في التعقيد.

والأعشاب البحرية الكبيرة والنباتات الدقيقة الصخرية – طحلب بني – برغم بناء بعضها المعقد هي ذات أشكال نباتية أكثر وضوحا.

الطحالب معدومة الجذور، والأوراق، والأزهار، والثمار، وحتى تلك التي تشبه البذور والتي وجدت في النباتات المزهرة لاوجود لها حتى لدى أكثر الطحالب تطورا.

إن مظاهرها الشديدة التنوع، لم تستخدم من قبل العلماء، ولذلك لم يتم تصنيفها في مجموعات، أو طوائف تبعا للصبغيات التي تحتويها هذه الطحالب، وهي طبعا تحتوي على الكلوروفيل. وفي الطحالب الزرقاء – الخضراء تخفي صبغيات زرقاء اللون وحدها الكلوروفيل الأخضر. والكلوروفيل المتوقع وجوده في الطحالب الزرقاء – الخضراء، يحتوي على وحدات مصفحة تدعى بـ (chloroplasts) والتي هنا فقط تأخذ عملية التخليق الضوئي مجالها الكامل . فالطاقة الشمسية تثير جزيئات الكلوروفيل فتبدأ بسلسلة من ردود أفعال كيميائية، وغاز الكربون المؤكسد CO2 – ثاني أوكسيد الكربون – يتحد مع الماء ويكون نوعا بسيطا من سكر وأوكسجين وماء.

والطحالب الخضراء لاتحتوي على كمية من صبغيات أخرى سوى الخضراء. وجدران خلاياها مكونة من مركب يعرف بالسيلولوز ويختزن الغذاء في خلايا الطحالب الخضراء على صوة نشا.

الطحالب البنية وفي مجموعاتها يكون الكلوروفيل الأخضر متواريا خلف صبغيات بنية اللون تعرف بـFucoxanthin، ويكون الغذاء مختزنا عل هيئة كحول سكرية وهيئة كربوهيدرات. وتحتوي جدران الخلايا على كميات من مادة جوهرية تدعى أسيد الجينيك. ولاتوجد الطحالب البنية على صورة وحيدة الخلية قطعا.

وللعشب البحري (قحلة) نوع من الجذور يعرف بـholdfast ولها أيضا سويقة ضعيفة أو وريقة التي لديها القدرة على الحياة لعدد من السنوات . أما تلك التي على شكل أوراق سرخسية أو أوراق عادية فهي تحيا لعام واحد فقط . وينمو لها عند قيمتها وريقة أخرى في فصل الربيع من كل عام.

والطحالب الحمراء يكون في هذه المجموعة عادة اللون الأخضر مقنعا بصبغيات حمراء، ولبعضها توجد صبغيات زرقاء. وعلى أية حال فالأعشاب البحرية الحمراء يمكنها أن تكون بنية اللون أيضا أو حتى مسودة أو حتى زرقاء اللون.

إن كلوروفيل الطحالب الحمراء يختلف اختلافا طفيفا عن سواها من الطحالب، لأن الشمس تصنع أنواعا مختلفة من الأشعة. فبعضها لديه طاقة أكبر تمكنه من اختراق البحر إلى أعماق أبعد من غيرها. والطحالب الحمراء لديها قدرة استخدام هذه الأشعة، ولهذا فهي قادرة على العيش والازدهار في أعماق أبعد من غيرها. وفضلا عن ذلك فهي تستطيع الازدهار في ظلال أوراق سلكية ذات وريقات ضيقة. أما تلك التي تعيش في القيعان الهادئة الأمواج فتكون أورقاها أكثر انبساطا وأعراضها أوسع، على خلاف تلك التي تنمو على السواحل.

 النمو والحركة

تلتصق الأعشاب البحرية عادة بالصخور، أو بغيرها منا لعوائل ، وذلك بوساطة مثبتات فتمنعها عن التحرك ، وهي وحيدة الخلية تعيش حرة ضمن مستعمرات طحلبية. وبعضها قادر على التحرك حول المكان، وبعضها يستخدم سياطا– وهي شعيرات دقيقة – ولكن بعضها الآخر من خيطيات الطحالب الزرقاء – الخضراء والمشطورات المصفحة السيليسيات، تظهر وكأنها تتحرك سحريا . فهي لاتمتلك سياطا، ولاتزال طريقة حركتها غامضة وعضية عن الفهم. والمستعمرات التي على شكل ڤولڤوكس والتي تضم ما بين 500-50.000 خلية مفردة، والتي تشبه كلاميدوموناس لها سوطان تستعين بهما على الحركة. ومستعمرات ڤولڤوكس تكون دقيقة بحيث لايتعدى قطرها على نحو 0.5 ميللمتر. وهي لاترى بالعين المجردة. وكل مستعمرة منها تكون على شكل كرة تحيط الخلايا بسطحها من كافة الجهات . أما السياط فهي تضرب بإيقاع منتظم أثناء تحركها، فتتحرك الكرة المصفحة الخضراء على هذه الصورة في الماء.

والعيينة ولها سوط واحد فبدلا من أن تمتلك جدارا خلويا قاسيا ، لها بشرة جلدية مرنة كثيرة الشبه بوحيدات الخلايا من الحيوانات التي تعرف بـprotozoans. والعيينة لها عوامل أخرى مشابهة للحيوانات ، وهي جيوب هاضمة أو حوصلة. كما أن بعض العيينات تحتوي على الكلوروفيل ، مما يجعل صعبا على العلماء الفصل بانتمائها إلى النبات أم إلى الحيوان.

 السياط

الكثير من الطحالب المتحركة تمتلك سياطا مصفحة التي تسيط بها لتتمكن من الحركة في الماء. وبعض السوطيات الدوارة وجدت في العوالق، وفي مجموعات الطحالب الخضراء، وهي تتحرك بنفس الطريقة التي تعتمدها الطحالب المسوطة.

 النمو

إن الطحالب الوحيدة الخلية هي مصفحة وكاملة النمو، غير أن البعض القليل من اللصوفات مثل ميكراستيرياس هي من الكبر في الحجم بحيث يمكن رؤيتها بالعين المجردة. مما يسمح بإمكانية مراقبة هذه النباتات التي لاتتكاثر بأن تصبح أكبر بل بتزايد أعدادها.

ويمكن حدوث هذا فجأة كما نرى في مياه البرك الراكدة التي تعلوها طبقة من الخضار الناصع – وهي في الحقيقة طحالب العيينات – وقد تنقلب سطوح البحيرات على صورة حساء البسلي. ويتفجر الگليوتريشيا أو گوينولاكس ينقلب المد الداخل إليها إلى اللون الأحمر.

ومع أن نباتات هذه الطحالب تصنع غذاءها بنفسها بواسطة عملية التخليق الضوئي، فهي تحتاج أيضا إلى مواد غذائية غيرها. وعندما تستهلك لديها كافة المواد الغذائية، يتوقف النمو السريع، ويسقط عدد من الطحالب بالسرعة التي تكون بها. وهذا التكون وهذا السقوط في الطحالب يعرف بالإزهار وهذا الإزهار هو جزء من الحلقة الموسمية الطبيعية لحياة الطحالب في البحار أو البحيرات.

 دورة حياة الطحلب

تنتج العديد من الطحالب نباتات جديدة ، عن طريق الانقسام البسيط ، لتصنع خليتين جديدتين تعرفان باسم الخليتان الابنتان. وخيطيات الطحالب الخضراء، والطحالب الزرقاء – الخضراء تنتشر عن طريق التشظي بحيث أن الخيوط القصيرة تتحطم ، وتنمو في داخل النباتات الجديدة. وأحيانا كثيرة تنتظم محتويات الخلايا الطحلبية بأشكال البوغ الحيواني وهي بوغ في الفطور والأشنات له قدرة على الحركة.

وخلايا خاصة على طول الخيط في أويدوگونيوم تطلق على خلية منها بوغا حيوانيا يملك حلقة من السياط عند نهايتها تسمح للخلية بالسباحة عبر المياه . وتحتوي الخلية على شلاميدومونا، الذي ينقسم فيكون اثنين أو أربعة أو ثمانية أبواغ حيوانية متحركة. وهذه الأبواغ الحيوانية تنمو بداخل النباتات الجديدة، وعملية صنع نباتات جديدة بهذه الطريقة تعرف بالتكاثر النباتي. فعندما تنقسم الخلية تغطي خليتين أختين مثلمتين إحداهما بجانب الأخرى، وكل النسل الذي يتكون على هذه الصورة يكون مفرضا أي فيه تجويف أو فرضة.

وعندما يتحد طحلبان مستقلان ينتجان وحدات جديدة، وهذه الطريقة تعرف بالتكاثر الجنسي وهي تغطي فرصة ضئيلة للتنوع، وتحفظ الأنواع بصحة جيدة. ففي الغابات البسيطة، وفي الحيوانات، توجد فروق قليلة بين الذكور وبين الإناث الشركاء. فبدلا من إنتاج البذور والأزهار، تصنع العديد من الطحالب أبواغا تنمو في الأجيال التالية.

 التكاثر النباتي

إن طحلب الخلية الواحدة من أمثال اللصوقات ينتج عن طريق انقسام الخلية الواحدة إلى خليتين اثنتين. والطحالب الخيطية من أمثال هورميديوم التي شبه منسل منسق أو الذي تنتمي إليه – تنتشر عندما تنفصل قطعات صغيرة من الخيط وتنمو بداخل النبات.

إن الخلية اللولبية ذات الخيطين – وهي طحلب نهري – تتراصف الواحد إلى جانب الأخرى، وتنتج انتفاخات صغيرة، وهذه الانتفاخات بدورها تتلاحق ببعضها وتشكل مثل الأنابيب المتلاحقة. وبإمكان محتويات الخلية الواحدة العبور داخل هذا الأنبوب والامتزاج أو الذوبان بمحتويات الخلايا الأخرى. وإ الجدران الرقيقة تساعدها على العش في حالات الجفاف أو في درجات الحرارة المفرطة. وعندما تعود الأحوال الحسنة من جديد تنشق الأبواغ وتظهر خيوط جديدة.

إن الأعشاب البحرية لها دروة حياة معقدة تتألف من مرحلة أو من مرحلتين ورقيتين. إن النباتات الوالدين للأعشاب البحرية تدعى أي النبات البوغي. والمرحلة الورقية الأخرى تدعى النابت المشيجي. أما الخس البحري فلديه النابت البوغي يشبه تماما النابت المشيجي.

إن الأعشاب المجذافية، والقحلة لامينارياديجيتاتا الكبيرة – هي منها – وهي عشب بحري، وتنتج أبواغا متحركة. وهذه الأبواغ المتحركة، عندما تستقر على صخور مناسبة، تنمو كل واحدة منها إما إلى ذكر نباتي صغير، أو أنثى نباتية صغيرة. وهذا مايعرف بالنابت المشيجي ومع ذلك فهما لايشبهان القحلة الكبيرة.

إن الخلايا الذكرية تطلق من النباتات الذكرية، وهذه بدورها تنجذب إلى النباتات الأنثوية بوساطة كيميائيات خاصة، فتخصب البيوض الأنثوية والتي هي أكبر جرما من الخلايا الذكرية. وهذه الخلايا المخصبة – من ذكر وأنثى – تنمو تتحول إلى أعشاب مجذافية جديدة.

تعيش الطحالب في المياه العذبة كما تعيش في مياه البحار المالحة. والطحالب التي تعيش في مياه البحريات العذبة تختلف مجموعاتها وفقا للأقسام التي تنتمي لها، والشروط الطبيعية التي تخضع لها البحيرات – بحيرات المياه العذبة – وهي موزعة في أنحاء العالم وليست تتشابه في الظروف المناخية، ولا الحيوانات التي تألفها وتستفيد من الطحالب من غذائها. ولربما سلسلة الطحالب التي تشكل غذاءا لأنواع من الحيوانات هي الأخرى إن بعائلاتها أو بعلائقها.

ومعلوم أن البحيرات والأنهار ذات المياه العذبة لها شأن خاص بها. الأسماك هي أكبر المجموعات التي تعتمد غذائها على الطحالب في المياه العذبة وهي تتدرج من سمكة التترا (Tatra) الاستوائية الدقيقة المصفحة التي تشبه الماسة (pearl) إلى الأسماك المفترسة الهائلة مثل سمك كراكي النهري وسمك المسقلنج الضخم الذي يعيش في المياه العذبة في أمريكا الشمالية ، إلى البط الغواص (بوشار) والتي تتغذى بعدد من الطحالب الصخرية، كارا ونيتلا وسواهما. تشكل الطحالب القسم الرئيس من الطعام النباتي الذي تتغذى به طيور البط وأنواع المختلفة من طيور البلبول، وكذلك يرقات العديد من الحشرات الطائرة التي تعيش في المياه العذبة ، حيث يتغذى بعضها بحطام الحيوانات النافقة ، أو النباتات الشبه المتحللة فيما يتغذى بعضها بالطحالب. ونذكر منها يرقات ذباب الصخور وذبابة مايو وجارات الحطب ويرقات الذباب الأحمر والبعوض واليعسوب. والبالغون من كل نوع ، ينشأون في ذات الزمن، والبعض يعيش المدة الكافية لها ليتزاوج ويضع البيض . ويضاف إلى ذلك الطيور كالخطاف والسنونو والسمامة والذعرة. وكذلك البرمائيات مثل الضفادع، والعلجوم وسمندل الماء وسواها ... وهي القادرة على العيش في البر ولكنها تعند لتضع بيضها spawn في الماء .

وصغارها أي الشراغيف لاتشبه البالغين فهي في مراحلها الأولى تتغذى بقضم الطحالب. ويوجد عدد من البحيرات على الشريط الساحلي الشرقي من إفريقيا التي تحتوي على معدلات عالية من مواد كيميائية مثل كربونات الصوديوم وسپيرالينا پلاتنسيس وينمو هذا الطحلب بكثافة ويوفر الطعام لنوع واحد من الحيوانات الصغيرة هو مجذافي الأرجل، وأنواع قليلة من الحشرات والدوارات الدولابية تتغذى بمجذافيات الأرجل.

والبحيرات وبصورة خاصة المنخفضة المنسوب الطفيفة المياه والمحاطة بالتربة الخصبة تكون مياهها غنية طبيعيا ، أو ذات مياه أجنة أي ذات التركيز العالي من الأغذية الذائبة فيها مما يقلل من نسبة الأوكسجين. وكذلك حرافيها الحافلة بالنباتات السميكة وتحيا مزدهرة ، وتكون هذه البحيرات عادة محاطة بالجبال وهنا أيضا يكون الأوكسجين متناقص النسب والمعدلات الطبيعية.

وغالبية البحيرات أصبحت آجنة المياه فالمواد الغذائية التي تحتويها وبخاصة النترات والفوسفات هي في تزايد مستمر، إضافة إلى الفضلات وقاذوراتالسكان القانطين في المدن والقرى المجاورة للبحيرات فهذه أيضا تسهم في تلويث مياه البحيرات تلك.

وهنا يمكن أن تكون الطحالب تستخدم كمؤشرات للتلوث. ويتم التحقق بأخذ عيينات من المياه ومن المترسبات التي في القاع ، فإذا ما تغير الماء على أية طريقة في معدلات الفسفات مثلا فإن أنواع الطحالب هي الأخرى تتغير. وبعض الأنواع منها – من الطحالب – تصبح نادرة فيما تزدهر أنواعا أخرى. وتدل المؤشرات الخاصة بالتلوث كما يلي:

‌- تلوث عالي النسبة والسام. يمنع كليا نمو أي شيء. ‌ - تلوث تحت عالي النسبة مع مياه القاذورات. توجد فقط في البكتيريا. ‌ - تلوث بسبب نسبة عالية من مياه الصرف – القاذورات – توجد طحالب Thiothrix. ‌ - تلوث أقل مع انعدام الأوكسجين. توجد طحالب oscillataria وeuglena. ‌ - تلوث مع بعض الأوكسجين – نسبة ضئيلة – توجد طحالب Ulothrix. ‌ - مياه آجنة طبيعية أو مخصبة اصطناعيا. توجد طحالب Cladophora. ‌ - مياه غير ملوثة. توجد طحالب batrachospermum. ‌ - مياه قليلة المحاليل المعدنية . توجد طحالب draparnaldia.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

 البحار والمحيطات

إن العوالق البحرية تنمو بصورة جيدة على الطبقة السطحية من مياه البحار بسبب حاجتها الضرورية للضياء فضلا من أن الطبقة السطحية لمياه البحار تكون غنية بالمواد الغذائية التي بها تتغذى العوالق . وهذه المواد سرعان ماتستهلك لولا أن القارات تمدها بما يعوض عن المستهلك منها . إذ بمحاذات الشواطئ جميعها تلعب حركة الأمواج وبخاصة حركة المد والجزر دورا في تجديد الطبقات السطحية للمايه بالمواد الغذائية ، إلى جانب ماتصبه الأنهار من مواد غنية بالأملاح المعدنية. كما أن اختلاط مياه الطبقات السطحية بمياه الأعماق يسهم هو الآخر مساهمة كبرى في التغذية ، وبخاصة بالنسبة للطحالب البحرية. فمثلا: في البحار الاستوائية تكون مياه الطبقات السطحية دافئة ومغمورة بالضياء بينما تكون مياه الأعماق باردة وتفتقد لضياء أشعة الشمس التي لاتبلغها قط . ولهذا السبب تتم الحركة التبادلية بين الدفاء والبارد من المياه مما يوفر للطحالب شروط العيش في المناطق الاستوائية تلك.

وأما في المناطق القطبية فالحال تختلف، ويكون نموالطحالب أدنى في معدلاته ، وبخاصة أثناء فصل اشتاء القارس المديد . ويتحدد النمو لهذا السبب مثلا : في بحار شمال الأطلسي حيث توجد ذروتان للنمو:

- الأولى في فصل الربيع حين تكون المياه السطحية غنية بالمواد الغذائية عقب شتاء عاصف وماطر ، فتزداد الطحالب نظرا لتوفر الغذاء لها في هذا الفصل.

- والثانية: في فصل الصيف حين تسخن الطبقات السطحية بصورة لم تعد تقوى على الامتزاج بالمياه الباردة القارسة الكامنة في الأعماق السحيقة، لأن المياه الدافئة تغمر السطوح كلها . ونعلم بأن المياه الدافئة هي عادة أخف من المياه الباردة، والحركة في الطبيعة تتم بأن تندفع المياه الساخنة إلى الأعلى لأنها الأخف كثافة ، وهذا مايسبب الحركة العمودية في البحار.

وكميات كبيرة من الغذاء تستهلك في الطبقات العليا ، فتسقط أعداد كبيرة بذورها، فتشل هذه البذور غذاءا بحريا. ويحسن التدليل على هذا بالإشارة إلى أن الأسماك الصغيرة (Fries) تتغذى بالعوالق ، والأسماك الأكبر حجما بدورها تتغذى بالأسماك الصغيرة. وأما الحيوانات الصغيرة التي تعيش في الأعماق فهي تتغذى بالنباتات الميتة وبالحيوانات النافقة.

إن توزع المياه في هذه السطوح تعرف عمليته بالانحدار الحراري. أما في فصل الخريف فإن طبقة المياه السطحية تبرد فتهبط إلى معدلات دنيا ، ولذلك يحصل الانحدار الحراري إلى الأسفل ، وبذلك تندفع مواد غذائية بحرية إلى الأعلى فتغني الطبقة السطحية بالمواد الغذائية ، وتتسبب بتكاثر الأسماك الصغيرة . وفي المنطقة الجنوبية من المحيطات تقل مساحات البر ، فتندفع التيارات المائية الباردة حول قارة أنتراكتيكا طوال السنة ، وبذلك تنطلق المياه الدافئة من الأسفل إلى الأعلى فتنتعش الطحالب وتنمو وتتكاثر ، طوال فصول الربيع والصيف والخريف ، فيما عدا فصل الشتاء الذي تنعدم خلاله عملية التخليق الضوئي نظرا للعتمة التي تغمر المنطقة القطبية الجنوبية طوال فصل الشتاء . ومن المفيد الإشارة إلى مناطق ثلاث على الكرة الأرضية لإيضاح واقع حياة الأعشاب البحرية وسواها من الطحالب على تنوعها.

 بحار شمال الأطلسي

إن دورة حياة الحيوانات البحرية مرتبطة ارتباطا بنمو العوالق والحيوانات الدقيقة المصفحة التي تحيا عليها – على العوالق. والأسماك الاقتصادية كالقد وسواها تضع بيضها في فصل الربيع والأسماك الحديثة الفقس الصغيرة، وهي تعيش بالقرب من السطوح، تتغذى بالعوالق إلى أن تكبر بصورة تسمح لها بالسباحة وبلوغ سرير البحار. وأسماك الرنكة هي الأخرى تعيش بالقرب من السطوح وتتغذى بالعوالق.

 شبكة الغذاء في أنتراكتيكا

وفي البحار الجنوبية وتحديدا حول قارة أنتراكتيكا إن القريديس الذي يطول نحو 6سم . يعيش على الطحالب العوالقية وهذا القريدس واسمه كريل هو بدوره الغذاء الحيوي والمفضل للأسماك الكبيرة والحيتان وبخاصة الحوت الأزرق الذي يتغذى بالكريل طوال فصل الصيف . ونظرا لضخامته فإن أطنانا من الكريل تستهلكها هذه الحيتان وحدها. وكذلك تتغذى بها الفقم وأنواع عديدة من الأسماك فضلا عن طيور البنغوان .

 الشواطئ المغذية

يلتقي تيار همبولد البارد بمياه الحرف القاري على طول ساحل بيرو وتتم عملية اختلاط مياه الأعماق الباردة – بسبب تيار همبولد – المتدفقة إلى الأعلى بالطبقة السطحية الدافئة ، فتنتعش العوالق الطحلبية، وتزدهر فتوفر بذلك غذاء دائما ومستمرا. فتتوافر الأسماك بكميات هائلة ، وتتكاثر بصورة اقتصادية تنعش البلاد اقتصاديا وتصيبها بموارد مادية هامة.

 مهددات الحياة البحرية

إن البحار تلف الكرة الأرضية كلها ، وهي بكافة القارات والجزر . فتلوثها بكشل كارثة إنسانية تهدد كافة الأحياء بمن فيها الإنسان . ويتخذ تلوث مياه البحار أشكالا مختلفة ومتنوعة ، وكلها تجد طريقها إلى مياه البحار . ويمكن اختصار الملوثات الخطيرة الرئيسية بالتالي :

 الفضلات الكيميائية

وهي ماتطرحه المعامل التي تعمل في حقل الكيميائيات، ورمي مخلفاتها في مياه البحار مثال: دي دي تي المادة السامة – وقد منعت مؤخرا في أوروبا وأمريكا الشمالية والتي ماتزال الدول النامية ترميها في البحار. ومواد مثل أندرين وديالدرين وألدرين المشبعة جميعها بالسموم المهلكة التي تضاهي الدي دي تي بسمومها.

 النفط

إن نحو 6.000.000 طن من البترول تصب سنويا في البحار، عن طريق الناقلات العملاقة التي تتعرض الحوادث طارئية فتريق حمولتها في مياه البحار هدرا. وهي لاتستعيد منه سوى 4-6% بالرغم من الدعايات التي تغطي أنباءه. والبترول والمواد المنظفة التي تستخدم لتنقية مياه البحر على حد سواء كلاهما يتسببان في موت الأعشاب البحرية، والعوالق، كما يؤذيان طيور البحر والحيوانات التي تعيش على الشواطئ مثل القضاعة، وثعلب الماء.

 مياه الصرف الصحي – القاذورات

إن مياه الصرف الصحي تصب في البحار، وغالبا مباشرة عند الشواطئ ، فهي تلوث الشواطئ والبحار سويا. وليست مياه الصرف هي المؤذية لوحدها إنما البكتيريات المولدة للأمراض التي تحتويها، وكذلك بيوض طفيليات من النوع الذي يعيش في الجهاز الهضمي للإنسان. وكما في المياه المعذبة كذلك في مياه البحار فإن كميات كبيرة من النترات ومن الفسفات قد يضاعف تكاثر الطحالب التي يمكنها أن تسمم الأسماك فضلا من أنها تتسبب في حجب ضياء الشمس فتهلك النباتات وتقتل الحيوانات. وبما أن الأسماك والقشريات التي تعيش في البحار تشكل حلقة رئيسة في غذاء الإنسان، فعند تلوث المياه يعود بالضرر الجسيم على الإنسان لأن الطحالب والعوالق تتلوث بدورها جراء تركز الملوثات التي ذكرنا بنسب خطيرة. يبقى أن نشير إلى مايلحق بالخزانات المائية التي تعتمدها سكان المدن بخاصة هي الأخرى معرضة للتلوث إن خلف السدود المقامة التي هي معرضة لإنصباب النترات والفسفات وسواها، ومعلوم بأن الخلاص من النترات صعب جدا وبالرغم من التنقية للتخلص منه فلا تفلح المعالجات إلا جعله في الحدود الدنيا.

إن المناخ الحار والنسب العالية من النترات والفسفات تحرض الطحالب على إزهار الميكروكيستات وهذه تسبب لبعض قطعان الغنم والكلاب بالموت عن طريق شرب الماء الذي يحتوي على مثل تلك الطحالب. بقي أن نختم بالقول بأن بعض الأعشاب البحرية يمكن أن تكون مفيدة اقتصادية فمن القحلة يمكن الحصول على مادة أسيد الألجين الذي يوجد في جدران خلايا القحلة بنسبة 14-40% من وزن الطحلب وهو جاف . والكاراجينين أيضا يمكن استخراجه من الأعشاب البحرية. ومادتها تستعمل استعمالات مادة الليجينين. كما أن المشطورات يمكن أن تكون نحو 80% من السيليكا التي تستعمل صناعيا بصورة اقتصادية.

 الأسماء الشائعة للطحالب

• Alaria sculenta Dabberlocks; Edible kelp

• Ascophyllum nodosum Knotted wrack

• Chondrus crispus Carragheen; Irish moss

• Chorda filum Sea lace

• Colpomena peregrina Oyster thief

• Fucus Wrack

• Fucus ceranoides Horned wrack

• Fucus serratus Toothwrack

• Fucus vesiculosus Bladderwrack

• Fucus spirals Spiral wrack

• Haldrys siliquosa Sea oak

• Halurus euisetifolius Seatail

• Himanthalia elongata Sea thong; Thong-weed

• Laminaria digitata Tangle; Oarweed

• Laminaria hyperborea Curvie

• Laminaria saccharina Sea belt; Sugar Kelp; Sugarwrack

• Laurencia pinnatifida Pepper dulse

• Padin pavonia Peacocks

• Palmaria palmata Dulse

• Pelvetia canaliculata Channelled wrack

• Plocamium vulgare Cockscomb

• Polyides caprinus Goat tang

• Polysiphonia elongata Lobster horns

• Porphyra umbilicalis Purple laver; Laver

• Saccorhiza polyschides Furbelows

• خس البحر Ulva lactuca

 وصلات خارجية

• AlgaeBase - a comprehensive database of over 35,000 Algae (132,000 names), including seaweeds, with over 5000 images and some 40,000 references.
• Index Nominum Algarum
• www.phyco.org; a wiki-based site that is focused on energy production from algae.
• biodieselnow.com biodiesel production-biodiesel from algae
• Australian freshwater algae - Sydney Botanic Gardens
• Learn about Algae & Algal Blooms - Rural Chemical Industries (Aust.) Pty Ltd.
• Harmful Algal Blooms - "Red tide" - National Office for Marine Biotoxins and Harmful Algal Blooms, USA.
• Patent ListingAlgae Related United States Patents
• Algae Section, National Museum of Natural History - Smithsonian Institution
• www.plantphysiol.org
• Cyanosite, a webserver for cyanobacterial research
• Algae Growth
• Blanket Weed
• British Phycological Society
• Seaweed site by Michael Guiry
• http://www.botanicgardens.ie/educ/vis12.htm
• http://www.ucmp.berkeley.edu/protista/rhodophyta.html - Introduction to Rhodophyta]
• http://www.botany.uwc.ac.za/algae/
• http://www.marlin.ac.uk - Marlin
• http://www.mbari.org/staff/conn/botany/flora/reds.htm - Monterey Bay Flora
• http://www.mbari.org/staff/conn/botany/flora/browns.htm - Monterey Bay Flora
• http://www.mbari.org/staff/conn/botany/flora/green.htm - Monterey Bay Flora
• http://www.time.com/time/magazine/article/0,9171,1616252,00.html

 المصادر

• Abbott, I.A. and Hollenberg, G.J. 1976. Marine Algae of California. Stanford University Press, California. ISBN 0-8047-0867-3
• Brodie, J.A. and Irvine, L.M. 2003. Seaweeds of the British Isles. Volume 1 Part 3B. The Natural History Museum, London. ISBN 1 898298 87 4
• Burrows, E.M. 1991. Seaweeds of the British Isles. Volume 2. British Museum (Natural History), London. ISBN 0-565-00981-8
• Christensen, T. 1987. Seaweeds of the British Isles. Tribophyceae. Volume 4. British Museum (Natural History), London. ISBN 0-565-00980-X
• Dixon, P.S. and Irvine, L.M. 1977. Seaweeds of the British Isles. Volume 1. Part 1. Introduction, Nemaliales, Gigartinales. British Museum (Natural History), London. ISBN 0 565 00781 5
• Irvine, L.M. 1983. Seaweeds of the British Isles. Volume 1, Part 2A. British Museum (Natural History), London. ISBN 0-565-00871-4
• Irvine, L.M. and Chamberlain, Y.M. 1994. Seaweeds of the British Isles. Volume 1 Part 2B. The Natural History Museum, London. ISBN 0 11 310016 7
• Fletcher, R.L. 1987. Seaweeds of the British Isles. Volume 3 Part 1. British Museum (Natural History), London. ISBN 0-565-00992-3
• John, D.M., Whitton, B.A. and Brook, J.A. (Eds.) 2002. The Freshwater Algal Flora of the British Isles. Cambridge University Press, UK. ISBN 0 521 77051 3
• Stegenga, H., Bolton, J.J. and Anderson, R.J.1997. Seaweeds of the South African west coast. Boltus Herbarium, University of Cape Town. ISBN 0-7992-1793-x
• Taylor, W.R. 1957. Marine algae of the north-eastern coasts of North America. Revised edition. University of Michigan Press. Ann Arbor.
• Chapman, V.J. 1950.p.36. Seaweeds and their Uses. Methuen & Co. Ltd., London.
• Guiry, M.D. and Blunden, G. (Eds) 1991. Seaweed Resources in Europe: Uses and Potential. John Wiley & Sons. ISBN 0-471-92947-6
• Lembi, C.A. and Waaland, J.R. (Eds.) 1988. Algae and Human Affairs. Cambridge University Press, Cambridge. ISBN 0-521-32115-8