نسيج عصبي
النسيج العصبي Nervous Tissue ينشأ النسيج العصبي من طبقة الإكتودرم في الجنين. ويتميز هذا الجزء من الإكتودرم كما يلي:
أ – الأنبوبة العصبية Neural Tube: وتتميز بها الطرز الآتية من الخلايا:
خلايا عصبية مولدة: تعطي الخلايا العصبية للجهاز العصبي المركزي.
خلايا إسفنجية مولدة: تعطي خلايا الغراء العصبي.
خلايا بطانة الأنبوبة العصبية: تبطن الأنبوبة العصبية.
ب – الأعراف العصبية Neural Crests:
وتتميز بها الطرز الآتية من الخلايا:
- خلايا شفان.
- الخلايا العصبية متعدد الأقطاب في العقد السمبثاوية.
- الخلايا العصبية وحيدة القطب في العقد السمبثاوية.
- العقد جار سمبثاوية في الأمعاء.
- نخاع غدة الكظر.
- الخلايا اللونية.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
الجهاز العصبي
ويقوم النسيج العصبي Nervous System ببناء الجهاز العصبي. ويتكون الجهاز العصبي من الأجزاء التشريحية الآتية:
1 – الجهاز العصبي المركزي: وهو يشمل المخ والحبل الشوكي.
2 - الجهاز العصبي الطرفي: وهو يشمل الأعصاب المخية والشوكية ، وكذلك العقد المخية والشوكية.
3 – الجهاز العصبي الذاتي: وهو يشمل الجهاز العصبي السمبثاوي والجهاز العصبي نظير سمبثاوي.
وظائف الجهاز العصبي
- ينظم وظائف كثير من أعضاء الجسم.
- يستجيب للمؤثرات الخارجية والداخلية.
- لع علاقة وثيقة بوظائف أعضاء الحس.
- له علاقة وثيقة بإستجابة الغدد والعضلات.
- الذكرة والتفكير يعتبران من الأنشطة ذات العلاقة بالجهاز العصبي.
- الذكاء صفة تتعلق بالجهاز العصبي.
تعتبر الخلايا العصبية هي الوحدات الأساسية التي تكون النسيج العصبي. وتجدر الإشار إلى أن الخلايا العصبية الناضجة لا تستطيع الإنقسام ، وهذه الخلايا متخصصة لتوصيل السيالات العصبية إلى مسافات طويلة نسبيا بسرعة عظيمة جدا. ويتم دعم النسيج العصبي بخلايا معينة ، ليس لها علاقة بتوصيل السيال العصبي ، تعرف بإسم خلايا الغراء العصبي ، وهي عادة أصغر حجما من الخلايا العصبية ولكنها تزيد عنها في العدد حوالي من خمس إلى عشر مرات ، وتكون حوالي نصف الحكم الكلي للمخ والحبل الشوكي.
الخلايا العصبية The Nerve Cells “Neurons”:
تتنوع الخلايا العصبية كثيرا في الحجم والشكل في الأجزاء المختلفة من النسيج العصبي. وتتكون الخلية العصبية من جسم الخلية ، وزوائد سيتوبلازمية ، تتميز إلى زوائد شجيرية ومحور.
أ – جسم الخلية The Cell Body “perikaryon”:
جسم الخلية هو الجزء من الخلية العصبية المحتوي على النواة. ويترواح قطر جسم الخلية ما بين 5-135 ميكرومتر. وتختلف أجسام الخلايا العصبية عديدة الأقطاب كثيرا في الشكل ، فقد تكون كروية أو بيضاوية أو متعددة الأضلاع أو هرمية أو نجمية أو كمثرية الشكل.
يتميز سيتوبلازم الخلية العصبية بوفرة الشبكة الإندوبلازمية الخشنة والريبوسومات الحرة ، وهي تكون في تحضيرات المجهر الضوئي ما يعرف بإسم "أجسام نسلNissil Bodies " ، التي يمكن صباغتها بإستخدام الصبغات القاعدية ، كما تظهر صباغتها بإستخدام الصباغات القاعدية ، كما تظهر تحضيرات المجهر الضوئي وجود "لييفات عصبية" لها قابليلة للإصطباغ بالفضة ، وهذه في الحقيقة عبارة عن خيوط دقيقة. وتقع رصات جهاز جولجي في المنطقة المحيطة بالنواة. وتنتشر الميتوكوندريا في السيتوبلازم.
ويرى الجسم المركزي في "الخلايا العصبية غير الناضجة Neuroblasts" ، ولكنه نادرا ما يشاهد في الخلية العصبية الناضجة ، وفي هذه الحالة فإنه يرتبط بتكوين الأنيبيبات الدقيقة. ويحتوي سيتوبزلام الخلايا العصبية على "صبغيات ليبوفوسين Liposfuscin Pigments" التي تزداد مع تقدم العمر ، كا يحتوي على حبيبات الجليكوجين وقطرات من الدهون.
وتتميز نواة الخلية العصبية بأنها كبير كروية الشكل باهتة الصبغ ، وتحتل مركز جسم الخلية في معظم الأحوال ، حيث إنها تقع لا مركزيا في قليل من الخلايا. وتحتوي نواة الخلية على نوية واضحة وحبيبات كورماتينية دقيقة من الطراز حقيقي الكروماتين "إيوكروماتين Euchromatin" ، مما يدل على نشاط متزايد في عملية تخليق البروتيات.
ب – الزوائد الشجيرية The Dendrites:
الزوائد الشجرية عبارة عن إمتدادت سيتوبلازمية من جسم الخلية العصبية ، وهي قصيرة وتتفرع مثل أفرع الشجرة وتستدق كلما إبتعدنا عن جسم الخلية. وتحتوي الزوائد الشجيرية على أجسام نسل والميتوكوندريا ولييفات عصبية ولكن لا تحتوي على جهاز جولجي. وهي توصل السيالات العصبية في إتجاه جسم الخلية.
ج – المحورThe Axon :
المحور هو أطول زوائد جسم الخلية ، وينشأ عند منطقة مرتفعة صغيرة مخروطية الشكل من جسم الخلية ، تعرف بإسم "تل المحور Axon Hillock" ، وللمحور قطر ثابت على مدى إمتداده ، ويتفرع عند نهايته ليعطي "التفرعات الإنتهائية Terminal arborizations". ويعرف الجزء من الغشاء الخلوي المخيط بالمحور بإسم "غشاء المحور " ، كما يعرف السيتوبلازم به بإسم "بلازما المحور Axolemma" ، وهو خالي من حبيبات نسل أو من أجسام جولجي . ويشاهد عبر إمتداد المحور إنتقال بعض المواد من جمس الخلية إلى التفرعات الإنتهائية.
وتساعد حركة السيتوبلازم المحور هذه على توفير المواد المتطلبة عند نهايات المحور لتخليق النواقل العصبية ، وهي المواد الضرورية لنقل السيال العصبي من خلية عصبية إلى أخرى ، ويطلق على الموقع الذي تقترب عنده خليتان عصبيتان من بعضهما البعض بغرف تحقيق إرتباط وظيفي بين الخليتين إسم "تشابك عصبي Synapse".
طرز الخلايا العصبية Types of the Nerve Cells:
يمكن تصنيف الخلايا العصبية من الناحية الشكلية إعتمادا على عدد وطول وطريقة تفرع زوائدها ، كما يلي:
1 – خلايا عصبية وحيدة الخلية كاذبة Pseudonipolar Neurons: لهذه الخلايا العصبية زائدة واحدة ، تنقسم عند مساقة قصيرة من جسم الخلية إلى فرعين أحدهما وهو الأطول ، والذي يعمل كزائدة شجيرية - يتجه إلى جزء طرفي من الجسم ، أما الفرع الآخر – وهو الأقصر والذي يعمل كمحور – فيتجه إلى الجهاز العصبي المركزي. وتعتبر الخلايا العصبية في عقد الجذور الظهرية للأعصاب مثالا لهذا الطراز.
2 – خلايا عصبية ثنائية الأقطاب Bipolar Neurons:
وهي خلايا ذات جسم ممدود ، يبز عند كل من طرفيه زائدة واحدة ، ويوجد هذا الطراز في شبكية العين.
3 – خلايا عصبية عديدة الأقطابMultiPolar Neurons :
وفيها يبرز من جسم الخلية عدد من التفرعات أحدها يمثل المحور والآخرون يمثلون الزوائد الشجيرية. وعادة فإن المحور هو أطول الزوائد ، ويوجد هذا الطراز بوفرة في المخ والحبل الشوكي.
الألياف العصبيةThe Nerve Fibres :
يعرف نوعان من الألياف العصبية هما:
1 – الألياف العصبية غير الميلينية Non-Myelinated Nerve Fibres : تتركب الأعصاب السمبثاوية من عدد كبير من محاور الخلايا العصبية ، حيث تتواجد هذه المحاور في مجموعات داخل إنخفاضات في الغشاء الخلوي لخلية شفان ، حيث يحتوي كل إنخفاض على عد من المحاور ، ولا يوجد حول المحاور طبقة من الميلين ، ومن ثم يطلق على هذه الأعصاب أنها "غير ميلينية Non-Myelinated".
2 – الألياف العصبية الميلينية Myelinated Nerve Fibres:
أ – في الأعصاب الطرفية وأعصاب الجهاز العصبي نظير السمبثاوي ، يغطي محور الخلية العصبية كله تقريا بعدد من خلايا شفان ، التي يلتف كل مها حول المحور بطريقة خاصة.
ويطلق على المنطقة من المحور الواقعة بين كل خليتين متجاورتين ، من خلايا فان ، إسم "عقدة رانفييه Node of Ranvier" ، وتسمى المنطقة بين كل عقدتي رافنييه متتاليتين بإسم "بين عقدة Internode".
ويلاحظ أن اللفات المتتابعة من غشاء البلازما لخلية شفان تندمج معا ، لتكون الغلاف الميليني. وتحتوي اللفة الأخيرة من سيتوبلازم خلية شفان ونواتها ، وتغطي هذه اللفة منطقة بين عقدة ، ويطلق عليها إسم "الصفيحة العصبيةNeurolemma ".
ب – تتكون المادة البيضاء في كل من المخ والحبل الشوكي من عدد كبير من الألياف العصبية الميلينية ، إلا أن الميلين هنا يتكون بطريقة مختلفة من خلايا الغراء العصبي "قليلة التفرعاتOligodendroglia ".
قد ترسل الخلية قليلة التفرعات عددا من التفرعات إلى المحاور العصبية ، ليلتف كل منها عدة مرات حول جزء من المحور ، مكونا الغلاف الميليني لمنطقة "بين عقدة" ، ويلاحظ هنا أن جميع اللفات تندمج معا ولا تحتوي أي منها على سيتوبزلام ، وبالتالي فلا يوجد هنا صفيحة عصبية في منطاق "بين العقد".
ويقع سيتوبلازم ونواة خلية الغراء العصبي قليلة التفرعات – والتي قامت تفرعاتها بتكوين الأغلفة الميلينة – في جسم الخلية بعيدا عن الأغلفة الميلينة ، وبلذك لا تتكون صفيحة عصبية ، كما يفعل سيتوبلازم خلية شوفان في الجهاز العصبي الطرفي.
التشابكات العصبية Synapses :
يطلق على الخية العصبية التي توصل السيال العصبي إلى خلية أخرى أنها "خلية عصبية قبل التشابك Presynapses neuron" ، وتعطي النهايات العصبية للمحور في هذه الخلايا تراكيب منتفخة ، تعرف بإسم "الإنتفاخات الإنتهائية end bulbs" أو "أزرار إنتهائي Boutons terminaux". ويمكن لمحور خلية عصبية واحدة أن يكون إتصالات عصبية بعدد كبير من الخلايا العصبية.
تعرف الخلية العصبية المستقبلة للسيال العصبي بإسم "خلية عصبية عند التشابك Postsynapses neuron" . ويطلق على الغشاء الخلوي للمحور عند منطقة التشابك العصبي إسم "الغشاء قبل التشابكPresynapses membrane" ، بينما يطلق على غشاء الخلية المستقبلة للسيال العصبي عند منطقة التشابك إسم "الغشاء بعد التشابك Postsynapses membrane " ، ويطلق على الساحة الواقعة بين الغشاءين في منطقة التشابك العصبي إسم "فرجة التشابك العصبي postsynaptic membrane" ، ويصل إتساعها إلى حوالي 200 أنجستروم . وتعرف الخلية العصبية بإسم "خلية عصبية بعد التشابك synaptic cleft".
وإذا ما كون محور الخلية الصعبية قبل التشابك إتصالا مع ليفة عصبية ، نشأ ما يعرف بإسم "إتصال عضلي عصبي Nervous-Muscular Junction" ، فإن غشاء الليفة العضلية – غشاء ما بعد التشابك – يكون ثنيات متعددة ، تعرف بإسم "طيات تحت التشابك أو طيات بعد الإتصال Subsynaptic or postjunctional folds".
طرز التشابك العصبي Types of Synapses:
تعتمد إحدى طرق تصنيف طرز التشابك العصبي على الموقع من الخلية العصبية بعد التشابك ، الذي يقع عنده هذا التشابك العصبي.
1 – إذا ما إنتهت تفرعات المحور عند زوائد شجيرية لخلية عصبية أخرى ، يطلق على التشابك إسم "تشابك محوري شجيري Axodendritic synapses" ، وأحيانا تكون الزوائدة الشجيرية نتوءات صغيرة ، تعرف بإسم "أشواك شجيرية dentritic spines" يستقر حولها الإنتفاخ الإنتهائي للمحور. وقد شوهد في الجهاز العصبي المركزي تشابك عصبي عند عقد رانفييه.
2 – إذا ما إنتهت تفرعات محور خلية عصبية عند سطح جسم خلية عصبية أخرى يطلق على التشابك إسم "تشابك محوري جسمي".
3 – قد تنتهي تفرعات محور الخلية العصبية عند سطح محور خلية عصبية أخرى ، ويحدث ذلك عادة عند منطقة تل المحور ، ويطلق على ذلك هذا الإتصال إسم "تشابك محوري – محوري" ، حيث إن المحور في هذا الجزء يكون عاريا ، فالغلاف الميليني لا يبدأ في تغطية المحور إلا بعد مسافة من منطقة تل المحور.
وفي الخلايا العصبية الحركية ، يلاحظ الآلاف من النهيات العصبية ، التي تنتشر على سطح جسم الخلية وزوائدها الشجيرية ، وقليل منها عند بداية المحور. وقد قدر أن هناك حوالي 10.000 تشابك عصبي على سطح الخلية العصبية الهرمية الواحدة في منطقة قشرة المخ. وتحمل هذه التشابكات قدرا عظيما من المعلومات القادمة من خلايا عصبية أخرى ، بعضها يحمل رسائل إستشارية ، والآخر يحمل رسائل تثبيطية.
التركيب الدقيق للتشابكات العصبيةThe Fine Structure of Synapses : تغطي الأزرار الإنتهائية بغشاء البلازما للمحور الخاص بالخلية العصبية قبل التشابك ، كذلك فإن هذه الأزرار تحتوي على سيتوبلازم. وبصفة عامة فإن هذا السيتوبلازم يحتوي على عدد من الميتوكوندريا ، مما يدل على طبيعة النشاط الأيضي الحادث في منطقة الأزرار الإنتهائية. كما يحتوي السيتوبلازم هنا على عديد من الحويصلات الغشائية التي تتراوح أقطارها بين 200-650 أنجستروم ، وهي تحتوي على الوسيط الكميائي الذي يعرف أيضا بإسم "الناقل العصبي Neurotransmitter substance " ، وتميل هذه الحويصلات إلى التجمع قرب الغشاء قبل التشابك. ويعتقد أن وصول السيال العصبي إلى منطقة التشابك يؤدي – بطريقة ما – إلى إلتحام الجدر الغشائية لهذه الحويصلات – المحتوي على الوسيط الكيميائي – مع الغشاء قبل التشابك بما يؤدي إلى إطلاق محتويات الحويصلات إلى "فرجة التشابك العصبي " عند فتح هذه الحويصلات. ويؤدي هذا الإلتحام إلى إضافة أغشية جدر الحويصلات إلى مادة "الغشاء الخلوي قبل التشابك" ، مما يجعل مادة هذا الغشاء تتزايد فيما لو إستمرت هذه العلمية ، إلا أن هذه الإضافات الغشائية يحدث لها تدوير عن طريق إستخدامها لتكوين حويصلات جديدة. وتشمل النواقل العصبية كلا من الأستيل كولين ، نور إبيتفرين ، حمض جاما أمينو بيوتيرك ، سيروتونين ، ومواد أخرة. وبصفة عامة .. فإن الأستيل كولين يعتبر هو الناقل العصبي في الجهاز العصبي المركزي والجهاز العصبي نظير السمبثاوي ، والألياف العصبية قبل العقدية في الجهاز العصبي السمبثاوي. ومن جهة أخرى .. فإن مادة نورإيبنفرين هي الناقل العصبي في الألياف بعد عقدية في الجهاز العصبي السمبثاوي.
العقد العصبية الشوكية The Spinal Ganglia:
تقع هذه العقد على الجذور الظهرية للأعصاب الشوكية ، حيث نجد عقدة على كل جذر ظهري ، وتبدو كل عقدة بيضاوية أو كرية الشكل ، ويحاط كل منها بمحفظة من النسيج الضام. وفي داخل العقدة تنتظم الخلايا العصبية الحسية في مجموعات مختلفة الأشكال ، بفصل بينها حواجز من النسيج الضام ، وكذلك حزم من الألياف العصبية الميلينية.
وتخاط كل خلية عصبية بعدد من خلايا نجمية ، تكون ما يشبه المحفظة حول الخلية العصبية. والخلايا العصبية وحيدة القطب ، كروية الشكل تقريبا ، وتختلف أحجامها كثيرا حيث تتراوح أقطارها ، بين 15-100 ميكرومتر. وبصفة عامة يمكن تمييز هذه الخلايا إلى طرازين: خلايا كبيرة وخلايا صغيرة. وتختلف الخلايا الكبيرة والصغيرة بعضها عن بعض في نواح خلوية وسيتوكيميائية معينة.
تمتد الزائدة الشجيرية الوحيدة للخلية العصبية داخل عصب شوكي لإستقبال اامؤثرات الحسية من مستقبلات الحس ، بينما يمتد محورها إلى القرن الظهري بالحبل الشوكي. ولا توجد آية تشابكات عصبية على أجسام الخلايا العصبية بالعقدة العصبية الشوكية.
العقد العصبية السمبثاوية Sympathetic Ganglia:
توجد هذه العقد في حزم الألياف العصبية الميلينية التي نشاهدها تفصل بين مجموعات الخلايا العصبية في العقد الشوكية. وتتراوح أحجام الخلايا العصبية هنا ين 15-60 ميكرومتر ، وهي عديدة الأقطاب وتكون زوائدها الشجيرية ما يشبه الشبكة حول جسم الخلية ، ومحار هذه الخلايا غير ميلينية ، إلا في القليل من الحالات حيث تشاهد ألياف ميلينية رقيقة. وتقع على أجسام هذه الخلايا تشابكات عصبية وهي تحتلف في ذلك عن الخلايا العصبية بالعقد الشوكية. وفي بعض الحالات (مثل الأرانب وخنازير غينيا) نجد أن للخلية العصبية نواتين.
خلايا الغراء العصبي The Neuroglia :
تعرف أربعة طرز من خلايا الغراء العصبي ، هي: الخلايا النجمية "البروتوبلازمية والليفية" ، والخلايا قليلة التفرعات الشجيرية ، وخلايا الغراء العصبي الصغيرة ، وخلايا بطانة التجاويف العصبية.
1 – الخلايا النجمية The Astrocytes:
بهذه الخلايا بروزات متفرعة ، ينتهي كثير منها بإنفتاخات على أسطح الأوعية الدموية تعرف بإسم "أقدام حول وعائية". وتلعب هذه الخلايا دورا في الأنشطة الأيضية للخلايا العصبية.
وهناك نوعان من الخلايا النجمية ، وهما:
أ – الخلايا النجمية الليفيةThe Fibrous Astrocytes : لهذه الخلايا عدد من الزوائد الطويلة الرفيعة قليلة التفرع. وتحتوي أجسامها ونتوءاتها عديدا من الخيوط الليفية الدقيقة ، وتوجد هذه الخلايا بصفة أساسية في المادة البيضاء بالمخ والحبل الشوكي.
ب – الخلايا النجمية البروتوبلازميةThe Protoplasmic Astrocytes : وتتميز بأن نتوءاتها أقصر وأكثر سمكا وتفرعا ، ويحتوي سيتوبلازم أجسامها ونتوءاتها على عديد من الخيوط اللييفية الدقيقة ، وتوجد هذه الخلايا بوفرة في المادة السنجابية.
2 – الخلايا قليلة التفرعات الشجيريةThe Oligodendrocytes : هذه أصغر من الخلايا النجمية حجما ولها تفرعات قليلة. وهي تكون الغلاف الميليني لللياف العصبية للجهاز العصبي المركزي ، وتوجد هذه الخلايا في المادة البيضاء.
3 – خلايا الغراء العصبي الصغيرة The Microglia: هذه أصغر خلايا الغراء العصبي حجما ، ولها زوائد متموجة ومتفرعة مزودة بنتوءات تشبه الأشواك. والسيتوبلازم بها قليل وأنويتها صغيرة ممتدة أو كلوية الشكل. وتقوم هذه الخلايا أحيانا بوظيفة كلوية الشكل. وتقوم هذه الخلايا أحيانا بوظيفة بلعمية. وتوجد هذه الخلايا في كل من المادة السنجابية والمادة البيضاء.
4 – خلايا بطانة التجاويف العصبيةThe Ependyma: هي تبطن تجاويف المخ والحبل الشوكي ، وتتكون من طبقة واحدة من خلايا مكعبة ذات خملات دقيقة وأهداب ، وتساعد حركة الأهداب على دوران السائل المخي الشوكي في تجاويف الجهاز العصبي المركزي.
ومن المهم أن نذكر أن مادة الجهاز العصبي المركزي تتميز إلى مادة بيضاء ومادة رمادية. وتتكون المادة البيضاء من ألياف عصبية وخلايا الغراء العصبي ، بينما تتكون المادة الرمادية من أجسام الخلايا العصبية وتفرعاتها الشجيرية وخلايا الغراء العصبي. وتكون المادة الرمادية الطبقة الخارجية من نصفي الكرة المخيتين والمخيخ ، بينما تكون الطبقة الداخلية من ساق المخ والحبل الشوكي . ولا يوجد نسيج ضام بالجهاز العصبي المركزي.
وصلات خارجية