حزازيات كبدية

Liverworts; Temporal range: 472–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Mid-Ordovician to recent
	"Hepaticae" from Ernst Haeckel's Kunstformen der Natur, 1904
التصنيف العلمي
أصنوفة غير معروفة (أصلحها):	حزازيات كبدية
Classes and Orders
	Haplomitriopsida Stotler & Stotl.-Crand. Haplomitriales (Calobryales); Treubiales; Jungermanniopsida Stotler & Stotl.-Crand. Metzgeriales (simple thalloids); Jungermanniales (leafy liverworts); Marchantiopsida Stotler & Stotl.-Crand. Blasiales; Sphaerocarpales (bottle liverworts); Marchantiales (complex thalloids);

الحزازيات الكبدية liverworts تعرف أيضا باسم الحزازيات المنبطحة، وذلك لنمو الطور الجاميطي منبطحا على الوسط الذي ينمو عليه عادة إلا أن بعض الأجناس لها فروع قائمة.قالب:كتاب المملكة النباتية

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

الخصائص الفيزيائية

الوصف

تعتبر نباتات هذا القسم أبسط أنواع النباتات الحزازية . جسم النباتات الجاميطي منبطح ورقي مفرطح كبدي الشكل عادة .

دورة الحياة

Life cycle of a typical liverwort

البيئة

يكثر وجود نباتات هذا القسم في المناطق الإستوائية ، كما توجد في المناطق المعتدلة. ويغلب انتشارها في المناطق الظليلة الرطبة ، إلا أن بعضا منها يمكنه تحمل الجفاف ، وعادة تموت الأجزاء المسنة في ظروف الجفاف، أما النموات الحديثة فتبقى ساكنة وحية حتى موسم الأمطار التالي فتنمو بسعرة فائقة .

التصنيف

من أفراد هذا القسم نباتات ريشيا وماركانتيا.

ريشيا Riccia

يوجد نبات ريشيا في مصر على شواطئ الأنهار وتحت ظلال الأشجار حيث تتوفر الرطوبة . يتركب النبات الجاميطي من جسم ثالوسي منبسط يتفرع تفرعا ثنائيا ن مثبت في التربة بأشباه جذور وحيدة الخلية وحراشيف عديدة الخلايا تخرج من سطحه السفلى . ويوجد على منتصف سطحه العلوي انخفاضات تسمى بالعروق الوسطية . وباستمرار نمو وتفرع النبات الجاميطي تموت الأجزاء المسنة وبخاصة في أماكن التفريع ، مما يتسبب عنه انفصال كل فرع إلى نبات جاميطي قائم بذاته.

ويعمل قطاع عرضي في النبات الجاميطي نجد أنه يتميز إلى نسيجين ، نسيج علوي يقوم بعلمية التمثيل الضوئي ويعرف بالنسيج التمثيلي assimilating tissue ويتكون من صفوف رقيقة سمكها خلية واحدة تحتوي على بلاستيدات خضراء ، عدا الصف العلوي من الخلايا فهو عدي البلاستيدات ويعرف بالبشرة العليا . وتفصل الصفوف عن بعضها ممرات هوائية air channels عميقة . النسيج السفلي من الثالوس يعرف بالنسيج المخزن storage tissue وذلك لاحتواء خلاياه عل حبيبات نشا ويتكون من خلايا متلاصقة كبيرة الحجم نسبيا خالية من الكلوروفيل او بها كميات ضئيلة منه. ويجد النسيج المخزن من أسفل بالبشرة السفلى ، وهي تتكون من طبقة خلايا متراصة تمتد بعض خلاياها إلى أسفل مكونة أشباه جذور وحيدة الخلية ، كما تمتد بعض الخلايا لتكون حراشيف عديدة الخلايا .

يحدث التكاثر بتجزؤ الثالوس وذلك عند موت الأجزاء المسنة ونمو كل جزء على حدة .

ويحدث التكاثر الجنسي بتكوين أعضاء تذكير وأعضاء تأنيث ، وغالبية الأنواع وحيدة المسكن أي يوجد بالنبات الجاميطي الواحد كل من أعضاء التذكير وأعضاء التأنيث . تنشأ الأعضاء الجنسية من خلايا سطحية عند قواعد بعض التجاويف الهوائية ، وتظهر عادة أعضاء تأنيث بالقرب من الخلايا القيمة للنبات الجاميطي في حين تظهر أعضاء التذكير بعيدا عنها وذلك لتكون أعضاء التذكير مبكرة عن أعضاء التأنيث .

عضو التذكير بيضاوي إلى كمثري الشكل ويتكون من خلايا أمية للجاميطات الذكرية محاطة بجدار من خلايا عقيمة . وتعطى كل خلية أمية ذكرية جاميطتين ذكريتين سابحتين ، ولكل جاميطة سوطان طويلان .

عضو التأنيث يحمل على عنق قصير . ويتكون من بطن بها خلية البيضة وخلية القناة البطنية وعنق به أربعة من خلايا القناة العنقية ، كما توجد خلايا الغطاء.

ينضج عضو التأنيث وتتحول خلايا القناة العنقية وخلية القناة البطنية إلى كتلة هلامية وينفتح الغطاء ويصبح العنق ممر مفتوح . تسبح الجاميطات الذكرية في الماء وتدخل عنق عضو التأنيث متجهة إلى البيضة وتنجح واحدة في أخصابها ويعتقد أن عضو التأنيث يفرز مادة كيماوية تجذب الجاميطات الذكرية . ينقسم الزيجوت انقساما غير مباشر مكونا النسيج الجرثومي الكروي الشكل محاط بجدار من خلايا عقيمة . يستمر انقسام النسيج الجرثومي مكونا الخلايا الجرثومية الأمية spore mother cells تنقسم الخلايا الجرثومية الأمية انقساما اختزاليا فيكون كل منها أربعة جراثيم ملتصقة أحادية الأساس الكروموسومي وعند تمام النضج تنفصل الجراثيم عن بعضها . وتسمى كتل الجراثيم بما يحيطها من جدار عقيم بالنبات الجرثومي . يعيش النبات الجرثومي الناضج متطفلا على النبات الجاميطي ، وتبقى الجراثيم داخل الجدار العقيم حتى يتحلل هو والنبات الجاميطي وتتحرر الجراثيم . تنمو كل جرثومة إلى نبات جاميطي جديد .

ماركانتيا Marchantia

نبات ماركانتيا واسع الإنتشار ويوجد في مصر في الأماكن الظليلة على جوانب الترع والأنهار وبالتربة الغدقة .

يشبه النبات الجاميطي لريشيا نبات ماركانتيا في أنه مسطح ذو تفريع ثنائي عادة ولو عرق وسطي واضح .

يفصح قطاع عرضي في النبات الجاميطي يلاحظ وجود بشرة عليا تتخللها فتحات تهوية ventilating pores ، تحاط كل منها بقناة قصيرة تتكون من أربعة صفوف من الخلايا ، ويليها إلى أسفل نسيج تمثيلي ثم نسيج مخزن ثم بشرة سفلى . يوجد أسفل البشرة العليا في مناطق فتحات التهوية غرف هوائية ، تظهر في المظهر السطحي عند الفحص بعدسة كمساحة مضلعة سداسية الشكل عادة وفي وسط كل منها ثقب . وتحدد الغرف الهوائية بحواجز مكونة من 3 – 4 خلايا في الإرتفاع . يتكون النسيج التمثيلي من خيوط قد تكون متفرعة مكونة من خلايا غنية بالبلاستيدات الخضراء توجد داخل الغرف الهوائية . يتكون النسيج المخزنمنخلايا برنشيمية ، يخزن بكثير منها حبيبات نشا وحبيبات زيتية ومواد هلامية . تنمو من بعض خلايا البشرة السفلى أشباه جذور وحراشيف . وتتكون عن االداخلية لبعض أشباه الجذور نتوءات .

يحدث التكاثر الخضري لنبات ماركنتيا يتجزأ النبات عندموت أجزائه المسنة ، وينمو كل جزء إلى نبات جاميطي جديد ، كما يحدث التكاثر اللاجنسي بتكوين جيمات gemmae ، فيتكون على لاسطح العلوي للثالوس الجاميطي نموات كأسية الشكل ، تسمى كؤوس الجيمات gemmae ، وكل كأس جيمي يحتوي بداخله على كتل من الخلايا الخضراء العدسية الشكل تسمى كل منها بالجيما gemma. تتصل كل جيما بقاعدة الكأس الجيمي بساق مكونة من خلية واحدة عمادة . تنفصل الجيمات وتحمل بواسطة الرياح وعند سقوطها على مكان مناسب فإنها تنبت لتكون ثالوس جاميطي جديد .

يحدث التكاثر الجنسي بتكوين أعضاء تذكير على نبات ، وأعضاء تأنيث على نبات آخر . وتحمل الأعضاء الجنسية على حوامل خاصة ترفعها عن الجسم الخضري للنبات الجاميطي . فتتكون أعضاء التذكير على السطح العلوي لقرص مفصص إلى ثمان فصوص يحمل كل فص منها صف من أعضاء التذكير ، ويحمل القرص على حامل انثريدي antheridiophore ، يوجد كل عضو تذكي داخل حجرة مغلقة تسمى حجرة عضو التذكير antheridial chamber تفتح للخارج أثناء النضج بفتحة . وتحمل أعضاء التأنيث على قرص محمول على حامل ارشيجوني archegoniophore أطول من الحامل الأنثريدي ، يزداد تفصيص القرص ، فتنم منه تسع نتوءات على هيئة أصابع تعرف بالأشعة rays تنحني نهايتها لأسفل كلما كبرت في السن . توجد أعضاء التأنيث في صفوف بين الأشعة ويحيط كل عضو تأنيث غلاف كما يحيط كل صف من أعضاء التأنيث غلاف عام involuere على هيئة ستارة . وأعضاء التأنيث تصغر في السن كلما اتجهنا من الخارج إلى الداخل . وتفتح أعضاء التأنيث عند النضج على السطح السفلى للقرص . يشبه عضو التأنيث لنبات ماركانتيا مثيله في نبات ريشيا ، إلا أن العنق قد يتكون من أربع خلايا قناه عنقية أو أكثر .

ينضج عضو التذكير وتتكون الجاميطات الذكرية ذات السوطين التي تسبح في الماء ، تدخل إلى عضو التأنيث وتخصب إحداهما البيضة ويتكون الزيجوت الذي ينمو إلى النبات الجرثومي . والنبات الجرثومي لنبات ماركانتيا أكثر تطورا منه في نبات ريشيا لأنه يتميز إلى ثلاثة أجزاء وهي :

قدم foot ، تستخدم في امتصاص الماء والغذاء من النبات الجاميطي كما تعمل على تثبيت النبات الجرثومي .
عنق seta ، وهو قصير ولكن تستطيل خلاياه طوليا فجأة عند تمام النضج مسببة تمزق جدار البطن فتدفع بالعلبة للخارج .
علبة capsule ، طرفية كبيرة ولها جدار سمكة خلية واحدة يوجد بداخله النسيج الجرثومي ، تنقسم خلايا النسيج الجرثومي مكونة نوعان من الخلايا ، هما الجراثيم والمناثير elaters ، والمناثير هي خلايا عقيمة طويلة حلزونية التغلظ . تنضج العلبة ويصبح لونها أصفر وتفتح بواسطة عدد من المصاريع valves . تنتشر الجراثيم بقوة ويساعدها في ذلك المناثير التي يتغير الحلزون فيها بامتصاص الرطوبة من الجو . تنبت الجراثيم لتعطي نباتات جاميطية جديدة .

العلاقة مع النباتات الأخرى

Two hypotheses on the phylogeny of land plants (embryophyta).^{[بحاجة لمصدر]}

التصنيف الداخلي

الأهمية الإقتصادية

معرض الصور

Marchantia polymorpha, with antheridial and archegonial stalks.
The archegonium of Porella.
A sporophyte emerging from its archegonium.
Porella platyphylla clump growing on a tree.
Pellia epiphylla, growing on moist soil.
Plagiochila asplenioides, a leafy liverwort.
Riccia fluitans, an aquatic thallose liverwort.
Conocephalum conicum, a large thallose liverwort.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

أنظر أيضا

المصادر

^ خطأ استشهاد: وسم <ref> غير صحيح؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماة Walker 2010
^ Stotler, Raymond E. (1977). "A checklist of the liverworts and hornworts of North America". The Bryologist. American Bryological and Lichenological Society. 80 (3): 405–428. doi:10.2307/3242017. JSTOR 3242017. {{cite journal}}: Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
^ Crandall-Stotler, Barbara; Stotler, Raymond E. (2000). "Morphology and classification of the Marchantiophyta". Bryophyte Biology. Cambridge: Cambridge University Press. p. 21. ISBN 0-521-66097-1. {{cite book}}: Unknown parameter |editors= ignored (|editor= suggested) (help)

روابط خارجية

Picture Gallery of Mosses & Liverworts
Liverwort structure in pictures
Liverwort classification scheme
LiToL: Assembling the Liverwort Tree of Life (note: for 500,000 million years ago read "480 million years ago".)
Inter-relationships of Mosses, Liverworts, and Hornworts
Moss-Liverwort connection
Additional information on Liverworts
Liverworts

[Walker_2010-1] خطأ استشهاد: وسم <ref> غير صحيح؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماة Walker 2010

[Stotlers_1977-2] Stotler, Raymond E. (1977). "A checklist of the liverworts and hornworts of North America". The Bryologist. American Bryological and Lichenological Society. 80 (3): 405–428. doi:10.2307/3242017. JSTOR 3242017. {{cite journal}}: Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)

[Stotlers_2000-3] Crandall-Stotler, Barbara; Stotler, Raymond E. (2000). "Morphology and classification of the Marchantiophyta". Bryophyte Biology. Cambridge: Cambridge University Press. p. 21. ISBN 0-521-66097-1. {{cite book}}: Unknown parameter |editors= ignored (|editor= suggested) (help)

[1]