حويصل التوازن

حويصل التوازن statocyst جهاز يؤمن توازن الحيوان في الوسط الذي يعيش فيه، سواء كان هذا الوسط مائياً أو برياً أو هوائياً. وهو يتألف، في الأساس، من جوف، أو أجواف، تحتوي على عناصر رملية أو حجرية تسمى أحجار التوازن statolithes، ترتكز على مجموعة من الأهداب التي تنقل تغيرات ثقالة الحجر إلى خلايا حسية توفر التنسيق مع الجملة العصبية المركزية، فإذا غَيّر الحيوان وضعه ضَغَطَ حجر التوازن على خلايا حسية أخرى، مما يدعو الحيوان لأن يعيد توجيه نفسه بما يتناسب مع الجاذبية الأرضية. والواقع أنه يمكن تسجيل بثٍ متواصلٍ من السيالة العصبية ذات تواتر منخفض نسبياً صادر عن هذه الخلايا، حتى إذا ما تغير وزن الحجر أو تبدل وضعه على الأشعار، يحدث ازدياد أو نقص في تواتر هذه السيالة، الأمر الذي يبعث في مراكز الحس والتنسيق التابعة للجملة العصبية المركزية نشاطاً تكون نتيجته تبديل الحيوان وضعه من جديد ليتلاءم مع الظروف التي أدت إلى تغير وضع الحجر أو وزنه.

ويوجد حجر التوازن لدى معظم الزمر الحيوانية، في الفقاريات واللافقاريات، إلا أن بنيته ومكانه يتغيران في الحيوانات بحسب الوضع التطوري لها.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

حويصل التوازن لدى اللافقاريات

حويصلة التوازن في قنديل البحر: أ - منظر جانبي للمدوسة (قنديل البحر) ب - منظر جانبي لقنديل البحر جـ - كيس التوازن في المدوسة.

يوجد حويصل التوازن لدى معظم اللافقاريات، وفيما يلي بعض الأمثلة على ذلك.

ففي قناديل البحر (الأسماك الهلامية jelly fish) من القراصيات Cnidaria، مثلاً، توجد حويصلات التوازن في قاعدة لوامس المدوس. والواقع أن قنديل البحر يشبه المظلة في شكله، ويقوم الحيوان في الأساس بحركاته السباحية عمودياً، فإذا مالت المظلة تدفع أحجار التوازن المظلة لأن تقوم بتقلصات غير متناظرة ليُقَوِّم الحيوانُ نفسَه، وذلك من خلال اختلاف ضغط أحجار التوازن على خلايا حسية مختلفة في حويصل التوازن.

موقع حجر التوازن في قرن القريدس.

أما القشريات فيختلف مكان حجر التوازن لديها بحسب الأنواع، ففي عشاريات الأرجل، مثل سرطان الماء والقريدس «الأربيان أو الجمبري»، يوجد حجر التوازن في القطعة القاعدية من القرن الأول للحيوان، في حفرة صغيرة تتوضّع على الوجه الظهري لهذه القطعة، تحتوي على عدد كبير من الأشعار، يرتكز عليها عدد من الحبيبات تشكل بمجموعها الحجر التوازني الذي يبدي ضغطاً على الأشعار، مما يؤدي إلى تنبيه الخلايا الحسية التي ترتبط بها. أما لدى المايسيس Mysis فيوجد الحجر على الرجيلة الداخلية من الرجل السباحية البطنية. والجدير بالذكر أن الحيوان يطرح حجر التوازن لديه في كل مرة ينسلخ بها، فيُدخِلُ حبةَ رملٍ إلى الحويصل الذي أصبح فارغاً نتيجة الانسلاخ، تتشكل عليها ترسبات كلسية تشكل بمجموعها حجر التوازن الجديد. فإذا أُدخِلَ إلى الحويصل، تجريبياً، برادة من الحديد بدلاً من حبة الرمل، يصبح الحيوان خاضعاً لفعالية الجاذبية المغنطيسية بدلاً من الجاذبية الأرضية.^[1]

موقع حويصل التوازن لدى المايسيس.

حويصل التوازن لدى المحار.

وفي الرخويات يوجد دوماً زوج من حويصلات التوازن قرب العقدة العصبية القدمية. وهي في بعض الرخويات بسيطة التركيب جداً، كما في المحار، ويكون في أقصى تعقيد له لدى رأسيات الأرجل.

حويصل التوازن لدى الفقاريات

مقالة مفصلة: غبار التوازن

تتمتع جميع الفقاريات بقدرتها على التحسس، على اختلاف وضعيات أجسامها في الوسط الذي تعيش فيه وحفظ توازنها فيه. ورغم أن الرؤية والسيالة العصبية القادمة من العضلات والمفاصل تقوم بدور مهم في توازن الفقاري، إلا أن هذا الأمر منوط بالدرجة الأولى بالأذن الداخلية، فالأذن الداخلية تحتوي على جهاز معقد يدعى التيه الغشائي membranous labyrinth الذي يتألف من كيسين صغيرين، هما القريبة utricle والكييس sacule وثلاث قنوات نصف دائرية semicircular canals. تمتلئ جميعاً بسائل يسمى اللمف الداخلي endolymph، وتسبح في بركة من السائل تسمى اللمف الخارجي perilymph (الشكل-5). وقد تبين أن تخريب هذه العناصر في حيوان ما يُفْقِدُه حسن التوازن. فالحمامة التي يُخَرَّبُ فيها هذا الجهاز لا تستطيع الطيران، لكنها تتعلم بمرور الزمن كيف تحافظ على توازنها مستخدمة المنبهات البصرية.

التيه الغشائي ودهليز الأذن اليمنى عند الإنسان البالغ.

والقريبة والكييس جوفان صغيران يحتويان على لطخات maculae تحوي خلايا مُشْعِرة hair cells وحصَيات أذنية otolithes صغيرة من كربونات الكالسيوم، تسبب جاذبية الأرض لها ضغطها على بعض الخلايا المُشْعِرة فتحرضها على إحداث دفعات عصبية تذهب إلى الدماغ بألياف عصبية حسية موجودة في قاعدتها. وعندما يميل الرأس تضغط الحصيات الأذنية على خلايا حسية أخرى، فتثير فيها سيالة عصبية تدفع الحيوان لتعديل وضعه.

وتتألف كل من القنوات نصف الدائرية الثلاث من أنبوب نصف دائري، تتصل نهاياتها بالقريبة. وهي مرتبة، بحيث تشكل كلُّ منها زاوية قائمة مع القنوات الأخرى، وفي منطقة اتصال كل قناة مع القريبة يوجد انتفاخ صغير يسمى الحبابة ampulla، يحتوي على مجموعة من الخلايا المُشْعِرة، شبيهة بالخلايا ضمن القريبة والكييس، إلا أنها بدون حصيات أذنية. وتتنبه هذه الخلايا بتحركات السائل الموجود ضمن القنوات (اللمف الداخلي). فعندما يدور الرأس يبقى السائل، بفعل عطالته الحركية، «ثابتاً» مدة وجيزة ضمن القناة، بينما تتحرك الخلايا المُشْعِرة بالنسبة للسائل «الثابت»، فتتحسس الخلايا المشعرة «المتحركة» بالسائل «الثابت». وهذا التنبيه لا يؤدي إلى الشعور بالدوران فقط بل يؤدي أيضاً إلى بعض الحركات الانعكاسية، تتمثل بحركة العينين (الرَأرَأة) والرأس باتجاه معاكس لاتجاه الدوران، وبما أن هذه القنوات الثلاث توجد في مستويات ثلاثة مختلفة، فإن التحرك في أي اتجاه سيؤدي إلى حركة السائل على الأقل في واحد من القنوات الثلاث.

إن الإنسان معتاد على التحرك في المستوى الأفقي، الأمر الذي ينبه بعض القنوات نصف الدائرية، ونحن لسنا معتادين على التحرك بالاتجاه الشاقولي، لذلك فإن التحرك بهذا الاتجاه بسرعة، كما يحدث في أثناء الصعود بالمصاعد السريعة أو ارتفاع السفن وانخفاضها في الأمواج العاتية، ينبه القنوات نصف الدائرية بشكل غير عادي، الأمر الذي يؤدي لدى بعضهم إلى الإحساس بالدوار (دوار البحر)، وأحياناً إلى الإقياء. وكذلك عندما يستلقي الإنسان فإن الحركة تنبه القنوات نصف الدائرية بطريقة مختلفة، مما يؤدي إلى الدُّوار أيضاً ولكن بشكل أخف.

ويؤكد هنا أن التوازن عند الإنسان يعتمد على حس الرؤية وعلى تنبيهات واردة من المستقبلات الداخلية propreoceptors المنتشرة في العضلات ومفاصل العظام، وعلى تنبيهات ترد من خلايا حسية، تتحسس بالضغط، منتشرة في باطن القدم، إضافة إلى التنبيهات الواردة من الأذن الداخلية. ففي بعض حالات الصمم تكون أعضاء التوازن في الأذن الداخلية، وكذلك القوقعة cochlea، غير وظيفية،ومع ذلك يبقى حس التوازن موجوداً.