انقسام خلوي

هناك نوعين من الانقسام الخلوي Cell Division وهما الانقسام غير المباشر (الذي يحدث في الخلايا الجسدية في الكائنات الحية) و الانقسام الاختزالي (و الذي يحدث في الخلايا التناسلية للكائنات الحية).

Three types of cell division

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

 الانقسام غير المباشر

وتكمن أهمية الانقسام غير المباشر Mitosis في أنه يساهم في نمو الكائنات الحية وتعويض أنسجتها التالفة، كما يساهم في نقل الجينات الموجودة على الكروموسومات من الخلية الأصلية إلى الخليتين الجديدتين.

وبالطبع فإن الانقسام الغير المباشر يختلف في الخلية النباتية عنه في الخلية الحيوانية، فالخلية النباتية لا تحتوي على جسم مركزي (حيث يلعب الجسم المركزي دوراً في انقسام الخلية الحيوانية،حيث ينقسم إلى قسمين، و يهاجر كل قسم إلى أحد قطبي الخلية. و يبدأ في هذا الدور تكثف خيوط سيتوبلازمية بين الجسمين المركزين و تبدو هذه الخيوط بالمغزل)، كما أنه لا يحدث اختناق في الخلية النباتية إنما تشكل انتفاخات غشائية من جهاز جولجي على الخط الاستوائي للخلية و تمتد هذه الانتفاخات حتى تشكل حاجزاً يسمى بالصحيفة الوسطى يقسم الخلية إلى خليتين.

 أدوار الانقسام غير المباشر

الدور التمهيدي: تتميز الكروموسومات في هذا الدور ، و تكون على شكل خيوط طويلة و رفيعة، و يظهر كل كروموسوم مكونا من جزءين، و يدعى كل جزء كروماتيداً و يرتبط الكروماتيدان مع بعضهما في نقطة تسمى بالسنترومير، و يلتفان حول بعضهما البعض.

 الدور الاستوائي

يكتمل في هذا الدور تشكل المغزل. و تتميز الكروموسومات في هذا الدور و يصبح من السهل عدها و تحديدها.

 الدور الانفصالي

ينقسم السنترومير في هذا الدور، و يبتعد الكروماتيدان في كل كروموسوم عن بعضهما، ويتجه كل كروماتيد نحو القطبين. و بذلك يصبح عند كل قطب من قطبي الخلية مجموعتان متشابهتان من الكروموتيدات، والتي يمكن تسميتها الآن بالكروموسومات.

 الدور النهائي

تبدو مجموعة الكروموسومات في كل قطب طويلة و رفيعة، و تظهر النوية و الغشاء لنووي.

 الانقسام الاختزالي

يحدث الانقسام الاختزالي في الخلايا التناسلية للكئنات الحية و التي تعرف أيضاً بالجاميتات (gamets)و يختلف هذه النوع من الانقسام بأنه خلاله يختزل عدد الكرموسومات إلى النصف. و تكمن أهمية الانقسام الاختزالي بأنه ضرورياً للحفاظ على الكائنات الحية التي تتكاثر جنسياً، كما انه بواسطة الاختزال يحافظ على ثبات عدد الكروموسومات ، و يساعد في تنوع صفات الكائنات الحية لنفس السلالة.

في الحيوان يحدث الانقسام الاختزالي في الخصية للذكر لتكوين الحيوانات المنوية، و في الاناث في المبيض لتكوين البويضات . أما في النبات فيحدث في المتك لتكوين حبوب اللقاح، و المبيض لتكوين البويضات.

---

الإنقسام الخلوي Cell Division

 الإنقسام غير المباشر (الميتوزي) Mitosis

تعرف المرحلة التي لا تقوم فهيا الخلية بالإنقسام بإسم "المرحلة البينية Interphone". وفي الإنقسام غير المباشر تنقسم الخلية الأم ، وتأخذ كل من الخليتين البنويتين مجموعة كروموسومية مشابهة لتلك التي أخذتها الخلية الأخرى. وفي الواقع ، فإنن تضاعفا طوليا للكروموسومات الخلية الأم يحدث في المرحلة البينية ، ثم توزع هذه بين الخليتين البنويتين. وتحدث مظاهر الإنقسام غير المباشر بصورة متواصلة ، ولكن عادة ما يتم تقسيمه إلى أربعة أطوار لسهولة الدراسة. الطور التمهيدي Prophase: يتكثف الكروماتين ويلتف حول نفسه ليكون عددا من الأجسام عصوية الشكل أو أجساما تشبه دبوس الشعر كثيفة الصباغة هي الكروموسومات ، ويظل الغلاف النووي كما هو ، وتشاهد الكروموسومات داخل النواة. تنفصل السنتريولات عن بعضها البعض حيث يتجه كل زوج إلى أخد قطبي الخلية ، وفي الوقت نفسه تظهر ا،يبيبات دقيقة تكون المغزل الخاص بسنتريولات كل جانب.

الطور الإستوائي Metaphase: يختفي الغلاف النووي والنوية وتتجه الكروموسومات إلى منطقة خط إستواء الخلية ، حيث يبدو كل كروموسوم مكونا من كروماتيدين ، وتتصل هذه الكروموسومات بالأنيبيبات الدقيقة للمغزل في منطقة تعرف بإسم "كينيتوكور Kinetochore" أو "الب المحرك" عند السنترومير.

الطور الإنعزالي Anaphase: ينفصل كروماتيدي كل كروموسوم عن بعضهما ليهاجر كل كروماتيد ناحية أحد قطبي الخلية ، في إتجاه الأنيبيبات الدقيقة للمغزل.

الطور الإنتهائي Telophase: تظهر النواة في كل خلية بنوية وترتد الكروموسومات إلى حالة شبه التفكك التي كانت عليها من قبل ، كما يظهر الكروماتين والنويات ، بينما تحدث هذه التغيرات في النواة ، حيث يبدأ ظهور تخصر في الخلية في منطقة الخط الإستوائي للخلية الأم. ويزاداد هذا التحصر حتى يتم إنقسام السيتوبلازم ومحتوياته بالتساوي لينتج لدينا خليتين بنويتين. ويحدث الإنقسام غير المباشر عادة في الخلايا الجسمية للكائن اليافع ، وكذلك في الجنين. ومن الملاحظ إستمرار علميات الإنقسام الخلوي وإستمرار حدوث موت الخلايا ، فميا عدا خلايا النسيج العصبي والعضلات القلبية ، حيث إنها لا تتجدد ولا تتكاثر بعد الولادة. ويختلف معدل الإحلال اللخوي كثيرا من نسيج لآخر ، فهو سريع في الخلايا الطلائية للقناة الهضمية والبشرة ، وبطئ في البنكرياس والغدة الدرقية.

 الانتصاف Meiosis

•  مقالة مفصلة: انتصاف

يحدث الإنقسام الإختزالي في الخلايا الجرثومية Germinal cells بالمناسل خلال عمليات تكوين البويضات والحيوانات المنوية Sperms، ويشمل هذا الإنقسام إنقسامين متتابعين ، هما: الإنقسام الإختزالي الأول والإنقسام الإختزالي الثاني ، ويسبق الإنقسام الإختزالي حدوث تضاعف مرة واحدة لمادة الكروموسومات.

وفي الإنقسام الإختزالي الأول ، يتجه كل واحد من الكروموسومين المتشابهين إلى إحدى الخليتين الناتجتين ، وبذا تحتوي كل خلية ناتجة على نصف العدد الأصلي من الكروموسومات ، وفي الإنقسام الإختزالي الثاني ينفصل كروماتيدي كل كروموسوم في الخليتين الناتجتين عن بعضهما ، وتنقسك كل خلية إلى إثنين ، وبذا تحتوي كل من الخلايا الأربع الناتجة على نصف عدد الكروموسومات التي يتكون مكل منها من كروماتيد واحد. وتوصف الجاميطات الناتجة عن تميز هذه الخلايا بأنها "نصفية الكروموسمات Haploid". وعند حدوث الإخصاب Fertilization بإتحاد جامطة ذكرية وأخرى أنثوية معا يضاعف كل كروماتتيد نفسه ، وبذا يستعاد العدد الضعفي للكروموسومات في البويضة المخصبة ، التي تعرف الآن بإسم الزيجوت. ويتميز الإنقسام الإختزالي الأول بطور الطور التمهيدي الذي ينقسم إلى خمس مراحل ، يطلق على أولاها إسم المرحلة "القلاديةLeptotene " وفيها تصبح الكروموسومات مرئية كخيوط فردية طويلة رفيعة عليها حبيبات مما يعطيها شكل السبحة. وفي المرحلة الإزدواجية يبدأ كل كروموسومين متشابهين في التجاور معا ، بحيث يتقابلان تماما على إمتداد طوليهما ، ويطلق على هذا الإزدواج إسم "التشابك Synapsis " حيث يلتف فردا كل زوج حول بعضهما ، وفي المرحلة الإنضمامية Pachytene تصبح الكروموسومات أقصر وأسمك ، ونظرا للتجاور الشديد بين كل كروموسومين متشابهين فإن عدد الكروموسوات في هذه المرحلة يبدو وكأنه العدد النصفي وتعرف هذه الأزواج بإسم (الثنائيات). وفي المرحلة الإنفراجية تنفصل الكروموسومات المزدوجة عن بعضها البعض على إمتداد أطوالها ويبدو كل كروموسوم وكأنه إنشق طوليا ، وبذلك فإن كلا من الثنائيات يتضح أنه يتكون من أربعة كورماتيدات. وتبدأ الكروموسومات المتشابهة في كل من هذه الثنائيات في التقاطع مع بعضها البعض عند مناطق محددة من أطوالها وطيلق على مناطق التقاطع إسم "التصالبات". ويحدث تبادل بين هذه الكروموسومات المتصالبة لقطع منها ، ويمثل ذلك التعبير الشكلي للظاهرة الوراثية المعروفة بإسم"العبور Crossing Over".

وفي المرحلة الإبتعادية يستمر قصر وسمك الكروموسومات وتميل إلى التجمع عند مركز الخلية. وتبدأ النوية – التي ظتل على حالها خلال المراحل السابقة من الطور التمهيدية – في التفتت في المرحلة الإنفراجية ثم تختفي تماما فيما بعد لينتهي بذلك الطور التمهيدي. وفي الطور الإستوائي ، يتفتت الغلاف النووي ويتكون المغزل كما يحدث في الإنقسام غير المباشر ، وتنتظم ثنائيات الكروموسومات على خط إستواء الخلية ، ويلاحظ عدم إنكسار الكينيتوكروات على عكس ما يحدث في الإنقسام غير المباشر ، وعلى ذلك .. فإنه في الطور الإنفصالي للإنقسام الإختزال لأول نجد الكروموسومات المتماثلة كاملة – وليس الكروماتيدات الأخوية – هي التي تتحرك بعيدة عن بعضها إلى أحد قطبي الخلية. وفي الثدييات تستكمل الخطوات إلى الطور الإنتهائي بتكوين نواتين واحدة في كل الخليتين الناتجتين عن الإنقسام ، أما في بعض المجموعات الحيوانية الأخرى ، فإن الكروموسومات في كل خلية ناتجة لا تكون أنوية ، ولكنها تدخل مباشر إلى الإنقسام الإختزالي الثاني. وفي الإنقسام الإختزالي الثاني تنقسك كل من الخليتين الناتجتين – والتي تحتوي كل منهما على نواة تحتوي نصف عدد الكروموسومات – بالطريقة نفسها التي يحدث بها الإنقسام غير المباشر حيث تنشق. وتتجه كل مجموعة إلى أحد قطبي الخلية ، وينتهي الأمر بتكوين أربع خلايا ، لكل منها نواة تحتوي على العدد النصفي من الكروموسومات ، ويتكون كل كروموسوم من كروماتيد واحد.

 الدورة الخلوية

The Cell Cycle في عام 1952 – وإعتمادا على تجارب إستخدمت فيها تقنية تصوير الإشعاع الذاتي – قسم هوارد وبيلك معا الدور الخلوية إلى أربع فترات متتالي هي G1, S, G2 – الإنقسام غير المباشر. وتعرف الفترات الثلاث الأولى مجتمعة بإسم المرحلة البينية ، كما أن الفترة S يحدث فيها تخليق DNA لمضاعفة مادة الكرموسومات ، وهذا يعني أن مضاعفة DNA تحدث في المرحلة البينية. وتمثل G1 الفترة من نهاية الإنقسام غير المباشر وبداية تخليق DNA. وتمثل G2 الفترة بين نهاية تخليق DNA وبداية الإنقسام غير المباشر. وعلى ذلك فإنه خلال الفترة G2 تحتوي الخلية على ضعف كمية DNA ـ التي توجد في الخلية الناتجة عقب الإنسقام غير المباشر. ويتختلف الزمن الذي تستغرقه الدورة الخلوية كثيرا حسب طراز الخلية. وفي حالة الإنقسام غير المباشر ، فإن كل دورة تضاعفية لحمض DNA يليها إنقسام خلوي واحد ، وبذا تحوي كل من الخلايا البنوية الناتجة العدد الضعفي من الكروموسومات. وفي الإنقسام الإختزالي فإن كل دورة تضاعفية لحمض DNA يتبعها إنقسامان ، ينتج عنهما أربع خلايا تحوي كل منها العدد النصفي للكروموسومات.

 مقارنة بين الإنقسام غير المباشر والإنقسام الإختزالي

هناك فروق أساسية بين الإنقسام غير المباشر والإنقسام الإختزالي ، نذكر بعضها فيما يلي:

1- يحدث الإنقسام غير المباشر في جميع الخلايا الجسمية للفرد ، أما الإنقسام الإختزالي فهو قاصر على الخلايا الجرثومية.

2- في الإنقسام غير المباشر ، يلاحظ أن كل دورة تضاعف لحمض DNA يليها إنقسام خلوي واحد ، والخلايا البنوية الناتجة لها العدد الضعفي من الكروموسومات وكمية حمض DNA الأصلية نفسها في الخلية الأم ، أما في الإنقسام الإختزالي فإن كل دورة تضاعف لحمض DNA يليها إنقسامين خلويين ، وتحتوي كل خلية من الخلايا الأربع الناتجة نصف عدد الكروموسومات ، وربع كمية حمض DNA الأصلية في الخلية الأم.

3- في الإنقسام غير المباشر ، يحدث تاضاعف حمض DNA في الفترة S التي تليها الفترة (G2) فقبل بداية الإنقسام ، وفي الإنقسام الإختزالي .. يلاحظ أن تضاعف DNA قبيل الإنقسام الخلوي يتم خلال فترة أطول من تلك الخاصة بالإنقسام غير المباشر ، كما أن هذا التضاعف يتلوه مباشر حدوث الإنقسام الإختزالي ، بمعنى أن الفترة (G2) تكون قصيرة جدا أو غير موجودة.

4- في الإنقسام غير المباشر يتصرف كل كروموسوم منفرادا ، بينما في الإنقسام الإختزالي نجد أن الكروموسومات المتشابهة لها علاقة حركية بين بعضها البعض خلال الإنقسام الإختزالي الأول ، حيث تكون ما يعرف بإسم "ثنائيات".

5- يحدث الإنقسام غير المباشر في فترة قصيرة نسبيا (ساعة أو ساعتين) ، بينما يتم الإنقسام الإختزالي في فترة طويلة ، فعلى سبيل المثال يتم الإنقسام الإختزالي في الرجل في مدة 24 يوما ، وفي المرأة يحتاج إلى سنوات عديدة.

6- في الإنقسام غير المباشر ، تبقى المادة الرواثية ثابتة المحتوى ، بينما يشمل الإنقسام الإختزالي تغييرا في هذا المحتوى.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

 التاريخ

كورت ميشل مع مجهر تباين الأطوار.

A cell division under microscope was first discovered by German botanist Hugo von Mohl in 1835 as he worked over the green alga Cladophora glomerata.

In 1943, cell division was filmed for the first time by Kurt Michel using a phase-contrast microscope.

 انظر أيضاً

• Binary fission
• علم أحياء الخلية
• اندماج الخلية Cell fusion
  • gametic fusion
• نمو الخلية Cell growth
• Cyclin-dependent kinase
• Labile cells, cells that constantly divide

 للاستزادة

• Morgan HI. (2007). "The Cell Cycle: Principles of Control" London: New Science Press.
• J.M.Turner Fetus into Man (1978, 1989). Harvard University Press. ISBN 0-674-30692-9
• Cell division: binary fission and mitosis
• McDougal, W. Scott, et al. Campbell-Walsh Urology Eleventh Edition Review. Elsevier, 2016.
• The Mitosis and Cell Cycle Control Section from the Landmark Papers in Cell Biology (Gall JG, McIntosh JR, eds.) contains commentaries on and links to seminal research papers on mitosis and cell division. Published online in the Image & Video Library of The American Society for Cell Biology
• The Image & Video Library of The American Society for Cell Biology contains many videos showing the cell division.
• The Cell Division of the Cell Image Library
• Images : Calanthe discolor Lindl. - Flavon's Secret Flower Garden
• Tyson's model of cell division and a Description on BioModels Database
• WormWeb.org: Interactive Visualization of the C. elegans Cell Lineage - Visualize the entire set of cell divisions of the nematode C. elegans