نظام تحديد الجنس

بعض أنظمة تحديد جنس الكروموسومات في الحيوانات

نظام تحديد الجنس (إنگليزية: sex-determination system)، هو نظام بيولوجي يحدد تطور الخصائص الجنسية في الكائن الحي . معظم الكائنات الحية التي تخلق نسلها عن طريق التكاثر الجنسي لها جنسان.. في بعض الأحيان ، هناك خنثى مكان أحد الجنسين أو كلاهما. هناك أيضًا بعض الأنواع التي هي جنس واحد فقط بسبب التكون البكري ، وهو فعل أنثى تتكاثر دون إخصاب.

في العديد من الأنواع ، يكون تحديد الجنس وراثيًا: لدى الذكور والإناث أليلات مختلفة أو حتى جينات مختلفة تحدد شكلهم الجنسي. في الحيوانات ، غالبًا ما يكون هذا مصحوبًا باختلافات في الكروموسومات ، بشكل عام من خلال مجموعات من الكروموسومات XY أو ZW أو XO أو ZO أو فردانية ضعفانية . يتم تشغيل التمايز الجنسي بشكل عام بواسطة جين رئيسي ("موضع الجنس") ، مع العديد من الجينات الأخرى التي تتبع تأثير الدومينو .

في حالات أخرى ، يتم تحديد جنس الجنين من خلال المتغيرات البيئية (مثل درجة الحرارة ). تفاصيل بعض أنظمة تحديد الجنس ليست مفهومة بالكامل بعد. تتضمن الآمال في تحليل النظام البيولوجي للجنين في المستقبل إشارات مهيأة لنظام التكاثر الكامل والتي يمكن قياسها أثناء الحمل لتحديد ما إذا كان جنس الجنين المحدد ذكرًا أم أنثى. يمكن أن يشير مثل هذا التحليل للأنظمة البيولوجية أيضًا إلى ما إذا كان الجنين خنثى ، والذي يتضمن كليًا أو جزئيًا كل من أعضاء التكاثر الذكرية والأنثوية.

بعض الأنواع مثل النباتات والأسماك المختلفة ليس لها جنس ثابت ، وبدلاً من ذلك تمر بدورات الحياة وتغير الجنس بناءً على الإشارات الجينية خلال مراحل الحياة المقابلة من نوعها. قد يكون هذا بسبب عوامل بيئية مثل المواسم ودرجة الحرارة. في بعض الأنواع المتمايزة جنسياً ، قد يكون لبعض الأفراد خصائص جنسية لكلا الجنسين ، وهي حالة تسمى الخنثي

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

الاكتشاف

تم اكتشاف تحديد الجنس في دودة الطعام من قبل عالم الوراثة الأمريكي نيتي ستيفنز في عام 1903.[1][2][3]


النظم الكروموسومية

الكروموسومات الجنسية XX/XY

الكروموسومات الجنسية لذبابة الفاكهة
الكروموسومات XY للذكور البشري بعد G-الاستشراط
المقالة الرئيسية: نظام تحديد الجنس XY

نظام تحديد الجنس XX / XY هو الأكثر شيوعًا ، كما هو موجود في البشر. يوجد نظام XX / XY في معظم الثدييات الأخرى ، وكذلك في بعض الحشرات. في هذا النظام ، تمتلك معظم الإناث اثنين من نفس النوع من الكروموسوم الجنسي (XX) ، بينما يمتلك معظم الذكور اثنين من الكروموسومات الجنسية المتميزة (XY). تختلف الكروموسومات الجنسية X و Y في الشكل والحجم عن بعضها البعض ، على عكس بقية الكروموسومات (الصبغيات الذاتية) ، وتسمى أحيانًا الصبغيات الجنسية. في بعض الأنواع ، مثل البشر ، تظل الكائنات الحية غير مبالية بالجنس لفترة بعد تكوينها ؛ ولكن في حالات أخرى ، مثل ذباب الفاكهة ، يحدث التمايز الجنسي بمجرد إخصاب البويضة..[4]

تحديد الجنس المتمحور حول Y

بعض الأنواع (بما في ذلك البشر) لديها جين SRY على كروموسوم Y الذي يحدد الذكورة . يمكن أن يكون لأعضاء الأنواع المعتمدة على SRY تركيبات كروموسومية XY غير شائعة مثل XXY ولا تزال حية.[4] يتم تحديد الجنس البشري من خلال وجود أو عدم وجود كروموسوم Y مع جين SRY الوظيفي. بمجرد تنشيط جين SRY ، تخلق الخلايا هرمون التستوستيرون وهرمون مضاد المولري الذي يضمن عادة تطوير جهاز تناسلي ذكوري واحد.[4] في الأجنة XX النموذجية ، تفرز الخلايا هرمون الاستروجن الذي يدفع الجسم نحو مسار الأنثى.

في تحديد الجنس المتمحور حول Y ، يكون جين SRY هو الجين الرئيسي في تحديد خصائص الذكور ، ولكن يلزم وجود جينات متعددة لتطوير الخصيتين. في الفئران XY ، يؤدي نقص الجين DAX1 في الكروموسوم X إلى العقم ، ولكن في البشر يتسبب في نقص تنسج الغدة الكظرية الخلقي.[5] ومع ذلك ، عندما يتم وضع جين DAX1 إضافي على كروموسوم X ، تكون النتيجة أنثى ،بالرغم من وجود SRY.[6] حتى في حالة وجود كروموسومات جنسية طبيعية في XX إناث ، فإن ازدواجية أو تعبير SOX9 يؤدي إلى تطور الخصيتين.[7][8] يمكن أن يحدث انعكاس الجنس التدريجي في الفئران المتقدمة أيضًا عند إزالة الجين FOXL2 من الإناث..[9] Eلى الرغم من أن الطيور تستخدم الجين DMRT1 كموقع جنسها ، إلا أن الأنواع التي تحتوي على كروموسومات XY تعتمد أيضًا على DMRT1 ، الموجود في الكروموسوم 9 ، للتمايز الجنسي في مرحلة ما من تكوينها.[4]

تحديد الجنس المتمركز حول X

تستخدم بعض الأنواع ، مثل ذباب الفاكهة ، وجود اثنين من الكروموسومات X لتحديد الأنوثة.[10] الأنواع التي تستخدم عدد Xs لتحديد الجنس غير قابلة للحياة مع كروموسوم X إضافي.

المتغيرات الأخرى من تحديد الجنس XX / XY

تحتوي بعض الأسماك على متغيرات من نظام تحديد الجنس XY ، بالإضافة إلى النظام العادي. على سبيل المثال ، أثناء وجود تنسيق XY ، يحتوي Xiphophorus nezahualcoyotl و X. milleri أيضًا على كروموسوم Y ثاني ، يُعرف باسم Y '، والذي ينتج عنه XY' الإناث والذكور YY.[11]

تقدم واحدة من أحاديات المذرق على الأقل ، وهي خلد الماء ، مخططًا محددًا لتحديد الجنس يشبه في بعض النواحي ذلك الخاص بالكروموسومات الجنسية ZW للطيور ويفتقر إلى جين SRY. يحتوي خلد الماء على عشرة كروموسومات جنسية. لدى الذكور نمط XYXYXYXYXY بينما تمتلك الإناث عشرة كروموسومات X. على الرغم من أنه نظام XY ، إلا أن الكروموسومات الجنسية لخلد الماء لا تشترك في متماثلات مع الكروموسومات الجنسية للوحشيات الحقيقية..[12] بدلاً من ذلك ، تكمن المتجانسات ذات الكروموسومات الجنسية للوحشيات الحقيقية على كروموسوم خلد الماء 6 ، مما يعني أن الكروموسومات الجنسية للوحشيات الحقيقية كانت جسمية في الوقت الذي تباعدت فيه أحاديات المذرق عن الثدييات هناك (الجرابيات والثدييات الوحشيات الحقيقية). ومع ذلك ، فإن متماثلات الجين DMRT1 للطيور على الكروموسومات الجنسية لخلد الماء X3 و X5 تشير إلى أنه من الممكن أن يكون الجين المحدد لنوع خلد الماء هو نفسه الذي يشارك في تحديد جنس الطيور. يجب إجراء المزيد من الأبحاث من أجل تحديد الجنس الدقيق لجين خلد الماء.[13]

وراثة الكروموسومات الجنسية في تحديد جنس XO

XX / X0 كروموسومات جنسية

المقالة الرئيسية: X0 sex-determination system

في هذا البديل من نظام XY ، تمتلك الإناث نسختين من الكروموسوم الجنسي (XX) ولكن لدى الذكور نسخة فقط (X0). يشير الرقم 0 إلى عدم وجود كروموسوم جنسي ثانٍ. بشكل عام في هذه الطريقة ، يتم تحديد الجنس من خلال كمية الجينات المعبر عنها عبر الكروموسومين. لوحظ هذا النظام في عدد من الحشرات ، بما في ذلك الجنادب والصراصير من رتبة مستقيمات الأجنحة والصراصير (رتبة الحشرات ). يفتقر عدد صغير من الثدييات أيضًا إلى كروموسوم Y. وتشمل هذه الجرذ الشوكي ( Tokudaia osimensis ) والجرذ الشوكي ( Tokudaia tokunoshimensis ) و Sorex araneus ، وهو نوع من الزبابات تمتلك فئران الخلد القوقازية ( Ellobius lutescens ) أيضًا شكلًا من أشكال تحديد XO ، حيث يفتقر كلا الجنسين إلى كروموسوم جنسي ثانٍ.[6] آلية تحديد الجنس ليست مفهومة بعد.[14]

الدودة الخيطية ربداء رشيقة هي ذكر مع كروموسوم جنسي واحد (X0) ؛ مع زوج من الكروموسومات (XX) هي خنثى.[15] جين الجنس الرئيسي هو XOL ، الذي يشفر XOL-1 ويتحكم أيضًا في التعبير عن الجينات TRA-2 و HER-1. تقلل هذه الجينات من تنشيط الجينات الذكرية وتزيدها على التوالي..[16]

الكروموسومات الجنسية ZW / ZZ

المقالة الرئيسية: ZW sex-determination system

تم العثور على نظام تحديد الجنس ZW في الطيور وبعض الزواحف وبعض الحشرات والكائنات الحية الأخرى. يتم عكس نظام تحديد الجنس ZW مقارنة بنظام XY: للإناث نوعان مختلفان من الكروموسومات (ZW) ، وللذكور نوعان من نفس النوع من الكروموسومات (ZZ). في الدجاج ، وجد أن هذا يعتمد على تعبير DMRT1.[17] في الطيور ، تم العثور على الجينات FET1 و ASW في كروموسوم W للإناث ، على غرار الطريقة التي يحتوي بها كروموسوم Y على SRY.[4] ومع ذلك ، لا تعتمد جميع الأنواع على W في جنسها. على سبيل المثال ، هناك عث وفراشات من نوع ZW ، ولكن تم العثور على بعض الإناث مع ZO ، وكذلك الإناث مع ZZW.[15] أيضًا ، بينما تقوم الثدييات بإلغاء تنشيط أحد كروموسومات X الإضافية عند الإناث ، يبدو أنه في حالة قشريات الأجنحة ، ينتج الذكور ضعف الكمية الطبيعية من الإنزيمات ، نظرًا لامتلاك اثنين من Z.[15] نظرًا لتنوع استخدام تحديد جنس ZW ، فلا يزال من غير المعروف بالضبط كيف تحدد معظم الأنواع جنسها.[15] ومع ذلك ، يقال إن دودة القز Bombyx mori تستخدم بيرنا واحد خاص بالإناث كمحدد أساسي للجنس.[18] على الرغم من أوجه التشابه بين أنظمة ZW و XY ، تطورت الكروموسومات الجنسية بشكل منفصل. في حالة الدجاج ، فإن كروموسوم Z الخاص بهم يشبه إلى حد كبير الصبغي الذاتي للبشر 9.[19] يبدو أيضًا أن كروموسوم Z الخاص بالدجاج مرتبط بالكروموسوم X في خلد الماء.[20] عندما يتكاثر أحد أنواع ZW ، مثل تنين كومودو ، بالتكون البكري ، عادةً ما يتم إنتاج الذكور فقط. هذا يرجع إلى حقيقة أن البيض أحادي الصيغة الصبغية يضاعف كروموسوماته ، مما يؤدي إلى ZZ أو WW. أصبح ZZ ذكورًا ، لكن WW ليست قابلة للحياة ولا يتم نضجها.[21]

الكروموسومات الجنسية ZZ / Z0

المقالة الرئيسية: Z0 sex-determination system

تم العثور على نظام تحديد الجنس ZZ / Z0 في بعض العث. يوجد في هذه الحشرات كروموسوم جنسي واحد ، ذكور ال Z. لديهم اثنين من الكروموسومات Z ، في حين أن الإناث لديها كروموسوم Z واحد. الذكور هي ZZ ، بينما الإناث هي Z0.[22][23][24]


. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

الكروموسومات الجنسية للأشعة فوق البنفسجية

في بعض النباتات الاوعائية وبعض فصائل الطحالب ، مرحلة النابتة العروسية من مراحل دورة الحياة، بدلا من أن تكون خنثى، يحدث كأفراد منفصلين من الذكور أو الإناث ينتجون الأمشاج من الذكور والإناث على التوالي. عندما يحدث الانقسام الاختزالي في جيل النباتات البوغية من دورة الحياة ، فإن الكروموسومات الجنسية المعروفة باسم U و V متنوعة في الأبواغ التي تحمل إما كروموسوم U وتؤدي إلى ظهور طور مشيجي أنثوي ، أو كروموسوم V وتؤدي إلى ظهور ناباتات عروسية ذكورية..[25][26]

الكروموسومات الجنسية الفردانية الضعفانية

الفردانية الضعفية

المقالة الرئيسية: Haplodiploidy

تم العثور على الفردانية الضعفانية في الحشرات التي تنتمي إلى غشائيات الأجنحة ، مثل النمل والنحل . يتم التحكم في تحديد الجنس من خلال زيجوت محدد الجنس التكميلي ( csd ). تتطور البويضات غير المخصبة إلى أفراد فردانية العدد لديهم نسخة مفردة من فصيلة الزيجوت من موضع csd وبالتالي فهي ذكور. يتطور البيض المخصب إلى أفراد ثنائي الصبغيات ، بسبب التباين الكبير في موضع csd ، يكونون عمومًا إناثًا متغايرة الزيجوت. في حالات نادرة ، قد يكون الأفراد ثنائيو الصبغيات متماثلين ، يتطورون إلى ذكور عقيمين. تم تحديد الجين الذي يعمل كموقع csd في نحل العسل وتم اقتراح العديد من الجينات المرشحة كموقع csd لغشائيات الاجنحة الآخري.[27][28][29] يمكن لمعظم الإناث في رتبة غشائيات الأجنحة تحديد جنس نسلهم عن طريق الاحتفاظ بالحيوانات المنوية المستلمة في الغلاف المنوي وإما إطلاقها في قناة البيض الخاصة بهم أو لا. هذا يسمح لهم بإنشاء المزيد من العمال ، اعتمادًا على حالة المستعمرة..[30]

أنظمة بيئية

تحدد جميع التمساح جنس نسلها حسب درجة حرارة العش.

يعتمد على درجة الحرارة

المقالة الرئيسية: Temperature-dependent sex determination

توجد العديد من أنظمة تحديد الجنس الأخرى. في بعض أنواع الزواحف ، بما في ذلك التمساح وبعض السلاحف و طراطرة ، يتم تحديد الجنس من خلال درجة الحرارة التي يتم فيها تحضين البويضة خلال فترة حساسة لدرجة الحرارة. لا توجد أمثلة لتحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة (TSD) في الطيور. كان يُعتقد سابقًا أن الشقبانيات تظهر هذه الظاهرة ، ولكن وُجد أن لها في الواقع معدلات مختلفة لوفيات الأجنة المعتمدة على درجة الحرارة لكل جنس.[31] بالنسبة لبعض الأنواع المصابة بـ TSD ، يتم تحديد الجنس من خلال التعرض لدرجات حرارة أعلى مما يؤدي إلى أن يكون النسل أحد الجنسين ودرجات حرارة أكثر برودة تؤدي إلى الآخر. ويسمى هذا النوع من TSD نمط 1 . بالنسبة للأنواع الأخرى التي تستخدم TSD ، فإن التعرض لدرجات الحرارة في كلا الطرفين هو الذي ينتج عنه ذرية من جنس واحد ، والتعرض لدرجات حرارة معتدلة ينتج عنه نسل من الجنس الآخر ، يسمى النمط II TSD. تُعرف درجات الحرارة المحددة المطلوبة لإنتاج كل جنس باسم درجة الحرارة المعززة للإناث ودرجة الحرارة المعززة للذكور..[32] عندما تبقى درجة الحرارة بالقرب من العتبة خلال الفترة الحساسة لدرجة الحرارة ، تختلف نسبة الجنس بين الجنسين.[33] تعتمد معايير درجة حرارة بعض الأنواع على وقت تكوين إنزيم معين. لا تحتوي هذه الأنواع التي تعتمد على درجة الحرارة لتحديد جنسها على جين SRY ، ولكن لديها جينات أخرى مثل DAX1 و DMRT1 و SOX9 التي يتم التعبير عنها أو عدم التعبير عنها اعتمادًا على درجة الحرارة.[32] يتم تحديد جنس بعض الأنواع ، مثل البلطي النيلي ، والسقنقورية الأسترالية ، و الحرذونيات ، مبدئيًا بواسطة الكروموسومات ، ولكن يمكن تغييرها لاحقًا حسب درجة حرارة الحضانة[11]

انه غير معروف بالضبط كيف تطور تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة..[34] يمكن أن تكون قد تطورت من خلال أجناس معينة أكثر ملاءمة لمناطق معينة تتناسب مع متطلبات درجة الحرارة. على سبيل المثال ، قد تكون المنطقة الأكثر دفئًا أكثر ملاءمةً للتعشيش ، لذلك يتم إنتاج المزيد من الإناث لزيادة كمية العش في الموسم المقبل.[34] يسبق تحديد الجنس من الناحية البيئية النظم المحددة وراثيًا للطيور والثدييات ؛ يعتقد أن حيوان بياض المعتمد على درجة الحرارة كان سلف مشترك من الحيوانات البياضية مع كروموسومات الجنس..[35]

الانظمة الاخري

للمزيد من المعلومات: Environmental sex determination

هناك أنظمة بيئية أخرى لتحديد الجنس بما في ذلك أنظمة تحديد تعتمد على الموقع كما هو موضح في الدودة البحرية Bonellia viridis - تصبح اليرقات ذكورًا إذا اتصلت جسديًا بأنثى ، والإناث إذا انتهى بها المطاف في قاع البحر المعري. يحدث هذا بسبب وجود مادة كيميائية تنتجها الإناث ، البونيلين.[36] بعض الأنواع ، مثل بعض القواقع ، تمارس تغيير الجنس : يبدأ البالغون كذكور ، ثم يصبحون الإناث. في أسماك المهرج الاستوائية ، يصبح الفرد المهيمن في المجموعة أنثى بينما يكون الآخرون من الذكور ، واللبروس ذات الرأس الزرقاء( Thalassoma bifasciatum) هي العكس. ومع ذلك ، فإن بعض الأنواع ليس لديها نظام لتحديد الجنس. تشمل الأنواع الخنثى دودة الأرض الشائعة وأنواع معينة من القواقع. تتكاثر أنواع قليلة من الأسماك والزواحف والحشرات عن طريق التكون البكري وهي أنثى تمامًا. هناك بعض الزواحف ، مثل الأصلة العاصرة وتنين كومودو الذي يمكنهم التكاثر جنسيًا وغير جنسي ، اعتمادًا على ما إذا كان الرفيق متاحًا أم لا..[37]

تشمل الأنظمة غير العادية الأخرى تلك الخاصة بسمكة الذيل السيفي[مطلوب توضيح];[11] البراغيش الهاموشيات [مطلوب توضيح][بحاجة لمصدر]; الخنوثة الشبابية لأسماك الزرد ، مع محفز غير معروف;[11] وسمك مسطحة ، الذي يحتوي على الكروموسومات W و X و Y. هذا يسمح للإناث WY أو WX أو XX والذكور YY أو XY.[11]

تطور

أصل الكروموسومات الجنسية

نهايات الكروموسومات XY ، الموضحة هنا باللون الأخضر ، هي كل ما تبقى من الصبغيات الجسدية الأصلية التي لا يزال بإمكانها التقاطع مع بعضها البعض.

الفرضية المقبولة لتطور الكروموسومات الجنسية XY و ZW هي أنها تطورت في نفس الوقت ، في فرعين مختلفين.[38][39] ومع ذلك ، هناك بعض الأدلة التي تشير إلى أنه قد تكون هناك انتقالات بين ZW و XY ، كما هو الحال في سمكة القمر ، التي تحتوي على كل من أنظمة ZW و XY في نفس اللفئة ، على الرغم من حقيقة أن ZW و XY لهما مواقع جينية مختلفة..[40][41] يثير نموذج نظري حديث إمكانية الانتقال بين نظام XY / XX و ZZ / ZW وتحديد الجنس البيئي [42]كما تدعم جينات خلد الماء أيضًا الرابط التطوري المحتمل بين XY و ZW ، لأن لديهم الجين DMRT1 الذي يمتلكه الطيور على كروموسومات X الخاصة بهم.[43] بغض النظر ، تتبع XY و ZW مسارًا مشابهًا. بدأت جميع الكروموسومات الجنسية كصبغي جسدي أصلي من البياض الأصلي الذي يعتمد على درجة الحرارة لتحديد جنس النسل. بعد انفصال الثدييات ، انقسم الفرع إلى عظايا حرشفية و أشباه الأركوصورات . طورت هاتان المجموعتان نظام ZW بشكل منفصل ، كما يتضح من وجود مواقع كروموسومية جنسية مختلفة.[39] في الثدييات ، قام أحد الصبغين الجسيمين ، وهو الآن Y ، بتحور جين SOX3 الخاص به إلى جين SRY ، مما تسبب في أن الكروموسوم يحدد الجنس.[39][43][44] بعد هذه الطفرة، والتي تحتوي على كروموسوم SRY مقلوب ولم يعد تماما متماثل مع شريكه. تُعرف مناطق الكروموسومات X و Y التي لا تزال متجانسة مع بعضها البعض باسم المنطقة الصبغية الزائفة.[45] بمجرد قلبه ، أصبح كروموسوم Y غير قادر على علاج الطفرات الضارة ، وبالتالي يتدهور.[39] هناك بعض القلق من أن الكروموسوم Y سوف يتقلص أكثر ويتوقف عن العمل خلال عشرة ملايين سنة: ولكن تم الحفاظ على الكروموسوم Y بشكل صارم بعد فقد الجين السريع الأولي.[46][47]

هناك بعض الأنواع ، مثل أسماك الميداكا ، التي طورت الكروموسومات الجنسية بشكل منفصل ؛ كروموسوم Y الخاص بهم لا ينقلب أبدًا ولا يزال بإمكانه مبادلة الجينات مع X. تعتبر الكروموسومات الجنسية لهذه الأنواع بدائية نسبيًا وغير متخصصة. نظرًا لأن Y لا تحتوي على جينات خاصة بالذكور ويمكن أن تتفاعل مع X و XY و YY يمكن تكوين الإناث وكذلك XX من الذكو.[11] تم العثور على كروموسومات Y غير المقلوبة ذات التاريخ الطويل في الثعابين و إيمو ، حيث يبلغ عمر كل نظام أكثر من 120 مليون سنة ، مما يشير إلى أن الانقلابات ليست بالضرورة احتمالية..[48]


. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

انظر أيضاً

المصادر

  1. ^ "Nettie Stevens: A Discoverer of Sex Chromosomes | Learn Science at Scitable". www.nature.com (in الإنجليزية). Retrieved 7 يونيو 2018.
  2. ^ Ogilvie, Marilyn Bailey; Choquette, Clifford J. (1981). "Nettie Maria Stevens (1861–1912): Her Life and Contributions to Cytogenetics". Proceedings of the American Philosophical Society. 125 (4): 292–311. JSTOR 986332. PMID 11620765.
  3. ^ "Nettie Maria Stevens (1861–1912) | The Embryo Project Encyclopedia". embryo.asu.edu (in الإنجليزية). Retrieved 7 يونيو 2018.
  4. ^ أ ب ت ث ج Hake, Laura (2008). "Genetic Mechanisms of Sex Determination". Nature Education. 1 (1). Retrieved 8 ديسمبر 2011.
  5. ^ Goodfellow, P. N.; Camerino, G. (1999). "DAX-1, an 'antitestis' gene". Cellular and Molecular Life Sciences. 55 (6–7): 857–863. doi:10.1007/PL00013201. PMID 10412368. S2CID 19764423.
  6. ^ أ ب Chandra, H. S. (25 أبريل 1999). "Another way of looking at the enigma of sex determination in Ellobius lutescens". Current Science. 76 (8): 1072.
  7. ^ Cox, James J.; Willatt, L; Homfray, T; Woods, C. G. (6 يناير 2011). "A SOX9 Duplication and Familial 46,XX Developmental Testicular Disorder". New England Journal of Medicine. 364 (1): 91–93. doi:10.1056/NEJMc1010311. PMID 21208124.
  8. ^ Huang, Bing; Wang, S; Ning, Y; Lamb, A. N.; Bartley, J . (7 ديسمبر 1999). "Autosomal XX sex reversal caused by duplication of SOX9". American Journal of Medical Genetics. 87 (4): 349–353. doi:10.1002/(SICI)1096-8628(19991203)87:4<349::AID-AJMG13>3.0.CO;2-N. PMID 10588843.
  9. ^ Uhlenhaut, Henriette N.; Jakob, S; Anlag, K; Eisenberger, T; Sekido, R; Kress, J; Treier, A. C.; Klugmann, C; Klasen, C; Holter, N. I.; Riethmacher, D; Schütz, G; Cooney, A. J.; Lovell-Badge, R; Treier, M (11 ديسمبر 2009). "Somatic Sex Reprogramming of Adult Ovaries to Testes by FOXL2 Ablation". Cell. 139 (6): 1130–1142. doi:10.1016/j.cell.2009.11.021. PMID 20005806.
  10. ^ Penalva, Luiz O. F.; Sánchez (سبتمبر 2003). "RNA Binding Protein Sex-Lethal (Sxl) and Control of Drosophila Sex Determination and Dosage Compensation". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 67 (3): 343–359. doi:10.1128/MMBR.67.3.343-359.2003. PMC 193869. PMID 12966139.
  11. ^ أ ب ت ث ج ح Schartl, Manfred (يوليو 2004). "A comparative view on sex determination in medaka". Mechanisms of Development. 121 (7–8): 639–645. doi:10.1016/j.mod.2004.03.001. PMID 15210173. S2CID 17401686.
  12. ^ Warren, W.C.; Hillier, Ladeana W.; Marshall Graves, Jennifer A.; Birney, Ewan; Ponting, Chris P.; Grützner, Frank; Belov, Katherine; Miller, Webb; et al. (2008). "Genome analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution". Nature. 453 (7192): 175–U1. Bibcode:2008Natur.453..175W. doi:10.1038/nature06936. PMC 2803040. PMID 18464734.
  13. ^ Gruetzner, F.; T. Ashley; D. M. Rowell & J. A. M. Graves (2006). "Analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution". Chromosoma. 115 (2): 75–88. doi:10.1007/s00412-005-0034-4. PMID 16344965. S2CID 23603889.
  14. ^ Kuroiwa A, Handa S, Nishiyama C, Chiba E, Yamada F, Abe S, Matsuda Y (8 يونيو 2011). "Additional copies of CBX2 in the genomes of males of mammals lacking SRY, the Amami spiny rat (Tokudaia osimensis) and the Tokunoshima spiny rat (Tokudaia tokunoshimensis)". Chromosome Res. 19 (5): 635–44. doi:10.1007/s10577-011-9223-6. PMID 21656076. S2CID 23311263.
  15. ^ أ ب ت ث (Majerus 2003, p. 60)
  16. ^ Patricia E. Kuwabara; Peter G. Okkema; Judith Kimble (أبريل 1992). "tra-2 Encodes a Membrane Protein and May Mediate Cell Communication in the Caenorhabditis elegans Sex Determination Pathway". Molecular Biology of the Cell. 3 (4): 461–73. doi:10.1091/mbc.3.4.461. PMC 275596. PMID 1498366.
  17. ^ Smith, C. A.; Roeszler, K. N.; Ohnesorg, T.; Cummins, D. M.; Farlie, P. G.; Doran, T. J.; Sinclair, A. H. (سبتمبر 2009). "The avian Z-linked gene DMRT1 is required for male sex determination in the chicken". Nature. 461 (7261): 267–271. Bibcode:2009Natur.461..267S. doi:10.1038/nature08298. PMID 19710650. S2CID 4413389.
  18. ^ Kiuchi, Takashi; Koga, Hikaru; Kawamoto, Munetaka; Shoji, Keisuke; Sakai, Hiroki; Arai, Yuji; Ishihara, Genki; Kawaoka, Shinpei; Sugano, Sumio; Shimada, Toru; Suzuki, Yutaka; Suzuki, Masataka; Katsuma, Susumu (14 مايو 2014). "A single female-specific piRNA is the primary determiner of sex in the silkworm". Nature. 509 (7502): 633–636. Bibcode:2014Natur.509..633K. doi:10.1038/nature13315. PMID 24828047. S2CID 205238635.
  19. ^ Stiglec, R.; Ezaz, T.; Graves, J. A. (2007). "A new look at the evolution of avian sex chromosomes". Cytogenet. Genome Res. 117 (1–4): 103–9. doi:10.1159/000103170. PMID 17675850. S2CID 12932564.
  20. ^ Grützner, F.; Rens, W.; Tsend-Ayush, E.; El-Mogharbel, N.; O'Brien, P. C. M.; Jones, R. C.; Ferguson-Smith, M. A. & Marshall, J. A. (2004). "In the platypus a meiotic chain of ten sex chromosomes shares genes with the bird Z and mammal X chromosomes". Nature. 432 (7019): 913–917. Bibcode:2004Natur.432..913G. doi:10.1038/nature03021. PMID 15502814. S2CID 4379897.
  21. ^ "Virgin births for giant lizards". BBC News. 20 ديسمبر 2006. Retrieved 13 مارس 2008.
  22. ^ Traut, W.; Sahara, K.; Marec, F. (2007). "Sex Chromosomes and Sex Determination in Lepidoptera". Sexual Development (in الإنجليزية). 1 (6): 332–346. doi:10.1159/000111765. PMID 18391545. S2CID 6885122.
  23. ^ "Genetic Mechanisms of Sex Determination - Learn Science at Scitable". www.nature.com.
  24. ^ Handbuch Der Zoologie / Handbook of Zoology. Walter de Gruyter. 1925. ISBN 9783110162103 – via Google Books.
  25. ^ Bachtrog D, Kirkpatrick M, Mank JE, McDaniel SF, Pires JC, Rice W, Valenzuela N (سبتمبر 2011). "Are all sex chromosomes created equal?". Trends Genet. 27 (9): 350–7. doi:10.1016/j.tig.2011.05.005. PMID 21962970.
  26. ^ Renner, S. S.; Heinrichs, J.; Sousa, A. (2017). "The sex chromosomes of bryophytes: Recent insights, open questions, and reinvestigations of Frullania dilatata and Plagiochila asplenioides". Journal of Systematics and Evolution. 55 (4): 333–339. doi:10.1111/jse.12266.
  27. ^ Beye, Martin; Hasselmann, Martin; Fondrk, M.Kim; Page, Robert E; Omholt, Stig W (أغسطس 2003). "The Gene csd Is the Primary Signal for Sexual Development in the Honeybee and Encodes an SR-Type Protein". Cell. 114 (4): 419–429. doi:10.1016/S0092-8674(03)00606-8.
  28. ^ Privman, Eyal; Wurm, Yannick; Keller, Laurent (7 مايو 2013). "Duplication and concerted evolution in a master sex determiner under balancing selection". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 280 (1758): 20122968. doi:10.1098/rspb.2012.2968.
  29. ^ Miyakawa, Misato Okamoto; Tsuchida, Koji; Miyakawa, Hitoshi (مارس 2018). "The doublesex gene integrates multi-locus complementary sex determination signals in the Japanese ant, Vollenhovia emeryi". Insect Biochemistry and Molecular Biology. 94: 42–49. doi:10.1016/j.ibmb.2018.01.006.
  30. ^ van Wilgenburg, Ellen; Driessen, Gerard; Beukeboom, Leow (5 يناير 2006). "Single locus complementary sex determination in Hymenoptera: An "unintelligent" design?". Frontiers in Zoology. 3 (1): 1. doi:10.1186/1742-9994-3-1. PMC 1360072. PMID 16393347.{{cite journal}}: CS1 maint: unflagged free DOI (link)
  31. ^ Göth, Ann; Booth, David T. (22 مارس 2005). "Temperature-dependent sex ratio in a bird". Biology Letters. 1 (1): 31–33. doi:10.1098/rsbl.2004.0247. PMC 1629050. PMID 17148121.
  32. ^ أ ب Torres Maldonado LC, Landa Piedra A, Moreno Mendoza N, Marmolejo Valencia A, Meza Martínez A, Merchant Larios H (أكتوبر 2002). "Expression profiles of Dax1, Dmrt1, and Sox9 during temperature sex determination in gonads of the sea turtle Lepidochelys olivacea". Gen. Comp. Endocrinol. 129 (1): 20–6. doi:10.1016/s0016-6480(02)00511-7. PMID 12409092.
  33. ^ Bull, J. J. (مارس 1980). "Sex Determination in Reptiles". The Quarterly Review of Biology. 55 (1): 3–21. doi:10.1086/411613. JSTOR 2826077. S2CID 85177125.
  34. ^ أ ب Valenzuela, Nicole; Janzen, Fredric J. (2001). "Nest-site philopatry and the evolution of temperature-dependent sex determination" (PDF). Evolutionary Ecology Research. 3: 779–794. Retrieved 7 ديسمبر 2011.
  35. ^ Janzen, F. J.; Phillips, P. C. (12 مايو 2006). "Exploring the evolution of environmental sex determination, especially in reptiles". Journal of Evolutionary Biology. 19 (6): 1775–1784. doi:10.1111/j.1420-9101.2006.01138.x. PMID 17040374. S2CID 15485510.
  36. ^ Gilbert, Scott (2006). Developmental biology (8th. ed.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates, Inc. Publishers. pp. 550–553. ISBN 9780878932504.
  37. ^ Watts, Phillip C.; Buley, Kevin R.; Sanderson, Stephanie; Boardman, Wayne; Ciofi, Claudio & Gibson, Richard (21 ديسمبر 2006). "Parthenogenesis in Komodo dragons". Nature. 444 (7122): 1021–1022. Bibcode:2006Natur.444.1021W. doi:10.1038/4441021a. PMID 17183308. S2CID 4311088.
  38. ^ Namekawa, Satoshi; Lee, Jeannie T. (2009). "XY and ZW: Is Meiotic Sex Chromosome Inactivation the Rule in Evolution?". PLOS Genetics. 5 (5): 3. doi:10.1371/journal.pgen.1000493. PMC 2679206. PMID 19461890.{{cite journal}}: CS1 maint: unflagged free DOI (link)
  39. ^ أ ب ت ث Vallender, Eric; Lahn, B. T. (28 نوفمبر 2006). "Multiple independent origins of sex chromosomes in amniotes". Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (5): 18031–2. Bibcode:2006PNAS..10318031V. doi:10.1073/pnas.0608879103. PMC 1838700. PMID 17116892.
  40. ^ Graves, Jennifer (1 سبتمبر 2000). "Human Y Chromosome, Sex Determination, and Spermatogenesis—A Feminist View". Biology of Reproduction. 63 (3): 667–676. doi:10.1095/biolreprod63.3.667b. PMID 10952906.
  41. ^ Ezaz, Tariq; Stiglec, Rami; Veyrunes, Frederic; Marshall Graves, Jennifer A. (5 سبتمبر 2006). "Relationships between Vertebrate ZW and XY Sex Chromosome System". Current Biology. 16 (17): R736–43. doi:10.1016/j.cub.2006.08.021. hdl:1885/37887. PMID 16950100. S2CID 18864471.
  42. ^ Quinn, A. E.; Stephen D. Sarre; Jennifer A. Marshall Graves; Arthur Georges; Georges, A. (6 يناير 2011). "Evolutionary transitions between mechanisms of sex determination in vertebrates". Biology Letters. 7 (3): 443–8. doi:10.1098/rsbl.2010.1126. PMC 3097877. PMID 21212104.
  43. ^ أ ب Graves, Jennifer (10 مارس 2006). "Sex Chromosome Specialization and Degeneration in Mammals". Cell. 124 (5): 901–914. doi:10.1016/j.cell.2006.02.024. PMID 16530039. S2CID 8379688.
  44. ^ "The evolution of the sex chromosomes: Step by step" (Press release). University of Chicago Medical Center. 28 أكتوبر 1999. Retrieved 23 أكتوبر 2011.
  45. ^ Charlesworth, Brian (14 أغسطس 2003). "The organization and evolution of the human Y chromosome". Genome Biology. 4 (9): 226. doi:10.1186/gb-2003-4-9-226. PMC 193647. PMID 12952526.{{cite journal}}: CS1 maint: unflagged free DOI (link)
  46. ^ Graves, Jennifer (22 يوليو 2004). "The degenerate Y chromosome – can conversion save it?". Reproduction, Fertility, and Development. 16 (5): 527–34. doi:10.1071/RD03096. PMID 15367368. S2CID 23740483.
  47. ^ Hughes JF, et al. (22 فبراير 2012). "Strict evolutionary conservation followed rapid gene loss on human and rhesus Y chromosomes". Nature. 483 (7387): 82–86. Bibcode:2012Natur.483...82H. doi:10.1038/nature10843. PMC 3292678. PMID 22367542.
  48. ^ Bachtrog D, Mank JE, Peichel CL, Kirkpatrick M, Otto SP, Ashman TL, Hahn MW, Kitano J, Mayrose I, Ming R, Perrin N, Ross L, Valenzuela N, Vamosi JC, Tree of Sex Consortium (يوليو 2014). "Sex determination: why so many ways of doing it?". PLOS Biology. 12 (7): e1001899. doi:10.1371/journal.pbio.1001899. PMC 4077654. PMID 24983465.{{cite journal}}: CS1 maint: unflagged free DOI (link)

المراجع

قالب:Sex determination and differentiation

تمّ الاسترجاع من "https://www.marefa.org/w/index.php?title=نظام_تحديد_الجنس&oldid=2324698"