عضلة

نظرة شاملة (من أعلى إلى أسفل) للعضلة الهيكلية

العضلة هي نسيج ليفيّ يتميز بقابلية الانقباض والانبساط ويؤمِّن حركة الكائن. وتتكون العضلة الهيكلية من حزم عضلية وكل حزمة تتكون من الياف عضلية ويسمي سيتوبلازم الليفة العضلية الساركوبلازم وغشاء الليفة العضلية يسمي الساركوليما وتتكون الليفة العضلية من لييفات عضلية واللييفة الواحدة تتكون من قطع عضلية متجاورة والقطع العضلية تتكون من خيوط بروتينية وهي أكتين وميوسين.


النسيج العضليThe Muscular Tissue : النسيج العضلي هو أحد الأنسجة الأساسية الأربعة بالجسم ، وهو يتكون من خلايا عضلية متخصصة للإنقباض ، لكي توفر القدرة على تحريك الأجزاء المختلفة للجسم بالنسبة لبعضها البعض. والخلايا العضلية ميزودرمية المنشأ ، ويطلق عليها إسم "ألياف عضلية Muscular Fibres" ، حيث إنها ممتدة إتجاه محور إنقباضها. والليفة العضلية بها لييفات سيتوبلازمية لها قدرة على الإنقباض وتجري موازية للمحور الطولي لليفة. وتقع الليفات العضلية في سيتوبلازم غير متميز يعرف بإسم "السيتوبلازم العضلي " ، أو الساركوبلازم Sarcoplasm. ويطلق على غشاء الخلية العضلية إسم "الغشاء العضلي Sarcolemma" ، ويحتوي الساركوبلازم على شبكة إندوبلازمية ملساء ، يطلق عليها إسم "شبكة سيتوبلازمية عضلية ". عادة ترتبط بالألياف العضلية معا بنسيج ضام غني بالأوعية الدموية والألياف العضلية.


طرز الأنسجة العضلية

تنقسم الأنسجة العضلية إلى ثلاثة طرز ، حسب تركيبها ووظيفتها ، هي: العضلات الملساء والعضلت الهيكلية ، والعضلات القلبية.

العضلات الملساء Smooth Muscles

المقالة الرئيسية: عضلة ملساء

في هذا الطراز تبدو الليفات العضلية غير مخططة ، ولهذا فهي تعرف بإسم العضلات الملساء ، كما توصف أيضا بأنها عضلات حشوية ، حيث إنها توجد في جدر الأوعية الدموية والأحشاء المجوفة ، مثل: القناة المعدية المعوية ، والمثانة البولية والرحم. وتعرف العضلات الملساء أيضا بأنها العضلات اللاإرادية ، حيث إنها ليست تحت سيطرة الإرادة ، وتخضع إنقباضاتها للجهاز العصبي الذاتي والهرمونات وظروف فسيولوجية أخرى.


تركيب الألياف العضلية الملساء Structure of smooth muscle fibres

يظهر الفحص بالمجهر الضوئي أن الألياف العضلية الملساء تبدو في القطاعات العرضية كخلايا مغزلية الشكل ذات أطراف مستدقة. وللييفة العضلية الملساء نواة ممتدة أو بيضاوية الشكل ، تقع عند المركز في الجزء الأكثر سمكا من الليفة. وتحتوي النواة على نوية واحدة أو أكثر وحبيبات كروماتين دقيقة. ويتراوح طول الألياف العضلية الملساء من 20 ميكرومتر في جدر الأوعية الدموية الصغيرة إلى 200 ميكرومتر في الأمعاء ، إلى 500 ميكرومتر في رحم المرأة الحامل ، ويترواح قطرها ما بين 5-10 ميكرومتر.

ويتنوع ترتيب الألياف العضلية الملساء ، فهي توجد مبعثرة كألياف منفصلة ، أو تكون كومة صغيرة منفصلة مرتبة في شكل شبكي كما في القناة التنفسية. وفي جدار بعض الأعضاء مثل القناة الهضمية ، تترتب الألياف العضلة الملساء غالبا في طبقتين سميكتين: طبقة طويلة خارجية تجري موازية للمحور الطولي للقناة الهضمية ، وطبقة دائرية داخلية تمتد أليافها موازية لمحيط القناة الهضمية. ويسمح هذا الترتيب بخلق موجات الحركة الدودية. وتبدو الليفة العضلية الملساء مغلفة بشبكة دقيقة من الألياف الشبكية ، التي تكون على إستمرار مع النسيج الضام ، الذي يحيط بحزم العضلات.

ويوضح الفحص بالمجهر الإلكتروني غشاء البلازما للألياف العضلية الملساء يكون إنخفاضات قارورية منتظمة الشكل والتوزيع في بعض مناطق الغشاء الخلوي ، تعرف بإسم "كهيفات Caveolae" أو "حويصلات Vesicles". وتؤدي هذه الحويصلات وظيفة إطلاق وإحتجاز أيونات الكالسيوم. وفي مناطق أخرى ، تكون الإنخفاضات غير منتظمة الشكل والحجم ، ومن المحتمل أنها تلعب دورا في الرشف الخلوي Pinocytoisis. وتحتل خيوط الأكتين والميوسين العضلية الدقيقة معظم حيز السيتوبلازم ، وهي مرتبة طوليا. وتحتوي طبقة السيتوبلازم المحيطة بالنواة في الألياف العضلية الملساء – خاصة عند قطبي النواة الممتدة – على عديد من الميتوكوندريا والريبوسومات الحرة وجزيئات الگلايكوجين ، كما يوجد في المنطقة حول النواة جهاز گولجي ، وقدر ضئيل من أكياس الشبكة الإندوبلازمية الخشنة.


العضلات الهيكلية The Skeletal Muscles

المقالة الرئيسية: عضلة هيكلية

تشمل العضلات الهيكلية جميع العضلات المرتبطة بالهيكل. وتبدو أليافها العضلية شرائط عرضية مضيئة ومعتمة متبادلة مع بعضها البعض ، مما يكسب الألياف تخطيطا واضحا. ومن ثم فهي أيضاً تسمى "العضلات المخططة Striations muscles" ، وهي غالبا تحت سيطرة إرادة الفرد ، ولذا تعرف بأنها "عضلات إرادية Voluntary muscles".

وتعتبر العضلات الهيكلية هي المسئولة عن تحريك الهيكل وبعض الأعضاء مثل اللسان والثلث العلوي من المريء ومقلة العين. وتكون هذه العضلات الجزء الأعظم من لحم الحيوانات. وتتكون العضلة الهيكلية من ألياف عضلية مخططة متوازية ، ترتبط معا في حزم بواسطة نسيج ضام مفكك. وتبدو كل ليفة عضلية مخططة كتركيب طويل رفيه اسطواني ، يغلف بنسيج ضام رقيق. ويتراوح قطر الليفة بين 10-100 ميكرومتر ، وطولها 4 ملليمتر حسب موقعها.

والألياف العضلية المخططة عديدة الأنوية، حيث إن كل ليفة تنشأ من إندماج عدد من الخلايا العضلية الأولية (أو خلايا الميوبلاست) في الجنين. وعلى هذا فإن كل ليفة تعتبر مدمجا خلويا يحتوي على عديد من الأنوية المفلطحة الممدودة في إتجاه المحور الطولي للييفة. وتوجد الأنوية مباشرة تحت الغشاء الخلوي في ألياف الثدييات ومبعثرة في ألياف البرمائيات.

ويحتوي سيتوبلازم (أو ساركوبلازم) الليفة العضلية المخططة على لييفات عضلية مرتبة طوليا ، تجري موازية لبعضها البعض بإمتداد طول اللييفة. وفي القطاعات العرضية تظهر الليفات العضلية كنقاط صغيرة ، وتبدو الليفات العضلة مخططة ، ويرجع ذلك لوجود شرائط مضيئة ومعتمة متبادلة مع بعضها البعض. ولما كانت مواقع هذه الشرائط في اللييفة العضلية تقع في المستوى تنفسه لمواقع شرائط الليفات المتجاورة .. فإن الليفة العضلية كلها تبدو مخططة عرضيا.

وتعرف الشرائط المضيئة بأنها "أشرطة متساوية الخصائص Isotropic Bands" أو "الشرائط I" ، حيث تعطي درجة إنكسار واحدة للضوء المستقطب. ويقطع منتصف كل شريط I خط رفيع متعرج ، يعرف بإسم "الخط Z". وتعرف الشرائط المعتمة بإسم "أشرطة غير متساوية الخصائص أو "الشرائط A" ، حيث إنها تعطي درجتي إنكسار لضوء المستقطب. ويحتل منتصف كل شريط A منطقة باهتة تعرف بإسم "نطاق هنسن Hensen’s Zone " أو "نطاق “ H الذي يقطعه خط رفيع أكثر دكنة يعرف بإسم "خط M". ويعرف الجزء من الليفة العضلية بين خطي Z متتاليين بإسم "القطعة العضلية" ، وهي تعتبر الوحدة الإنقباضية لليفة العضلية الهيكلية.

وأوضح المجهر الإلكتروني أن كل لييفة عضلية تتكون من خيوط عضلية متوازية عصوية الشكل سميكة ورفيعة متداخلة مع بعضها البعض.

وتتكون الخيوط الرفيعة – 5 أنجستروم في القطر ، 2 ميكرومتر في الطول – من تركيب يعرف بإسم الأكتين ، وهي تتكون من الشرائط I وتمتد إلى الشرائط A حتى النطاق H.

وتتكون الخيوط السميكة – 100 أنجستروم في القطر ، 1.5 ميكرومتر في الطول – من بروتين يعرف بإسم "ميوسين Myosin". وتمتد الخيوط السميكة متوازية في الشرائط “A” ، وتتداخل الخيوط السميكة مع الخيوط الرفيعة معا وفقا لنظام خاص. وعلى ذلك فإن طرازي الخيوط العضلية يختلفان معا في أبعادهما وتركيبهما الكيميائي. وتبدو الشرائط “I” مضيئة ، لأنها تمثل المناطق التي لا تتراكب فيها الخيوط السميكة والرفيعة فوق بعضها البعض ، أي إنها تحتوي على طراز واحد من الخيوط. ويبدو الشرط “A” معتما لأنه يمثل المنطقة التي تتراكب فيها الخيوط السميكة والرفيعة بعضها فوق بعض ، أي إنها تحتوي على الطرازين من الخيوط.

إنقباض العضلات المخططةThe Contraction of the Striated Muscles

تقول نظرية "إنزلاق الخيوط" بأنه بفضل الطاقة المنطلقة من تراي فوسفات الأدينوزين Adenosine Triphosphate تنزلق الخيوط الرفيعة في إتجاه الخيوط السميكة خلال عملية الإنقباض. ويلاحظ أن الشرائط “A” تبقى ثابة الطول ، حيث إن طول خيوط الميوسين السميكة لا يتغير خلال الإنقباض. أما الشرائط “I” فتقل أطوالها ، وكذا فإن النطاق “H” يقل طوله أو يختفي ، ليس بسبب نقص طول خيوط الأكتين الرفيعة ، ولكن لإنزلاقها تجاه خيوط الميوسين السميكة لتتخلل الشرائط “A” بدرجة أكبر. وعلى ذلك تقترب أطراف خيوط الأكتين من بعضها البعض عند مركز القطعة العضلية عند النطاق "H" ، وقلل ذلك من طول كل قطعة عضلية ، لينتج عن ذلك قصر اللييفات العضلية بالتالي تقصر الألياف العضلية.


تعضي العضلة الهيكلية Organization of the Skeletal Muscle

تحاط العضلة الهيكلية كلية بغلالة كثيفة كولاجينية من النسيج الضام، تسمى "غلاف عضلي Epimysium"، وهو يحتوي على أوعية دموية وأوعية ليمفية وأعصاب. ويرسل الغلاف العضلي حواجز من نسيج ضام مفكك إلى داخل العضلة ، لتقسم الألياف العضلية إلى حزم ، ويعرف النسيج الضام الذي يحيط بجزم الألياف العضلية بإسم: غلاف الحزم العضلية Perimysium". كما تحاط كل ليفة عضلية بطبقة رقيقة من نسيج ضام مفكك ، تحتوي على شعيرات دموية دقيقة ، وتعرف بإسم "دعامة الحزمة العضلي Endomysium ".


العضلات القلبية The Cardiac Muscle

المقالة الرئيسية: عضلة القلب

العضلة القلبية هي طراز من العضلات المخططة، وهي توجد فقط في القلب والأجزاء القريبة من الأورطة والأوردة الجوفاء، وتنشأ العضلة القلبية من الميزودرم الحشوي. ويتم إمداده بالأعصاب وذلك بأفرع من الجهاز العصبي السمبثاوي والجهاز العصبي جارسمبثاوي. وتختلف العضلة القلبية عن العضلة الهيكلية في أنها تنقبض نظاميا وأبضا بقدرتها على الإنقباض تلقائيا. وتتكون العضلة القلبية أو عضلة القلب من مجموعة من ألياف عضلية قلبية، يظهر بها تخطيط عرضي ، ولكنه ليس بالوضوح نفسه الذي نراه في ألياف العضلات الهيكلية. وتتفرع هذه الألياف وتتشابك مع بعضها البعض.

واللييفة العضلية القلبية ليست مدمجا خلويا ، ولكنها تتكون من عديد من الخلايا القلبية ، ترتبط معا واحدة تلو الأخرى عن طريق روابط خاصة ، تظهر على هيئة خطوط داكنة تسمى الأقراص البينية ، وهي تتجه بالعرض عبر اللييفة في مستوى الخط “Z”. ولكل خلية عضلية نواة واحدة وأحيانا نواتان كبيرتان بيضاويتان بعضهما كروماتين حقيقي ، وتقع الأنوية عند المركز في وفرة من الساركوبلازم. وتحاط اللييفة العضلية بغشاء عضلي رقيق ، يشبه ذلك الخاص بالليفة الهيكلية.

وأوضح المجهر الإليكتروني أن الخلايا العضلية القلبية بها ميتوكوندريا كبيرة وعديدة ، وشبكة بلازمية عضلية أقل تكوينا وجهاز جولجي صغير ، كما أن بها طرازين من الخيوط العضلية - الأكتين والميوسين – مرتبين في قطع عضلية مشابهة لتلك الخاصة بالألياف العضلية الهيكلية.

والنسيج الضام ليس وفيرا في العضلات القلبية ، وهو يمتد بين الألياف العضلية على صورة دعامة للحزم العضلية ، حيث يحتوي على شبكة كثيفة من الشعيرات الدموية ، عديد من الشعيرات الليفمية وأعصاب ذاتية دقيقة معظمها سمبثاوية.

أنواع العضلات

أنواع العضلات

التشريح

Bodybuilder Adam Abeles posing.

المصادر

  • Costill, David L and Wilmore, Jack H. (2004). Physiology of Sport and Exercise. Champaign, Illinois: Human Kinetics. ISBN 0-7360-4489-2.
  • Phylogenetic Relationship of Muscle Tissues Deduced from Superimposition of Gene Trees, Satoshi OOta and Naruya Saitou, Mol. Biol. Evol. 16(6) 856-7, 1999
  • Johnson George B. (2005) "Biology, Visualizing Life." Holt, Rinehart, and Winston. ISBN 0-03-016723-X

ملاحظات


وصلات خارجية

انظر أيضاً