الجهاز العصبي التلقائي
الجهاز العصبي التلقائي autonomic nervous system أحد أقسام الجهاز العصبي في الكائنات الحية العليا ، يختص بالتحكم بالوظائف الحيوية التلقائية اللاإرادية ، و يقشم عادة إلى جهازين ذوي مهام متعاكسة ندعوهما : الجهاز العصبي الودي و الجهاز العصبي نظير الودي . الجملة العصبية المستقلة autonomic nervous system (أو الجملة العصبية الذاتية) قسم من الجملة العصبية يتحكم بوظائف الجسم التي تتم تلقائياً، ويشمل ذلك فعالية العضلة القلبية والعضلات الملساء والغدد. وعلى الرغم من وصف هذه الجملة بأنها مستقلة، أو ذاتية، فإن عملها ليس مستقلاً استقلالاً تاماً ومستمراً، فالجلد المعرض للهواء البارد مثلاً، يصبح أبيض أو شاحباً بسبب تقلص الأوعية تقلصاً انعكاسياً ناجماً عن تحريض الهواء البارد للمستقبلات الجلدية، ومن ثمَّ يثار منعكس شوكي يهدف إلى الاحتفاظ بالحرارة؛ ولكن الدفعة العصبية تبلغ مستوى الوعي في الدماغ فيتولد الشعور بالبرودة.
ينجم عن تنبيه الجملة العصبية المستقلة التأثيرات الآتية: تغيرات في معدل نبض القلب وقوته، وتحريض إفراز الغدد أو تثبيطه، والتقبض الوعائي أو توسعه، والتقبض القصبي أو توسعه، وتغيرات في حجم حدقتي العينين.
تنشأ الأعصاب الصادرة (الحركية) efferent (motor) nervous للجملة العصبية المستقلة من خلايا عصبية في الدماغ والنخاع الشوكي، وتنبثق من مستويات مختلفة ما بين الدماغ المتوسط mesencephalon والمنطقة العجزية من النخاع الشوكي. يسير كثير من هذه الأعصاب والأعصابَ المحيطية ضمن الغمد العصبي ذاته، كي تصل الأعضاء التي تعصبها.
تقسم الجملة العصبية المستقلة إلى قسمين: ودي sympathetic (النتاج الصدري القطني)، ونظير ودي parasympathetic (النتاج القحفي العجزي).
ثمة فوارق بنيوية ووظيفية بين القسمين، وهما يعملان طبيعياً متعاكسين، لكن على نحو منسَّق، مما يمكّن من موازنة الحركات اللاإرادية والمحافظة على الاستتباب، وتنزع الفعالية الودية إلى الاشتداد في حالات الشدة، في حين تغلب الفعالية نظيرة الودية في أثناء الراحة.
يمتلك كل قسم عصبونين صادرين في الطرق المحيطية الممتدة بين الجملة العصبية المركزية والأعضاء المستهدفة. هذان العصبونان هما: العصبون (أي الخلية العصبية) قبل العقدي، والعصبون بعد العقدي.
يقع جسم العصبون قبل العقدي في الدماغ أو النخاع الشوكي، وتشتبك نهاياته المحوارية axons (أي الاستطالات التي تنشأ من الخلية العصبية، وهي ذات اتجاه محدد)، مع جسم خلية لعصبون بعد عقدي واقع في عقدة ذاتية autonomic ganglion خارج الجملة العصبية المركزية. ينقل العصبون بعد العقدي الدفعات (السيالات) إلى الأعضاء المستهدفة.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
الجهاز العصبي الودي و نظير الودي
أي تجمع لأجسام الخلايا العصبية (العصبونات) يشكل ضمن المخ ما يدعى بالنواة Nucleous في حين تدعى هذه التجمعات خارج المخ بالعقد Ganglia .
من هذه التجمعات (النوى و العقد) تنبثق معظم الأعصاب التي ندعوها أعصابا إرادية إذا كانت صادرة عن المخ أو أعصابا تلقائية (لاإرادية) إذا كانت صادرة عن العقد العصبية المحيطية . بشكل عام فإن الأعصاب التلقائية تصل إلى معظم أعضاء الجسم عدا العضلات الحمراء المخططة التي ندعوها أيضا بالإرادية فتعصّب بأعصاب إرادية (لتؤمن لنا إرادة الحركة) . بشكل عام الأعصاب التلقائية تحوي عقدا في منتصفها يقسمها إلى أعصاب تلقائية سابقة للعقد و أعصاب تلقائية لاحقة للعقد ، و هذه الأعصاب اللاحقة للعقد غالبا ما تكون فاقدة للغلاف الميليني Myeline .
حسب نوع العقد التي ينشأ عنها العصب يمكن تقسيمها إلى أعصاب ودية و اعصاب نظيرة ودية ، و بشكل عام يكون انتشار الأعصاب الودية في الجسم أوسع و أشمل من انتشار الأعصاب نظيرة الودية . أما العقد في الأعصاب نظيرة الودية قتكون أفرب للعضو المعصّب و أحيانا تقع فيه .
تنشأ ألياف الأعصاب الودية في الغالب من النخاع الشوكي المتوضع بين الفقرة الصدرية الأولى والفقرة القطنية الثالثة، حيث أن ألياف الفقرات الصدرية من الأولى إلى الخامسة تشكل لاحقا عقدا ودية، وينشأ عن هذه العقد ألياف تعصب القلب والأوعية الدموية.
الأعصاب الودية الخارجة من الفقرات الصدرية 6 -12 تعصب بعد مرورها بالعقد الودية : المعدة و و الأمعاء والكبد والبنكرياس والكلية، أما الأعصاب الودية الخارجة من الفقرات الظهرية 1-3 فتعصب الشرج والأعضاء البولية والتناسلية.
ألياف الجهاز نظير الودي تنشأ من المخ الأوسط و النخاع المستطيل و يخرج مع العصاب المخية 3 و 7 و 9 بعض ألياف العصب المخي العاشر . في حين ينشأ جزء آخر من الفقرات الحرقفية 2 ، 3 ، 4 .
الألياف نظيرة الودية التي تخرج من المخ الأوسط تصل إلى العقد الهدبية ciliary ganglia تنتهي بأعصاب حركية تغذي العين و القزحية . ألياف النخاع المستطيل تغذي غدد الدمع و اللعاب . بعض ألياف العصب العاشر (يدعى أيضا العصب المبهم vagus nerve ) تتوزع في القلب و الرئتين و المعدة و المعاء الدقيقة ، و الكبد و البنكرياس .
الألياف نظيرة الودية التي تتنشأ من الفقرات الحرقفية فهي تعصب العضلات الملساء اللاإرادية في الشرج و المثانة و العضاء التناسلية .
النقل الكيميائي في الأعصاب التلقائية
تتم نقل الإشارات العصبية بشكل عام على طول المحور العصبي بشكل إشارة كهربائية تدعى كمون الفعل تنتشر على طول المحور حتى الوصول لنهايته التي تدعى : المشبك العصبي حيث يتحول النقل إلى نقل كيميائي يتم عن طريق تفريغ حويصلات موجودة في النهاية المشبكية للعصب تحوي مواد كيميائية ندعوها نواقل عصبية : أهم هذه النواقل في الجهاز العصبي التلقائي الأستيل كولين والأدرينالين (يدعى أيضا الإيبينيفرين).
حسب طبيعة الناقل الذي يقوم بالنقل في النهاية لامشبكية لليف العصبي يتم تصنيف الألياف العصبية إلى ألياف كولينية (تحوي الأستيل كولين) وألياف أدرينالية (تحوي أدرينالين و نورأدرينالين).
تشمل الألياف الكولينية :
- جميع الألياف العصبية التلقائية قبل-العقدية preganglionic (سواء كانت ودية أو غير ودية) : أي أن جميع اللياف التي تصل للعقد العصبية التلقائية تفرز الأستيل كولين لتنبيه الألياف بعد-العقدية .
- الألياف العصبية التلقائية التي تصل إلى غدة لب الكظر (تقع فوق الكلية .)
- جميع الألياف العصبية بعد العقدية في الجهاز نظير الودي .
- بعض الألياف العصبية بعد-العقدية في الجهاز الودي : و هي التي تصل إلى الغدد العرقية .
- الياف الأعصاب الحركية : التي تعصب العضلات الحركية الإرادية و هي أعصاب الجهاز العصبي الجسدي (الإرادي) .
الألياف الأدرينالية التي تفرز في نهاياتها المشبكية نورأدرينالين و ادرينالين فتشمل جميع الألياف العصبية بعد-العقدية الودية (عدا التي تعصب الغدد العرقية).
وظائف الجملة العصبية المستقلة
تتدخل الجملة العصبية المستقلة في مجمع من الفعاليات الانعكاسية، التي تعتمد على واردات حسية إلى الدماغ أو النخاع الشوكي، وعلى صادرات حركية. وفي هذه الحالة، يظهر تأثير المنعكس في تقلص سريع للعضلة اللاإرادية (الملساء أو القلبية) أو تثبيط لهذا التقلص، أو يظهر تأثيره في تحريضه الإفرازَ الغديَّ أو تثبيطه. تخضع هذه المنعكسات إلى التنسيق في الدماغ دون مستوى الوعي، أي دون مستوى المخ، تصل بعض المعلومات الحسية إلى مستوى الوعي، وقد تفضي إلى تثبيط مؤقت لعمل المنعكس، مثال ذلك منعكس التبول الذي يمكن تثبيطه مؤقتاً.
معظم أعضاء الجسم مزوّدة بأعصاب ودية، وأعصاب نظيرة ودية، ذات تأثيرات متعارضة على نحو ينجم عنها توازن يضمن الوظيفة المثلى للعضو، والاستثناء الرئيس لهذا التعصيب المزدوج هو عدم وجود تعصيب نظير ودي في الغدد العرقية والجلد والأوعية الدموية للعضلات الهيكلية، فهذه البنى معصبة بألياف ودية فقط، والناقل العصبي لبعض هذه الألياف هو الأستيل كولين، في حين هو الأدرينالين (الإيبنفرين) والنور أدرينالين (النور إيبنيفرين) لبعضها الآخر، ومن ثم تكون تأثيراتها جامعة للتعصيبين الودي ونظير الودي.
يحضِّر التنبيه الودي sympathetic stimulation الجسم إلى التعامل مع حالات الإثارة والشدة مقوياً ـ على سبيل المثال ـ دفاعاته عند الخطر، وعند الحدود القصوى لحرارة المحيط. وتُحرَّض الغدتان الكظريتان على إفراز الأدرينالين والنور أدرينالين في الدورة الدموية، ويقوي هذان الهرمونان تأثيرات التنبيه الودي، ويطيلان أمد التأثير، وقد قيل أحياناً إن التنبيه الودي يدفع الجسم إلى القتال أو الهرب.
أما التنبيه نظير الودي parasympathetic stimulation فهو ينزع إلى إبطاء عمليات الجسم، عدا هضم الطعام وامتصاصه ووظائف الجهاز البولي التناسلي، وتأثيره العام شبيه بتأثير ناظم خطى يوجِّه العمليات الوظيفية نحو الحفاظ على الطاقة وتجديدها بهدوء ورفق.
وفي الظروف الطبيعية، تعمل الجملتان معاً للحفاظ على نظم قلبي منتظم، وحرارة طبيعية، ووسط داخلي منسجم مع المحيط الخارجي المباشر.
تأثيرات تنبيه الجملة العصبية المستقلة في الأجهزة والأعضاء
أـ الجهاز القلبي الوعائي:
ـ التنبيه الودي:
ـ يمارس تأثيراً مسرعاً في العقدة الجيبية الأذينية في القلب، مُزيداً بذلك نبض القلب تواتراً وقوة.
ـ يسبب توسع الشريانين الإكليليين مُزيداً بذلك تروية العضلة القلبية.
ـ يسبب توسعاً في الأوعية الدموية المغذية للعضلة الهيكلية، مُزيداً بذلك التزوّد بالأكسجين والمواد الاغتذائية والتخلص من نواتج الفضلات الاستقلابية، ومُزيداً قدرة العضلة على العمل.
ـ يرفع الضغط المحيطي والضغط الدموي بوساطة تقبيضه الشرايين الصغيرة والشرُيِّنات في الجلد، وبهذه الطريقة، تُوفرّ تروية العضلة الهيكلية والقلب والدماغ.
ـ يقبِّض الأوعية الدموية في الغدد الإفرازية في جهاز الهضم، منقصاً بذلك إفراز العضلات الهضمية، وهذا ما يسمح بجريان كمية أكبر من الدم في الأوعية الدموية المتسعة.
ـ يحدث تخثر الدم بسرعة أكبر بسبب التقبض الوعائي.
ـ التنبيه نظير الودي:
ـ يُنقص معدل نبض القلب وقوته.
ـ يسبب تقبضاً في الشرايين الإكليلية منقصاً بذلك تروية العضلة القلبية.
تمارس الجملة العصبية نظيرة الودية تأثيراً بسيطاً أو منعدماً في الأوعية الدموية، ما عدا الشريانين الإكليليين.
ب ـ الجهاز التنفسي:
ـ التنبيه الودي: يُحدث هذا التنبيه توسعاً في الطرق الهوائية، وخاصة القُصيبات، سامحاً بدخول كمية أكبر من الهواء إلى الرئتين في كل شهيق، ويزيد معدل التنفس، وترافق زيادة معدل النظم القلبي زيادة أخرى في استخلاص الأكسجين وطرح ثاني أكسيد الكربون.
ـ التنبيه نظير الودي: يحدث تقبضاً في القصبات.
ج ـ الجهازان الهضمي والبولي:
ـ التنبيه الودي:
ـ يحول الكبد كمية كبيرة من الگليكوجين إلى گليكوز (سكر العنب)، مما يوفر قدراً أكبر من السكريات للاستخدام المباشر لإنتاج الطاقة.
ـ تحرَّض الغدتان الكظريتان adrenal (suprarenal) glands على إفراز الأدرينالين والنور أدرينالين اللذين يطيلان أمد تأثيرات التنبيه الودي .
ـ في المعدة stomach والمعي الدقيق small intestine، يُثبِّط التقلص وإفراز العصارات الهضمية، مما يؤخر الهضم، والتمعّج (حركة الأمعاء الطبيعية) وامتصاص الطعام.
ـ يزداد التواتر العضلي في المصرتين الإحليلية والشرجية urethral and anal sphincters، مما يثبط التبول والتبرز.
ـ ترتخي جدران المثانة.
ـ يزداد معدل الاستقلاب metabolic rate كثيراً.
ـ التنبيه نظير الودي:
ـ في المعدة والمعي الدقيق، يزداد معدل هضم الطعام وامتصاصه.
ـ في المعثكلة (البنكرياس) pancreas، يزداد إفراز العصارة المعثكلية وهرمون الأنسولين.
ـ ترتخي المصرة الإحليلية الداخلية ويرافق ذلك تقلُّصَ عضلة جدار المثانة ويحدث التبول. ويحصل ارتخاء شبيه في المصرة الشرجية الداخلية، وارتخاء يرافق تقلص عضلة المستقيم، ويحدث التبرز. وفي كلتاالحالتين، هناك ارتخاء إرادي في المصرتين الخارجيتين.
د ـ العين:
ـ التنبيه الودي: يسبب هذا التنبيه تقلص الألياف العضلية القزحية المتشععة، مما يوسع الحدقة، ويحدث انكماش في العضلتين رافعتي الجفنين، مما يزيد من انفتاح العينين ويعطي مظهر التنبيه والإثارة، ويحصل ارتخاء خفيف في العضلة الهدبية التي تعدل ثخانة العدسة.
ـ التنبيه نظير الودي: يسبب هذا التنبيه تقلص الألياف العضلية الحلقية للقزحية، مما يقبض الحدقة، وينزع الجفنان إلى الإطباق، مما يعطي مظهر النعاس.
هـ ـ الجلد:
التنبيه الودي:
ـ يسبب زيادة في إفراز العرق، مؤدياً إلى ازدياد الفقد الحراري من الجسم.
ـ يُحدث تقلصاً في العضلات الناصبة للأشعار (عضلات في الجريبات الشعرية للجلد) مما يعطي مظهر جلد الإوزة أو الدجاجة.
ـ يسبب تقبض الأوعية الدموية، فيحول دون فقد الحرارة.
ليس هناك تعصيب نظير ودي إلى الجلد، ويُلاحظ هنا أن بعض الألياف ذات استثارة أدرينالينية تُحدث تقبضاً دماغياً، وبعضها ذات استثارة كولينية تحدث توسعاً وعائياً.
المستقبلات
تقوم النواقل العصبية بمافيها الأستيل كولين و النورأدرينالين بالتأثير في العديد من الأعضاء بعد إفرازها من الأعصاب التلقائية عن طريق ارتباطها بمستقبلات خاصة موجودة في هذه الأعضاء تؤدي لظهور التأثيرات العصبية المطلوبة . و عادة تقسم هذه المستقبلات إلى :
- مستقبلات كولينية : ترتبط بالأستيل كولين معطية تأثيرات الأستيل كولين على العضو المرتبط بالمستقبل . و هي تسمل : مستقبلات كولينية مركزية تتوضع في العقد العصبية التلقائية ( فبما أن جميع الألياف قبل-العقدية كولينية فإن الأستيل كولين المفرز يجب أن يرتبط ضمن هذه العقد بمستقبلات كولينية تنقل التنبيه لاحقا إلى الألياف العصبية بعد-العقدية سواء كانت ودية أو نظير-ودية .) و أيضا عند نهايات الأعصاب المحركة في العضلات الإرادية .
المستفبلات الكولينية المركزية (التي تتوضع في العقد العصبية) تتنبه بالنيكوتين (حسب التركيز) سواء كانت في العقد أو في العضلات الإرادية لذلك تدعى مستقبلات نيكوتينية ، في حين يمكن حجب تأثير الأستيل كولين عن هذه المستقبلات بمركبات الأمونيوم و الهيكساميتينويوم .
أما المستقبلات الكولينية المحيطية المتوضعة في العضلات الإرادية فيتم تنبيهها بالمسكارين لذلك تدعى مستقبلات مسكارينية و يتم حجب الاستيل كولين عنها باستخدام قلويدات الكورار و الديكاميتونيوم و الأتروبين .
المستقبلات الأدرينالية التي ترتبط بالأدرينالين و النورأدرينالين فيمكن تقسيمها إلى ألفا و بيتا حسب نوعية المنبهات التي تقوم باستثارتها و نوع المركبات التي تحجب الإدرينالين عنها.
| Sympathetic (adrenergic, with exceptions) | Parasympathetic (muscarinic) | |
| الجهاز الدوري | ||
| cardiac output | increases | M2: decreases |
| SA node: heart rate (chronotropic) | β1, β2: increases | M2: decreases |
| cardiac muscle: contractility (inotropic) | β1, β2: increases | M2: decreases (atria only) |
| conduction at AV node | β1: increases | M2: decreases |
| vascular smooth muscle | M3: contracts; α: contracts; β2: relaxes | --- |
| platelets | α2: aggregates | --- |
| renal artery | constricts | --- |
| hepatic artery | dilates | --- |
| mast cells - histamine | β2: inhibits | --- |
| الجهاز التنفسي | ||
| smooth muscles of bronchioles | β2: relaxes (major contribution); α1: contracts (minor contribution) | M3: contracts |
| الجهاز العصبي | ||
| pupil of eye | α1: relaxes | M3: contracts |
| ciliary muscle | β2: relaxes | M3: contracts |
| الجهاز الهضمي | ||
| salivary glands: secretions | β: stimulates viscous, amylase secretions; α1 = stimulates potassium cation | stimulates watery secretions |
| lacrimal glands (tears) | decreases | M3: increases |
| kidney (renin) | secretes | --- |
| parietal cells | --- | M1: secretion |
| liver | α1, β2: glycogenolysis, gluconeogenesis | --- |
| adipose cells | β3: stimulates lipolysis | --- |
| GI tract motility | decreases | M1, M3: increases |
| smooth muscles of GI tract | α, β2: relaxes | M3: contracts |
| sphincters of GI tract | α1: contracts | M3: relaxes |
| glands of GI tract | inhibits | M3: secretes |
| جهاز الغدد الصم | ||
| pancreas (islets) | α2: decreases secretion from beta cells, increases secretion from alpha cells | increases stimulation from alpha cells and beta cells |
| adrenal medulla | N: secretes epinephrine | --- |
| الجهاز البولي | ||
| bladder wall | β2: relaxes | contracts |
| ureter | α1: contracts | relaxes |
| sphincter | α1: contracts; β2 relaxes | relaxes |
| reproductive system | ||
| uterus | α1: contracts; β2: relaxes | --- |
| genitalia | α: contracts | M3: erection |
| integument | ||
| sweat gland secretions | M: stimulates (major contribution); α1: stimulates (minor contribution) | --- |
| arrector pili | α1: stimulates | --- |
انظر أيضاً
| Nervous system
]].وصلات خارجية
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
قراءات اضافية
- The Second Brain, Michael D. Gershon, HarperCollins Publishers, New York (1998)