رأسقدميات

Cephalopods; Temporal range: Late Cambrian - Recent PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
	A variety of cephalopod forms from Ernst Haeckel's 1904 Kunstformen der Natur
التصنيف العلمي
مملكة:	الحيوان
Phylum:	Mollusca
Class:	Cephalopoda; Cuvier, 1797
Orders
Subclass Nautiloidea
	†Plectronocerida; †Ellesmerocerida; †Actinocerida; †Pseudorthocerida; †Ascocerida; †Endocerida; †Tarphycerida; †Oncocerida; †Discosorida; Nautilida; †Orthocerida; †Lituitida; †Dissidocerida; †Bactritida;
Subclass †Ammonoidea;
	†Goniatitida; †Prolecanitida; †Ceratitida; †Ammonitida;
Subclass Coleoidea;
	†Belemnoidea †Aulacocerida; †Belemnitida; †Hematitida; †Phragmoteuthida; ; Neocoleoidea (most living cephalopods) ?†Boletzkyida; Sepiida; Sepiolida; Spirulida; Teuthida; Octopoda; Vampyromorphida; ;

رأسقدميات أو رأسيات الأرجل Cephalopada رَخَويات بحرية لاحمة مفترسة، تضم نحو 700 نوع، منها أنواع الحبّار والأخطبوط والنّوتي Nautilus. وهي شديدة التعضّي، وتعد من أكثر الرخويات تطوراً وأكبرها حجماً، إضافة إلى أنها تضم أكبر اللافقاريات المعروفة حجماً على الإطلاق، إذ تراوح حجومها بين 6-7سم و16 متراً في الحبّار العملاق Architeuthis الذي يعيش على القاع في الأعماق حتى 200 -400م. وهي سباحة ماهرة، نادراً ما تزحف. تمتاز بسرعة حركتها، وتعيش على الأغلب في المياه الدافئة. لحمها مرغوب فيه، ويأكل بعض سكان السواحل لحمها بشهية حيث تحضر منها أطباق لذيذة.

يتميز جسمها بتناظر جانبي، يلاحظ فيه بوضوح تمايز ثلاث مناطق هي: الرأس والأطراف التي تحوّرت إلى أذرع ولوامس تحمل ممصات قوية تحيط بالفم، والجذع - الذي يحتوي على الأحشاء ويسمى الكتلة الحشوية ـ وهو يتخذ شكلاً مستقيماً أو ملتفاً بحسب الأنواع. تحيط بالجذع طبقة جلدية تنفصل عنه في الناحية البطنية مشكلة جوفاً يسمى التجويف الردائي mantel cavity ينفتح إلى الخارج، من جهة الرأس، بقمع عضلي يمثل عضو الحركة الرئيس للحيوان.

An octopus opening a container with a screw cap

جهازها العصبي شديد التركز ضمن علبة غضروفية رأسية، وهي تمتلك عيوناً شديدة التعقيد تُذَكِّر بعيون الفقاريات.

تطورت رأسيات الأرجل عن رخويات بدائية وذلك بتشكل قوقعة ذات حجرات مملوءة بالغاز يخفف وزنها النوعي، مما يسمح لها بالسباحة في المياه العميقة. تميز في الرخويات الآن مجموعة بدائية تحيط بكتلتها الحشوية قوقعة خارجية، تتمثل الآن بالجنس الوحيد الحي النوتي، وبمجموعة متطورة تكون قوقعتها داخلية أو ضامرة أو غير موجودة تتمثل بأنواع الحبار والأخطبوط

النماذج الرئيسة الثلاثة لرأسيات الأرجل أ- الأخطبوط ب- الحبّار جـ - النّوتي

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

قوقعتها

قوقعة رأسيات الأرجل الحالية داخلية (أنواع الحبّار)، بيضاء صفيحية الشكل مكونة من كربونات الكالسيوم، خفيفة الوزن لأنها ذات حجرات كثيرة ممتلئة بالغاز الذي يقلل من كثافة الحيوان ويساعده على السباحة والطفو. أما القديمة منها والتي عثر عليها في المستحاثات فقوقعتها مستقيمة بشكل ناب الفيل أو ملتفة حلزونياً كما في النّوتي.

حركتها

الحبار أسرع الرخويات رأسيات الأرجل سباحة. لجسمه شكل الطوربيد، ويستعمل زعانفه الجانبية للتوازن، ويضم أذرعه بعضها مع بعض لتعمل كدفة السفينة. ويوجِّه القمع الحيوان للأمام أو للخلف مما يساعد على السباحة في الاتجاهين. أما أجسام الأخطبوط فهي أكثر كروية، وغالباً ما تسكن الأعماق وتزحف عليها مستخدمة أذرعها، لكن بعضها يعيش سابحاً، ويصل بين الأذرع أغشية. ويسبح الحيوان كالأسماك الهلامية (قناديل البحر). وتجدر الإشارة إلى أن للحبار ثمانية أذرع عريضة وذراعان طويلتان، بينما للأخطبوط ثمانية أذرع فقط، مجهزة بممصات تسهم في التقاط الفريسة.

The primitive nautilus eye functions similarly to a pinhole camera.

تغذيها وحياتها

This Broadclub Cuttlefish (Sepia latimanus) can go from camouflage tans and browns (top) to yellow with dark highlights (bottom) in less than a second.

تكيفت رأسيات الأرجل للتغذي باللحوم، إذ يلقط الرخوي فريسته، كالقريدس والأسماك والسراطين، بأذرعه العديدة . وتتم معالجة الفريسة بزوج من الفكوك القوية المتحركة بشكل المنقار، وبمبشرة radula ملحقة بالجهاز الماضغ، تأخذ شكل لسان غضروفي صفيحي الشكل، عليه نتوءات سنية تسهم في تمزيق الفريسة وتفتيتها.

الحبّار يصطاد فريسته

يُلحَق بأمعاء الحبار غدة الحبر، التي تطلق «حبراً» أسود يشكل غمامة تحجبه عن أعدائه عندما يتعرض للهجوم، فيتمكن من الهرب. ويحتوي الحبر على مواد قلوانية قد تخدر أيضاً المستقبِلات الكيميائية للحيوانات المهاجمة كالأسماك. يشار إلى أن الأنواع التي تقطن الأعماق لا تحمل غدة حبر.

يدافع الحبار عن نفسه أيضاً بتغيير لون بشرته بسرعة بفضل أكياس تحتوي على أصبغة بألوان مختلفة، تشكل ما يسمى حاملات الصبغة chromatophores، تتوسع بفضل ألياف عضلية يتم التحكم بها عصبياً، وتعود لوضعها الطبيعي بفعل مرونة جدرانها، وهذا يعني التغير السريع في لون الحيوان، بعكس اللافقاريات الأخرى التي تتغير ألوانها بتحكم هرموني وبسرعة بطيئة نسبياً، إذ يمكن أن يغير الحبار لونه في أقل من ثانية، بما لا يقارن مع الحيوانات الأخرى. ويبدو هذا التكيف اللوني في أقصى درجاته في حيوانات القاع حيث أخذ الحبار Sepia شكل رقعة شطرنج كان قد وضع عليها بسرعة كبيرة. كما تستخدم رأسيات الأرجل هذا التغير اللوني لإرهاب أعدائها أو التخفّي والتمويه، وكذلك في الغَزَل تمهيداً للإلقاح.

Single Oxygenated Functional Unit from the hemocyanin of an octopus

ويحمل كثير من ساكنات الأعماق، وقليل من الأنواع الشاطئية، أعضاء مضيئة photophores، يُنْتِجُ بعضُها الضوء من مواد يفرزها الحيوان نفسه أو بفضل بكتريا مضيئة تتعايش مع الحيوان في قنوات أو أكياس خاصة لدى الحيوان. ويلحق بهذه الأعضاء، في بعض الأنواع (كما في أسماك الأعماق)، عناصر تسمح بتغيير ألوان الضوء المنطلق، بتحكم عصبي.

Octopuses swim headfirst, with arms trailing behind

تكاثرها

أجناسها منفصلة، ويلحق بالغدد التناسلية قنوات ناقلة للعناصر التناسلية معقدة. ويتم الاقتران أثناء السباحة، حيث يتشبث الذكر بالأنثى رأساً لرأس مستعيناً بتشابك الأذرع (الشكل -3)، ثم يقوم أحد أذرع الذكر الطويلة بنقل نطافه التي يجمعها في أكياس خاصة تسمى «حاملات النطاف» spermatophores إلى الجيب الردائي للأنثى، فتتلقح البيوض لدى انطلاقها من القناة الناقلة للبيوض عند الأنثى.

الحبّار في وضع الاقتران

قيمتها الاقتصادية

A giant squid found in Logy Bay, Newfoundland, in 1873. The two long feeding tentacles are visible on the extreme left and right.

لكثير من رأسيات الأرجل أهمية اقتصادية كبيرة، حيث يُستهلَكُ الحبار والأخطبوط وثمانيات الأرجل الأخرى غذاء للإنسان. وهي تُستخدَم طازجة أو مجففة أو محفوظة، ولحمها من حيث قيمته الحرارية ونوعيته لا يماثل لحم البقر. ويستفاد من إفرازات كيس الحبر للحبار، إذ تعطي، بعد تجفيفها ومعالجة الرواسب كيميائياً، ألواناً يحضر منها الحبر الصيني الطبيعي. ويصاد سنوياً في جميع بلدان العالم نحو مليون طن من رأسيات الأرجل.

Female Argonauta argo with eggcase and eggs

تاريخها المستحاثي

تعد النوتيات Nautiloid من أكثر الأشكال المعروفة قدماً، وكانت القوقعة عند أشكالها الأولى مستقيمة على هيئة أنبوب مخروطي مقسم إلى حجرات، ثم التف قليلاً بصورة ناب الفيل. وقد انتشرت كثيراً في العصر الأوردفيشي ووصل طول بعضها (Endoceras) إلى 4-5م ثم اختفت وحل محلها أنواع ذات قوقعة حلزونية الالتفاف، حفظ منها حتى الوقت الحاضر النوتي.

Egg cases laid by a female squid

وظهرت في العصر الديفوني مجموعة صغيرة من رأسيات الأرجل الصغيرة نسبياً، واستمرت بقواقع مستقيمة أو ملتوية قليلاً حتى نهاية الحقب الباليوزي، وأعطت بدايةً لفرعين تطوريين كبيرين من رأسيات الأرجل، هما : الأمونيات التي عرفت منذ الديفوني، والبيليمنيات Belemnites. انتشرت أفراد هاتين المجموعتين كثيراً واستمرت حتى نهاية الحقبين الباليوزي والميزوزوي، وفي الكاينوزوي بدأت الأمونيات بالاختفاء وانقرضت في نهاية العصر الحوّاري دون أن يعرف عنها الكثير.

تصنيفها

Chambered Nautilus (Nautilus pompilius)

Common Cuttlefish (Sepia officinalis)

Atlantic Bobtail (Sepiola atlantica)

European Squid (Loligo vulgaris)

Common Octopus (Octopus vulgaris)

تقسم رأسيات الأرجل إلى صُفَيفين، هما:

1- رباعيات الغلاصم Tetrabranchia: يضم هذا الصفيف الأنواع الأكثر قدماً وبدائيةً، ولها أربعة غلاصم وقلب بأربع أذينات، وأربع كلى، وعدد كبير من اللوامس، وقوقعة خارجية متعددة الحجرات. يتمثل هذا الصفيف برتيبتين هما:

أ ـ النوتيات Nautiloidea: وهي مجموعة منقرضة، ينتمي إليها في الوقت الحاضر جنس وحيد حي هو النوتي.

ب ـ الأمونيات Ammonoidea: وقد انقرضت أفراد هذه المجموعة بالكامل في العصر الحوّاري.

2- ثنائيات الغلاصم Dibranchia: رأسيات أرجل لها زوج من الغلاصم، وقلب ذو أذينتين فقط، وزوج من الكلى، وقوقعة داخلية ضامرة بدرجات متفاوتة. تنتمي إلى هذا الصفيف رتبتي:

أ ـ عُشاريات الأرجل Decapoda: ولأفرادها عشرة لوامس، منها اثنتان طويلتان، وقوقعة داخلية. وهي حيوانات سابحة ماهرة، جسمها طوربيدي الشكل، ذات زعانف جانبية. يمثلها الحبار العادي Sepia officinalis وLoligo والحبار العملاق وغيرها.

ب ـ ثُمانيات الأرجل Octopoda: تعيش غالبيتها العظمى حياةً قاعيةً، جسمها كروي الشكل، وقوقعتها ضامرة تماماً، وذات ثمان لوامس فقط وتفتقر إلى لوامس طويلة. يمثلها الأخطبوط Octopus.

Pyritized fossil of Vampyronassa rhodanica, a vampyromorphid from the Lower Callovian (Callovian مليون سنة مضت)

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

مراجع

- M.S.Laverack & I. Ando, Lecture Notes on Invertebrate Zoology,Second Edition (Blackwell Scientific Publications, Oxford, London, Edinburgh, Melbourne 1979).

- C.P.Hickman. Biology of Invertebrate (ed. Moseby Co. 1973).

أنظر أيضاً

Wikipedia:Books has a book on: Cephalopoda

ملاحظات

غالمصادر

الموسوعة العربية

قراءات خارجية

Barskov, I.S., M.S. Boiko, V.A. Konovalova, T.B. Leonova & S.V. Nikolaeva (2008). "Cephalopods in the marine ecosystems of the Paleozoic". Paleontological Journal. 42: 1167–1284. doi:10.1134/S0031030108110014.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link) A comprehensive overview of Paleozoic cephalopods.
Campbell, Neil A., Reece, Jane B., and Mitchell, Lawrence G.: Biology, fifth edition. Addison Wesley Longman, Inc. Menlo Park, California. 1999. ISBN 0-8053-6566-4.
Felley, J., Vecchione, M., Roper, C. F. E., Sweeney, M. & Christensen, T., 2001-2003: Current Classification of Recent Cephalopoda. Internet: National Museum of Natural History: Department of Systematic Biology: Invertebrate Zoology: http://www.mnh.si.edu/cephs/

وصلات خارجية

هناك كتاب ، Dichotomous Key، في معرفة الكتب.