حقيقيات النوى

حقيقيات النوى Eukaryotes Temporal range: Proterozoic - hgNk
Ostreococcus is the smallest known free living eukaryote with an average size of 0.8 µm.
التصنيف العلمي
Domain:	حقيقيات النوى Eukaryota Whittaker & Margulis,1978
مملكة
الحيوانية- حيوانات الفطرياتFungi الأميبات Amoebozoa Plantae - Plants Chromalveolata Rhizaria Excavata
Alternative phylogeny
Unikonta خلفيات السوطOpisthokonta حيوان Metazoa خلفيات السوط Mesomycetozoa Choanozoa Eumycota Amoebozoa Bikonta Apusozoa Rhizaria Excavata Archaeplastida Chromalveolata

حقيقيات النوى Eukaryote هي مجموعة الكائنات الحية ذات بنية خلوية معقدة، تتميز بأن المادة الجينية (genetic material) فيها تكون محصورة ضمن النواة المغلفة بغشاء. تضم حقيقيات النوى: الحيوانات الأوالي Protozoa والطحالب الأخرى Algae و النباتات البعدية Metaphyta و الحيوانات البعدية Metazoa , النباتات و الحيوانات و الفطريات - وهي بشكل عام متعددة الخلايا - إضافة إلى بعض الأنواع المصنفة كأولانيات protists (العديد منها يكون وحيد الخلية). ويحتوي الهيولى (أي السيتوبلازم) تراكيب غشائية مثل الشبكة الإندوبلازمية و المتقدرات Mitochondria و اليحلولات Lysosomes و جهاز گولجي. ويبلغ حجم الخلية في حقيقيات النوى 1000-10000 مرة ضعف حجم الخلية في أوليات النوى. ومن الناحية التطورية فإن الخلايا حقيقيات النوى نشات من أوليات النوى.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

 مقارنة بين أوليات النوى وحقيقيات النوى

	أوليات النوى Prokaryotes	حقيقيات النوى Eukaryotes
الأمثلة	بكتريا, الطحالب الخضراء المزرقة, الميكوبلازما	الأوليات الحيوانية – بقية الطحالب – النباتات البعدية – الحيوانات البعدية
الغلاف النووي	غائب	موجود
حمض دنا DNA	عار لا تتحد معه بروتينات – الجزئ يتخذ بناءاً دائرياً	يتحد الحامض مع بروتينات معينة ليكون الكروموسومات – الجزئ يتخذ بناءاً خطياً
عدد الكروموسومات	كروموسوم واحد	كروموسومان أو أكثر
النوية	غائبة	عادة توجد نوية أو أكثر
الإنقسام الخلوي	بالإنقسام المباشر Amitosis	بالإنقسام غير المباشر Mitosis والإنقسام الإختزالي Meiosis
الأغشية الداخلية	غائبة	موجودة مثل الشبكة الإندوبلازمية وجهاز گولجي والليزوسومات Lysosomes والميتوكوندريا
الميتوكوندريا	غائبة وتوجد الإنزيمات التنفسية على الغشاء الخلوي	الميتوكوندريا موجودة وتحمل إنزيمات تنفسية
الريبوسومات	من طراز 70 S (أصغر) (50 S + 30 S)	من طراز 80 S (أكبر) (60 S + 40 S)
الأسواط Flagella	تفتقد إلى الأنيبيبات الدقيقة Microtubules، ولا تحاط بغشاء الخلية	تدعمها الأنيبيبات الدقيقة وفقا لنظام (2+9) – ويحدها الغشاء الخلوي
حجم الخلية	من 1-10 ميكرومتر في المتوسط	تصل إلى 40 ميكرومتر عادة
الطرد الخلوي والإبتلاع الخلوي	غير موجود	موجود
الحركة	عن طريق لييفة واحدة وسوط واحد	بالاهداب أو الأسواط
حساسية عملية تخليق البروتينات للمضادات الحوية	يثبطها المضاد الحيوي Chloramphenicol ولا يثبطها المضاد الحيوي Cycloheximide	يثبطها المضاد الحيوي Cycloheximide ولا يثبطها المضاد الحيوي Chloramphenicol

S * هي رمز وحدة سڤدبرگ Svedberg Unit وهي وحدة تأخذ الوزن والحجم في الإعتبار.
المصدر: الجنزوري "أساسيات بيولوجيا الخلية"

 الخلية الحيوانية

بنية خلية نباتية نمطية.

 الخلية النباتية

بنية خلية حيوانية نمطية.

 البنية

Longitudinal section through the flagellum of Chlamydomonas reinhardtii

يمكن تعرف التراكيب الآتية:

 الغشاء الخلوي

•  مقالة مفصلة: غشاء خلوي

تفاصيل نظام الغشاء الخلوي ومكوناته

ويبدو الغشاء الخلوي في صور المجهر الإلكتروني منخفضة الإيضاح كخط رقيق داكن ، يبلغ سمكه 8.5-10 نانومتر. ويتميز التعضي الجزئي للغشاء بالتعقيد ، وبأنه يؤدي عديدا من الوظائف الضرورية. ويقوم الغشاء الخلوي بتنظيم حركة الأيونات والجزئيات الكبيرة إلى داخل الخلية وخارجها. ويزود هذا الغشاء بوسائل للإرتباط والإتصال بالخلايا المجاورة ، كما يزود بجزيئات أنتيجنية تشكل أساس التعرف الخلوي والخصوصية النسيجية ، وكذلك يزود الغشاء بآلية ضخ الأيونات لتنظم البيئة الداخلية للخلايا ، وأيضا بمستقبلات للهرمونات وآليات لتوليد جزئيات ، تعمل كرسل لتنشيط الإستجابة الخلوية الفسيولوجية للمؤثرات. وقد استخدم العديد من الباحثين الغشاء الخلوي لكريات الدم الحمراء في بحوثهم.

ويمكن تمييز الغشاء الخلوي في صور المجهر الإلكتروني عالية الإيضاح للقطاعات الرقيقة على هيئة طبقتين داكنتين إلكترونيا (سمك كل منهما 205-3 نانومتر) يفصل بينهما طبقة وسطية رائقة إلكترونيا (سمكها 3.5-4 نانومتر). والجدير بالذكر أن هذا النظام لا يعني أن للغشاء الخلوي تركيبا ثلاثي الطبقات Trilaminar structure، ولكنه يوضح نظاما مميزا لإرتباط الأوزميوم Osmium – المستخدم كصبغة Stain في إعداد العينات (للمجهر الإلكتروني) – بجزيئات الغشاء الخلوي.

ويتكون الغشاء الخلوي من جزيئات دهون وبروتينات يرتبط ببعضها مركبات عديدة التسكر نهائية Terminal Polysaccharides، ومن ثم فهي جليكوليبدات و جليكوبروتينات. وتعتبر الدهون بالغشاء هي المسئولة عن تكوين العديد نم خصائص النفاذية Permeability للغشاء، بينما ترجع خصائصه الإنزيمية إلى مكوناته البروتينية.

ومن أبرز النماذج الحديثة المقبولة التي قدمت لطريقة بناء تركيب الغشاء الخلوي ، ذلك النموذج الذي قدمه العالمان سنجر ونيكولسون (1972) تحت إسم "النموذج الفسيفسائي السائل" Fluid_Mosaic Model. ويحتوي الغشاء الخلوي – على حسب ذلك النموذج – على طبقة ثنائية الجزيئات من الدهون Bimolecular Lipid Layer، تخترقها جزئيات بروتينة في ترتيب فسيفسائي. وترتبط بعض جزيئات الدهون على السطح الخارجي للغشاء بمواد نشوية لتكون بذلك جليكوليبيدات. ويطلق على البروتينات التي تنتظم على سطحي الغشاء مرتبطة بالجهة القطبية لجزيئات الدهون إسم "بروتينات سطحية" ، وتعرف البروتينات التي تقع بين جزيئات الدهون أو تلك التي تقع ممتدة بين سطحية بإسم "البروتينات المتممة" Integral Proteins. وكثيرا ما ترتبط جزئيات البروتينات السطحة بسلاسل من السكريات لتتكون بذلك "جليكوبروتينات". والجدير بالذكر أن البروتيينات السطحية تكون عادة ضعيفة الإرتباط بالغشاء وسهلة الإنفصال عنه، عكس البروتينات المتممة. وتتكون ثقوب الغشاء الخلوي عن طريق إنتظام خاص لجزيئات بروتينات متممة.

ومن أكثر طرز دهون الغشاء شيوعا الفوسفولبيدات و الكولسترول والجليكولبيدات. ومن البروتينات نجد كثيرا من الإنزيمات و الأنتيجينات والمستقبلات ، فضلا عن البروتينات التركيبية. وتشمل سلاسل السكريات الموجودة في الجليكوبروتينات والجليكولبيدات مشتقات من الجلوكوز ، مثل: D-galactose, D-mannose, L-fucose, Sialic acid, Nacety – D–glucosamine, and N-acety – D–Galactosamine.

ويحقق هذا النموذج عدم تماثل الغشاء عند نصفيه الداخلي والخارجي ، حيث تسود بعض المكونات على أحد نصفيه دون الآخر. وبمعنى آخر فإن الرقاقتين لا تحتويان على الطرز نفسها ، أو على كميات متساوية من البروتينات السطحية أو الغشائية ، كذلك فإن جزيئات الدهون المختلفة لا تتوزع بالتساوي بين طبقتي الدهون المكونة للغشاء. ويتأكد عدم تماثل رقاقتي الغشاء الخلوي معا بإرتباط سلاسل السكريات على السطح الخارجي فقط للغشاء ، دون السطح الداخلي.

وتجدر الإشارة إلى أن المكونات الرئيسية للغشاء ترتبط معا في مواقعها عن طريق إرتباطات غير تساهمية ، وأن جزيئات الدهون والبروتينات بالغشاء لديها القدرة على الحركة داخل الغشاء ، مما يعطيه قدرا من السيولة.

 الخملات الدقيقة Microvilli

•  مقالة مفصلة: خملة دقيقة

يتحور الغشاء الخلوي عند السطح القمي للخلايا العمادية الطلائية Columnar Epithelium Cells الإمتصاصية ليكون ثنيات إصعبية الشكل ، تعرف بإسم "الخملات الدقيقة". وتزيد هذه الخملات الدقيقة – التي يصل طول كل منها 1-2 ميكرومتر – المساحة السطحية للغشاء ، وعادة ما تعرف بإسم "الحافة المخططة" Brush border، بينما تعرف تلك الخاصة بخلايا الأنيبيبات القريبة بالكلى Kidney proximal tubules بإسم "الحافة الفرجونية". ويحتوي لب الخملة على خييطات أكتين Actin filaments ، مرتبطة معا في حزم بروابط عرضية.

 الأسواط Flagella والأهداب Cilia

لكثير من الحيوانات الأولية حرة المعيشة والكائنات الدقيقة الأخرى عضيات Organelles حركة ، تبرز من على سطح الخلية على هيئة أوساط أو أهداب ، كما أن لخلايا بعض أنسجة الحيوانات عديدة الخلايا أهدابا ، ولكنها تستعمل هنا لتحريك مكون ما عبر سطح الخلية ، مثل: المخاط في القناة التنفسية Respiratory tract أو البويضة خلال مرورها في قناة البيض Oviduct ، فالأهداب هنا لا تستعمل بهدف تحريك الخلية ذاتها. ويحد الغشاء الخلوي كل هدب أو سوط ، وتوصف هذه التراكيب بأنها أهداب عندما تكون قصيرة وبأعداد كبيرة ، وتوصف بأنها "أسواط" عندما تكون طويلة ومحدودة العدد. ويقع في السيتوبلازم عند قاعدة كل سوط أو هدب تركيب يعرف بإسم "الجسم القاعدي" Basal body، ويتكون كل جسم قاعدي – مثل السنترويول Centriole – من تسع ثلاثيات triplets من الأنيبيبات الدقيقة microtubules.

ويحتوي الهدب أو السوط من الداخل على نسق من أنيبيبات دقيقة ، بالإضافة إلى البروتينات المصاحبة لها لتكون ما يعرف بإسم "الخيط المحوري". ويتكون هذا النسق من أنيبيبتين دقيقتين مركزيتين وتسعة أزواج من أنبيبات دقيقة محيطية (خارجية) ، وتطمر الأنيبيبتان المركزيتان في غلالة مركزية. وفي الواقع فإن أزواج الأنيبيبات المحيطية تنشأ كإمتداد من إثنتين من ثلاثيات الأنيبيبات الدقيقة المكونة للجسم القاعدي. وتجدر الملاحظة أن كل زوج من الأنيبيبات المحيطية يتكون من أنبيبة دقيقة أصغر ، واأقرب إلى مركز الهدب ويعطي لها الرمز (A) ، بينما تكون الأنيبيبة الأخرى أكبر وأبعد من المركز ، ويعطي لها الرمز (B) ، وتزود الأنيبيبة (A) بذراعي داينين Dynein arms، كما أن هناك بروزات إشعاعية تمتد بين كل الأنيبيبات (A) والغلالة المركزية. وتتصل أزواج الأنيبيبات الدقيقة الخارجية بعضها ببعض بوصلات من مادة بروتينية تعرف بإسم "نكسين".

 مرور المواد عبر الغشاء الخلوي

تحكم الغشاء الخلوي في مرور المواد إلى داخل الخلية وخارجها ، وتعرف هذه الخاصية بإسم "النفاذية" Permeability. ويتم عبور المواد عبر الغشاء الخلوي بواحدة أو أكثر من الآليات الآتية:

1. النقل الدقيق:
   1. الأسموزية Osmosis: يعتمد النقل بالأسموزية عبر الغشاء الخلوي على فرق تركز المكونات على جانبي هذا الغشاء. ومن أمثلة ذلك مرور الغازات والماء وبعض الأيونات. ويعتمد إنتقال هذه المكونات على بعض العوالم ، مثلك حجم الجزيء وشحنته. ويؤثر وجود البروتينات على توزيع المكونات عند الوصول إلى التوازن ، وفق ما يعرف بإسم تأثير "جبس – دونان" Gibbs-Donnan effect، ولا يحتاج النقل بالأسموزية إلى طاقة ، ومن ثم فهو يعرف أيضا بإسم "النقل السلبي".
   2. النقل المسهل Facilitated diffusion: وهذا يعتمد أيضا على فرق تركز المكونات على جانبي الغشاء الخلوي ، ولكن يتم تسهيل نقل هذه المكونات المحددة عن طريق إرتباطها بجزيئات معينة – بروتينية غالبا – في الغشاء الخلوي تعرف بإسم الحاملات ، ويعمل ذلك على إسراع عملية النقل. ومثل ذلك إنتقال الجلوكوز والأحماض الأمينة.
   3. النقل النشط Active transport: لا يتبع تبادل الجزيئات في هذه الحالة تركيز المكونات ، وعلى هذا فإنه يحتاج إلى كمية كبيرة من الطاقة يتم توفيرها عن طريق ثلاثي فوسفات الأدينوزين ATP. وكمثال شهير لذلك ، نرى حركة البوتاسيوم إلى داخل الخلية ، و الصوديوم إلى خارج الخلية ، رغم حقيقة أن تركز البوتاسيوم داخل الخلية يزيد عن تركيزه خارجها وأن تركيز الصوديوم داخل الخلية لأقرب من تركزه خارجها ، ويطلق على إنتقال أيونات الصوديوم وأيونات البوتاسيوم في إتجاه عكس معدلات التركيز بإستخدام الطاقة إسم "مضخة تبادل أيونات الصوديوم والبوتاسيوم". ورغم ذلك فإن معدلات تركيز أيونات الصوديوم وأيونات البوتاسيوم تظل ثابتة ، حيث إن أيونات الصوديوم التي تنتقل إلى الخارج تحت تأثير هذه المضخة تنتقل إلى الداخل مرة أخرى تحت تأثير الأسموزية ، كما أن أيونات البوتاسيوم التي تنتقل إلى داخل الخلية تحت تأثير هذه المضخة تنتقل إلى الخارج مرة أخرى.
2. النقل الضخم Bulk transport: ينغمد الغشاء الخلوي ليأخذ – في الإنخفاض المتكون – مواد من الوسط المحيط ، ثم يقتطع الجزء المنغمد من داخل الغشاء الخلوي ، ليكون حويصلة داخل السيتوبلازم تحتوي على المادة المأخوذة. وتتمز هذه الطريقة إلى طرز مختلفة ، هي: الإقتطاع الخلوي والرشف الخلوي والبلعمة الخلوية.
   1. الإقتطاع الخلوي Rhopheocytosis: وفيه يقتطع جزء من سيتوبلازم الخلية بما يحتويه من مكونات معينة لينتقل إلى خلية أخرى ، مثال ذلك ما يحدث بين الخلايا الإندوثيلية الشبكية Reticuloendothelial cells وخلايا الدم المبكرة Erythroblast في نخاع العظم. ففي هذه الحالة تأخذ خلايا الدم المبكرة مادة الفريتين Ferritin إلى داخلها مع جزء من مادة سيتوبلازم الخلايا الإندوثيلية الشبكية.
   2. الرشف الخلوي Pinocytosis: في هذه العملية ينغمد الغشاء الخلوي ليأخذ كمية قليلة من المادة السائلة من الوسط المحيط ، ثم ينقطع الجزء المنغمد من الغشاء الخلوي ليكون حويصلة تحتوي على المادة السائلة المأخوذة. وتتجه الحويصلة إلى عمق السيتوبلازم حيث تتحد مع إحدى الليزوسومات لتكون جسما يعرف بإسم "حويصلة الرشف الخلوي" Pinocytotic vesicle، وتقوم إنزيمات التحليل في الليزوسومة بهضم المادة السائلة المرتشفة.
   3. البلعمة الخلوية Phagocytosis: في هذه العملية تكون الخلية إمتدادات إصبعية الشكل أقداما كاذبة Pseudopodia لكي تأخذ إلى داخلها مواد صلبة كبيرة نسبيا من الوسط المحيط ، حيث تكون الأقدام الكاذبة حويصلة تحتوي على المادة المأخوذة ، وتتجه هذه الحويصلة إلى عمق السيتوبلازم ، وتتحد مع إحدى الليزوسومات Lysosomes، لكي تكون جسما يعرف بإسم جسم بلعمي مخالف Heterophagosome.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

 الهيكل الخلوي Cytoskeleton

•  مقالة مفصلة: هيكل خلوي

يتكون الهيكل من شبكة من خييطات filaments بروتينية ، تمتد في سيتوبلازم خلايا حقيقيات النواة. ويتكون الهيكل الخلوي من ثلاثة طرز رئيسية:

1. خيوط الأكتين Actin filaments (الخيوط الرقيقة):

تتكون فرادي جزيئيات الأكتين من بروتينات كرية تحوي 375 حمضا أمينا ، وتتبلمر وحدات الأكتين لكي تكون خيوطا ، يبلغ قطر كل منها (7) نانومتر ، وتنتظم هذه الخيوط مكونة حلزونا مزدوجا ، وتتميز بقدرتها على تفكك وإعادة البناء وفقا لآلية معينة. وقد تنتظم خيوط الأكتين في حزم أو في نسق شبكي ، ويتواجد النسق الشبكي أسفل غشاء الخلية ، ويعمل على تحديد شكل الخلية ، كما ترتبط خيوط الأكتين بالبروتينات العابرة للغشاء الخلوي ، وتسهم في الترابط الخلوي ، كما تكون خيوط الأكتين لب الخملات الدقيقة. وتعتمد حركة الزحف التي تقوم بها الخلايا على هيكل الأكتين ، مثل ذلك الحركة الأميبيبة وحركة الخلايا الجنينية خلال التكوين الجنيني ، وغزو كريات الدم البيضاء للأنسجة لمحاربة العدوى ، وهجرة الخلايا المصاحبة لإلتئام الجروح ، وإنتشار الخلايا السرطانية ، والحركة المصاحبة لقيام الخلايا الأكولة بعملية الإبتلاع.

1. الخيوط المتوسطة Intermediate filaments:

يبلغ قطر هذه الطرز من الخيوط حوالي 10 نانومتر ، وهي تدعم الخلايا والأنسجة ، ولكن ليس لها دور في الآليات الحركية المختلفة التي تقوم بها الخلية. ومن أمثلة الخيوط الكيراتين (طراز 11&1) ، الفمنيتن ، والخيوط العصبية ، وأمينات أنوية الخلايا ونستين الخلايا الجذعية بالجهاز العصبي المركزي.

1. الأنبيبات الدقيقة Microtubules:

هي أعمدة جاسئة مجوفة ، يبلغ قطرها حوالي 25 نانومتر. هي مثل خيوط الأكتين تحدث بها عمليات تكوين وهدم ، وتلعب دورا في تحديد شكل الخلية ، وكذل في عديد من الحركات الخلوية ، مثل: علميات النقل في الخلايا العصبية عبر سيتوبلازم المحور ، وإنتشار الصبغات في الخلايا الصبغية ، حركة الكروموسومات عبر المغزل أثناء الإنقسام الخلوي ، وحركة الحويصلات بين الشبكة الإندوبلازمة وجهاز جولجي ، وكذل بين جهاز جولجي والغشاء الخلوي ، فإذا ما أصيبت الأنبيبيبات الدقيقة بالخلل فإن هذه الأنشطة الخلوية تتوقف. وتتكون الأنيبيبات الدقيقة من طراز واحد من البروتينات الكرية ، يعرف بإسم انبوبين tubulin يوجد على نمطين ، هما: انبوبين ألفا α-tubulin وانبوبين بيتا β-tubulin يعرفان معا بإسم "دايمر" Dimers. وتتبلمر هذه الدايمرات ، وتنتظم في تكوين من 13 خييطاً أولياً protofilaments في شكل أنبوبي حول تجويف. وفي الخلايا الحيوانية تمثل السنتروم مركز تعضي الأنبيبات الدقيقة ، حيث يوجد طراز جاما تيوبيولين γ-tubulin، يلعب دورا في بناء هذه الأنيبيبات. وتجدر الإشارة إلى أن السنتريولات ليس لها علاقة ببناء الأنيبيبات الدقيقة.

 الإتصال بين الخلوي Intercellular Communication

Structure of a typical animal cell

Structure of a typical plant cell

توجد بين الخلايا الطلائية تراكيب إرتباطية ، تقع قرب النهاية الطرفية لهذه الخلايا ، وتتكون هذه التراكيب من ثلاثة طرز للإتصال بين الخلوي.

• أ‌- نطاق الإنسداد Zonula Occludens أو الإتصال الوثيق Tight Junction:

يقع هذا الإتصال الخلوي قرب الحافة الحرة للخلايا الطلائية Epithelium، حيث يربط الأغشية الخلوية للخلايا المتجاورة بحدوث إندماج للرقاقتين الخارجيتين لغشائي البلازما المتجاورين. ويحدث هذا الإتصال الخلوي على إمتداد محيط الخلية ، وبذلك فهو يحقق إرتباطا وثيقا للخلايا بعضها ببعض ، ويمنع مرور المواد في المنطقة بينهما. ولوجود هذا الطراز من الإتصال الخلوي في بطانة الأمعاء أهمية كبيرة ، حيث أنه يمنع تسرب المواد الضارة من تجويف الأمعاء في أنسجة الجسم. ووجد هذا الطراز أيضا بين خلايا الأنيبيبات الكلوية Renal tubules، كا يوجد في بطانة endothelium الأوعية الدموية بالمخ ، حيث يكون ما يعرف بإسم "العائق المخي – الدموي" Blood-Brain barrier.

• ب‌- نطاق الإرتباط Zonula Adherens:

يقع هذا الطراز من الإرتباط تاليا لنطاق الإنسداد في الناحية البعيدة عن تجويف العضو ن وعنده يشاهد تجميع كثيف من الخييطات على الغشائين الخلويين في ناحية السيتوبلازم. ويبلغ إتساع المسافة بين الخليتين المتجاورتين ما بين 15-20 نانومتر ، وتحتل هذه المافة مادة لاصقة خارج خلوية. ويشاهد هذا الطراز على إمتداد محيط الخلية كما هي الحال في نطاق الإنسداد.

• ج- نقاط الإنسداد Macula Occludens:

هي نقاط تندمج عندها الرقاقتان الخارجيتان لغشائي البلازما المتجاوران ، وهي لا تمتد على مدى تجاور الخليتين.

• د- نقاط الإرتباط Macula Adherens أو الأزرار Desmosomes:

وهي نقاط تجاور يشاهد عندها تجمع كثيف من خييطات مقواة Tonofilaments على غشائي البلازما للخليتين المتجاورتين في ناحية السيتولازم. وللغلاف الخلوي بين الخليتين في هذا الموقع طبيعة خاصة توفر ربط الخليتان بعضهما ببعض ، وهو يشاهد في هذا الموقع على صورة مادة كثيفة ، تتخذ شكل خط وسطي. وتقدر المسافة بين غشاء البلازما للخليتين المتجاورتين بحوالي 30 نانومتر. ووجد هذا الطراز بين خلايا بطانة الأمعاء تاليا لنطاق الإرتباط في الناحية البعيدة عن تجويف الأمعاء. ونلاحظ مما سبق أن الإتصال بين الخلوي في الخلايا الطلائية لبطانة الأمعاء يشتمل على ثلاثة طرز يطلق عليها معا إسم "مجمع إتصالي".

• هـ- إتصالات الفرجة Gap Junctions:

هي نقاط تجاور يقترب عندها غشاء البلازما للخليتين المتجاورتين من بعضهما ولكنهما لا يندمجان معا ، بل يتركان فرجة بينهما. وتمتد بين الغشائين عبر هذه الفرجة وصلات من جزئيات كبيرة وبذلك تنشأ ممرات ، تصل بين الخليتنين ، وتسمح بمرور الأيونات والجزيئات الصغيرة. ويوجد هذا الطراز من الإتصال بين الخلوي بين ألياف العضلات القلبية وكذلك بين الياف العضلات غير المخططة ، حيث يتطلب الأمر المرور السريع لموجات الإستثارة من ليفة إلى أخرى.

 الغطاء الخلوي Glycocalyx

Phylogenetic tree showing the relationship between the eukaryotes and other forms of life. Eukaryotes are colored red, archaea green and bacteria blue.

One hypothesis of eukaryotic relationships

•  مقالة مفصلة: غطاء خلوي

يطلق على الجليكوبروتينات والمواد عديدة السكر بهذا الغلاف إسم الغلاف الخلوي ، ويشمل هذا كل من الغلاف الحيوي – الذي هو سلاسل الكربوهيدرات المرتبطة ببروتنات الصفيحة الخارجية للغشاء الخلوي – وكذا الإفراز الذي يتكون بواسطة الشبكة الإندوبلازمية الخشنة وجهاز حولجي ، ويغطي سطح الخلية ليؤدي وظائف معينة ، ويتم تجدد هذا الغطاء بإستمرار. وفي طلائية الأمعاء ، يعمل الغطاء الخلوي على مقاومة التأثيرات الميكانيكية والكيميائية للمواد المارة في تجويف الأمعاء. ويلعب الغطاء الخلوي دورا مهما في التعرف الخلوي.

 تجدد الغشاء الخلوي

الغشاء الخلوي ليس تركيبا ثابتا ، ولكنه متغير ، حث يتم إقتطاع أجزاء منه عن طريق عمليات البلعمة Phagocytosis و الرشف Pinocytosis، بينما تضاف إلى هذا الغشاء أجزاء جديدة ، عن طريق عمليات الطرد الخلوي الافرازي Secretion Exocytosis والتغوط الخلوي Cell defecation.

 المتقدرات أو الميتوكوندريا Mitochondria

•  مقالة مفصلة: متقدرة

المتقدرات Mitochondria عضيات هيولية (أي سيتوبلازمية) مسئولة عن التنفس الخلوي ، وهي غنية جداً بمحتواها من الإنزيمات المؤكسدة ، كما تحتوي على حمض دنا DNA. وتظهر الميتوكوندريا بالمجهر الضوئي على صورة حبيبات وأعمدة قصيرة أو خيوط ، يتراوح طولها بين 0.5-1.5 ميكرومتر. وقد يصل طول الميتوكوندريا الخيطية الشكل غلى 10-12 ميكرومتر. وعند إعداد تحضيرات المجهر الضوئي ، تصبغ القطاعات بصبغ الفوكسين الحامضي أو صبغ الهيماتوكسيلين بالحديد. وقد قدر أن هناك حوالي 2500 متقدرة في الخلية الكبدية الواحدة ، وحوالي 500000 متقدرة في الأميبا.

وفي تحضيرات المجهر الإليكتروني ، تبدو المتقدرة على هيئة كيس يحده غشاءان ، يفصل بينهما ما يعرف بإسم "الحجرة الخارجية" ، ويحد الحجرة الداخلية الغشاء الداخلي ، وهي تحتوي على مادة تعرف بإسم "موجد الميتوكوندريا" Mitochondrial matrix. وتحتوي الميتوكوندريا على كمية كبيرة من الكالسيوم ، الذي يبدو على هيئة جسيمات داكنة. ويكون الغشاء الداخلي زوائد تمتد على الحجرة الداخلية ، تعرف بإسم "أعراف الميتوكوندريا" Mitochondrial Cristae، وبإستخدام تقنيات خاصة تشاهد عليها تراكيب تشبه الدبابيس ، تعرف بإسم جزيئات F1 أو الجزيئات الأولية.

وتوجد إنزيمات المتقدرة في مجموعات منفصلة عن بعضها ن فإنزيمات دورة كربس Krebs Cycle توجد في الموجد بالحجرة الداخلية ، وإنزيمات السلسلة التنفسية توجد في الغشاء الداخلي ، وإنزيم أدينوزين ثلاثي الفوسفات يوجد في الجزيئات الأولية (F1) الواقعة على الأعراف.

وتجدر الإشارة إلى أن حمض البيروفيك Pyruvic acid – الناتج في الهيولى (أي السيتوبلازم) عن تكسير الجلوكوز – يدخل المتقدرة ليتحول إلى مركب "أستيل مصاحب الإنزيم أ" Acetyl Coenzyme A، الذي يدخل في دورة كربس التي تتم في الموجد بالحجرة الداخلية للميتوكوندريا ، وينتج عن هذه الدورة جزيئات ATP وجزيئات هيدروجين. وتتجه ذرات الهيدروجين الناتجة إلى سلسلة من تفاعلات الأكسدة والفسفرة ، التي تحدث على الغشاء الداخلي للميتوكوندريا ، وينتج عن هذه السلسلة جزيئات ATP. ويتأثر كل من تركيب ووظيفة المتقدرة كثيراً بتقدم العمر والعوامل الضارة الفيزيائية والكيميائية.

 الشبكة الإندوبلازمية

•  مقالة مفصلة: شبكة إندوبلازمية

تبدو الشبكة الإندوبلازمية Endoplasmic Reticulum بإستخدام المجهر الإلكتروني كحويصلات قد تكون مفلطحة أو أنبوبية أو مستديرة ، وتتصل هذه الحويصلات معا وتمتد لتكون غلاف النواة ، كما أنها قد تمتد لتصل إلى الغشاء الخلوي. وتعمل الشكبة الإندوبلازمية على تقسيم السيتوبلازم إلى حيزين رئيسيين ، أحدهما يقع محصورا داخل الشبكة ، والثاني يقع خارج الشبكة الإندوبلازمية في موجد السيتوبلازم Cytoplasmic Matrix or Cytosol. وتمثل الشبكة الإندوبلازمية مخزنا داخل خلوي للكالسيوم. ويعرف طرازان من هذه الشبكة هما الملساء والخشنة. وتتميز الشبكة الإندوبلازمية الخشنة rough Endoplasmic Reticulum - rER بوجود الريبوسومات على السطح الخارجي لأغشيتها ، بينما تفقد الشبكة الإندوبلازمية الملساء smooth Endoplasmic Reticulum - sER هذه الريبوسومات.

وتوجد الشبكة الإندوبلازمية الخشنة بوفرة في الخلايا البنكرياسية ذات الإفراز الخارجي التي تعطي إفرازا غنيا بالبروتينات. ويتم في تجويف الشبكة الإندوبلازمية معالجة البروتينات المخلقة حديثا بإضافة الكربوهيدرات على سبيل المثال ، وفي النهاية تنفصل عن الشبكة حويصلات محملة بالمنتج النهائي. وفي خلايا قشرة الغدة فوق الكلى ، تقوم الشكبة الإندوبلازمية الملساء بتخليق الهرمونات الإسترويدية. وفي الخلايا الكبدية تقوم هذه الشبكة بتخليق الجليكوجين ، وتساهم هذه الشبكة في الألياف العضلية الهيكلية بالإرتباط بالكالسيوم ، وبهذا يكون لها دور في إنقباض العضلات. ويوجد الطرازان من الشبكة الإندوبلازمية معاً في عديد من الخلايا مثل الخلايا الكبدية.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

 ستة نموذج الذائع الصيت واثنين من طراز clade

Opisthokonts	Animals, fungi, choanoflagellates, etc.
Amoebozoa	Most lobose amoeboids and slime moulds
Rhizaria	Foraminifera, Radiolaria, and various other amoeboid protozoa
Excavates	Various flagellate protozoa
Archaeplastida (or Primoplantae)	Land plants, green algae, red algae, and glaucophytes
Chromalveolates	Heterokonts, Haptophytes, Cryptomonads, and Alveolates.

 عتائق العلاقة

Eukarya Bikonta   Apusozoa     Archaeplastida     Chromalveolata     Rhizaria     Excavata     Unikonta   Amoebozoa   Opisthokonta   Metazoa     Choanozoa     Eumycota         One recent cladogram of Eukarya

 الريبوسومات

•  مقالة مفصلة: ريبوسوم

تلعب الريبوسومات دورا رئيسيا في تخليق البروتينات. ولا يمكن مشاهدة الريبوسومات بإستخدام المجهر الضوئي نظرا لصغر حجمها ، حيث يبلغ قطر الريبوسومة 15-20 نانومتر. وقد أوضحت الدراسات الحديثة أن كل ريبوسومة من الناحية الشكلية تتكون من وحيدة subunit كبيرة ووحيدة صغيرة (راجع المقارنة بين أوليات النواة وحقيقيات النواة). وترتبط الوحيدتان معا وتنفصلان عن بعضهما ، حسب المراحل الوظيفية المختلفة أثناء عملية تخليق البروتين. والريبوسومة قد تكون مرتبطة بالسطح الخارجي لأغشية الشبكة الإندوبلازمية ، أو قد توجد حرة في أرضية السيتوبلازم. وقد يرتبط عدد من الريبوسومات بشريط حمض رنا RNA ، ليكونوا ما يعرف بإسم "بوليسوم" Polysome.

وفي حقيقيات النواة إذا ما بدأت ريبوسومة حرة في ترجمة حمض m-RNA ، وظهر تسلسل معين من الأحماض الأمينية في بداية سلسلة عديد الببتيد Polypeptide Chain ، في شكل ما يعرف بإسم "دليل أو إشارة" ، فإن الريبوسومة سيتم توجيهها إلى سطح الشبكة الإندوبلازمية ، حيث سيتم إطلاق سلسلة عديد الببتيد التي جري تخليقها إلى تجويف الشبكة ، وبعد ذلك يتم نقل عديد الببتيد إلى جهاز جولجي حيث تتم معالجته ، ثم تنقل المركبات الناتجة لتدخل في تكوين الليزوسومات أو الغشاء الخلوي أو الحويصلات الإفرازية . أما إذا لم تظهر الإشارة فإن سلسلة عديد الببتيد ستخلق وتطلق في أرضية السيتوبلازم ، لتدخل في بناء تراكيب معينة في النواة والمتقدرات Mitocondria وصانعات اليخضور والبيروكسيات. وعزى مفهوم دور إشارة عديد الببتيد إلى العالم جونتر بلوبل Gunter Blobel ، الذي منح جائزة نوبل في عام 1999م.

 التكاثر

الانقسام النووي كثيراً ما يحدث بالتنسيق مع انقسام الخلية.

 الأصل والترقي

يُعد أصل الخلية حقيقية النواة علامة على طريق تطور الحياة, وذلك لأنها تضم كل الخلايا المعقدة ومعظم الكائنات عديدة الخلايا. ومن الصعب تحديد وقت وقوع هذه السلسلة من الأحداث؛ نول (1992) يقترح وقوعها منذ نحو 1.6 - 2.1 بليون سنة مضت. الحفريات المرتبطة بمجموعات معاصرة بدأت في الظهور منذ نحو 1.2 بليون سنة مضت, في صورة أشنيات حمراء.

Opisthokonts	Animals, فطريات, choanoflagellates, etc.
Amoebozoa	Most lobose amoebae and slime moulds
Rhizaria	Foraminifera, Radiolaria, and various other amoeboid protozoa
Excavates	الحيوانات الأولانية protozoa السوطية مختلفة
Primoplantae (or Archaeplastida)	Land plants, green algae, red algae, and glaucophytes
Chromists	Brown algae, diatoms, water molds, etc.
Alveolates	هدبيات, Apicomplexa, dinoflagellates, etc.

 انظر أيضاً

• List of sequenced eukaryotic genomes

 المصادر

• Knoll AH (1992). "The early evolution of eu-karyotes: A geological perspective". Science. 256 (5057): 622–27. DOI:10.1126/science.1585174.
• T. Cavalier-Smith (2002). "The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 52: 297–354.
• W. Martin & M.J. Russell (1992). "On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells". Philosophical Transactions of the Royal Society B.
• S. L. Baldauf (2003). "The Deep Roots of Eukaryotes". Science. 300 (5626): 1703–1706. DOI:10.1126/science.1085544.
• Sina M. Adl; et al. (2005). "The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists". Journal of Eukaryotic Microbiology. 52 (5): 399. DOI:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. {{cite journal}}: Explicit use of et al. in: |author= (help)

درس مبدئي في العلوم (بالإنجليزية) نشره the NCBI, وهي مطبوعة حكومية أمريكية, مشاع.

 وصلات خارجية

• Bacterial news
• Eukaryotes (Tree of Life web site)