تعاقب الأجيال

Sporic or diplohaplontic life cycle. A diploid (2n) sporophyte undergoes meiosis to produce haploid (1n) reproductive cells, often called spores. Haploid cells undergo mitosis to produce a gametophyte. The gametophyte produces haploid gametes which fuse to form a diploid zygotic sporophyte.

تعاقُب الأجَيال أو تبادل الأجيال Alternation of generations جزء من دورة حياة النباتات وبعض أنواع الطحالب. تتكاثر هذه الكائنات على مرحلتين منفصلتين، جنسية ولا جنسية.

يسمى النبات أو الطحلب، خلال المرحلة الجنسية للتكاثر الطور البوغي. وينتج خلايا نطفية ذكرية، أو خلايا بيضية أنثوية، أو كلا النوعين من الخلايا. تسمى هذه الخلايا الجنسية الأمشاج. وتتحد الخلية النطفية بالخلية البيضية مكونة لاقحة (بيضة مخصّبة). وتتطور اللاقحة بعد ذلك إلى نابت بوغي خلال الطور اللاجنسي. ثم تقوم النوابت البوغية بإنتاج تركيبات دقيقة تسمى الأبواغ التي تتطور بدورها إلى نوابت مشيجية. وتنتج النوابت المشيجية الخلايا النطفية والخلايا البيضية التي تبدأ الدورة مرة أخرى.

تتعاقب المرحلتان الجنسية واللاجنسية، أو الأجيال، خلال حياة النبات. ويلاحظ هذا التعاقب بوضوح بين الأُشْنات، والسراخس، وبعض الطحالب. ولكن يمكن رؤية جيل النابت البوغي فقط في النباتات البذرية.

يتطلب التكاثر الجنسي لجميع الكائنات الحية تكوين خلايا متخصصة تدعى الأعراس، تضم نواها سلسلة مفردة من الصبغيات يرمز لها (ن)، وتسمى هذه الحالة من الصبغيات بفردانية haploidy الصيغة الصبغية النووية. يجمع الإلقاح[ر] عروساً ذكرياً وعروساً أنثوياً لتكوين البيضة الملقحة أو الزيغوت. ويضم الزيغوت في نواته مجموعة من الصبغيات المؤلفة من سلسلتين من (ن) من الصبغيات يرمز لها (2ن)، وتسمى هذه الحالة من الصبغيات بضعفانية diploidy الصيغة الصبغية النووية.

يجري الرجوع إلى الحالة الصبغية الفردانية بانقسامين نوويين متتاليين تنقسم فيهما الصبغيات النووية مرة واحدة، ويعرف هذا بالتنصيف meiosis ويسمى الانتقال من المعادلة الصبغية الضعفانية الصيغة الصبغية (2ن) إلى المعادلة الصبغية الفردانية الصيغة الصبغية (1ن) بالاختزال الصبغي أو الكروماتيني وتسمى الدورة بدورة تعاقب الأجيال.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

نماذج دورات تعاقب الأجيال

تعاقب الأجيال

تصنف نماذج دورات تعاقب الأجيال في عالم الأحياء وفق الدورات الآتية:

1ـ الدورة الوحيدة الطور المكونة من فرد ضعفاني الصيغة الصبغية النووية: ومثالها دورة حياة الفوقس الحويصلي Fieus vesiculosus من الطحالب السمراء، ودورة حياة جميع أفراد العالم الحيواني والإنساني الموضحة في الشكل (1): تبدأ الدورة الوحيدة الطور النووي في الكائنات الضعفانية الصيغة الصبغية النووية بتكاثر الزيغوت الذي يعطي عضوية ضعفانية الصيغة الصبغية, قادرة إذا ما نضجت على إنتاج الأعراس الفردانية الصيغة الصبغية. تدعى دورة الانتقال بالدورة الضعفانية الوحيدة الطور. وتدعى الأفراد وحيدة التكوين الضعفاني diploid monogenetic النووي.

2ـ الدورة الوحيدة الطور المكونة من فرد فرداني الصيغة الصبغية: ومثالها دورة حياة السبيروجيرا Spirogyra من الطحالب التزاوجية الخضراء، ودورة حياة بعض الفطريات، الموضحة في الشكل (2): تبدأ الدورة الوحيدة الطور النووي بتكاثر البوغة المنصفة meiospor أو الأبواغ الرباعية tetraspore التي تعطي عضوية فردانية الصيغة الصبغية النووية، قادرة إذا ما نضجت على إنتاج الأعراس الفردانية الصيغة الصبغية. تدعى دورة الانتقال بالدورة الفردانية الوحيدة الطور، وتدعى الأفراد وحيدة التكوين الفرداني monogenetic haploid النووي.

3ـ الدورة الثنائية الطور المكونة من تعاقب فردين أحدهما فرداني الصيغة الصبغية النووية وثانيهما ضعفاني الصيغة الصبغية النووية: ومثالها دورة حياة البريويات والتريديات والبذريات الموضحة في الشكل (3). تتكون الدورة الثنائية الطور في البريويات والتريديات والبذريات من تعاقب جيلين: جيل النبات البوغي sporophyte المكون من الخلايا الضعفانية الصيغة الصبغية النووية الناتجة من انقسام الخلايا الزيغوتية والمولد للأبواغ المنصفة, وجيل النبات العرسي gametophyte المكون من الخلايا الفردانية الصيغة الصبغية النووية الناتجة من انقسام الخلايا البوغية المنصفة، والمولد للأعراس الشكل (3)، وتدعى الدورة ثنائية التكوين digenetic الفرداني الضعفاني (متعاقبة الأجيال). يدعى هذا التسلسل (المكون من عضويتين رئيستين مختلفتين بعضهما عن بعض بالصيغة الصبغية: حيث الأولى فردانية الصيغة الصبغية النووية الخلوية والثانية ضعفانيتها) بتعاقب الأطوار phase alternation (المسمى تجاوزاً تعاقب الأجيال).

4ـ الدورة الثلاثية الأطوار المكونة من تعاقب ثلاثة أجيال أو أطوار: الطور الأول الفرداني الصيغة الصبغية النووية، الاستقلالي التغذية، المولّد للأعراس، والطور الثاني الضعفاني الصيغة الصبغية النووية الأول الناتج عن الزيغوت، والذي يستمد غذاءه من النبات العرسي، والمولّد للأبواغ الضعفانية غير المنصفة، والطور الثالث الضعفاني الصيغة الصبغية الثاني، والناتج عن نمو الأبواغ الضعفانية الصيغة الصبغية النووية، والاستقلالي التغذية، والمولد للأبواغ المنصفة. تتمثل الدورة الثلاثية الأطوار بدورة حياة الطحالب الحمراء الموضحة في الشكل (4): تنفرد الدورة الحيوية في الطحالب الحمراء بتكوينها ثلاثة أطوار متتابعة: نبات ضعفاني الصيغة الصبغية أول ناتج عن الزيغوت، ويستمد غذاءه من النبات العرسي، ويولد الأبواغ الضعفانية غير المنصفة. نبات ضعفاني الصيغة الصبغية ثان ناتج عن تكاثر الأبواغ الضعفانية الصيغة الصبغية، استقلالي التغذية، مولداً أبواغاً منصفة الصيغة الصبغية. نبات فرداني ثالث، استقلالي التغذية، مولّد الأعراس.

تعاقب الأجيال أو الأطوار في الفطريات الدعامية

يتكون النبات العرسي في الفطريات الدعامية من خيوط زاحفة متفرعة مكونة ما يعرف بالمشيجة الابتدائية. ويجري الإلقاح في هذة النماذج من الفطريات على مرحلتين متباعدتين زمنيا؛ المرحلة الأولى ويتحقق فيها الإلقاح البلاسمي وتكوين خلايا ثنائية النوى تدعى ديكاريون dicaryon ويكون المجموع الثنائي النوى ما يعرف بالمشيجة الثانوية. تتشابك خيوط المشيجة الثانوية وتتفاغم وتتماسك مكونة ما يعرف بحامل القرب carpophore. يتكون حامل القرب هذا من: قدم وقبعة تعرف عادة بالفطر أو خبزالقاق أو عيش الغراب. يجري الإلقاح النووي للنوى الجنسية، داخل خلية متخصصة تدعى الدعامة المتكونة داخل أغشية القبعة الفطرية، ويتكوّن الزيغوت الذي ينقسم انقساماً منصفاً منتجاً أربع أبواغ منصفة تعرف بالأبواغ الدعامية. تنتش هذه الأبواغ الدعامية مكوّنة نباتاً عرسياً جديداً مكوناً من المشيجة الابتدائية الجديدة.

تعاقب الأجيال أو الأطوار في البريويات ممثلة بجنس الكثير الأوبار بوليتريكوم Polytricum

تتميز البريويات من غيرها من النباتات بطول أجل النبات العرسي، وقصر أجل النبات البوغي. ففي البريوي البوليتريكوم، الذي يعيش في الغابات، ينطلق تكون الفرد النباتي من إنتاش بوغة منصفة تضم نواتها 7 صبغيات تولّد خيطاًابتدائياً يخضوري الخلايا مشابهاً لطحلب أخضر. ثم يتكوّن على هذا الخيط محاور منتصبة تحمل في جوانبها أوراقا صغيرة، كما تحمل في نهاياتها أعضاء توالدية: إمّا ذكرية تدعى مناطف (أنتيريدة)، وإمّا أنثوية تدعى (أرحام) تبعا لطبيعة النبات العرسي. وتتكون، في قاعدة هذه السوق المورقة، أوبار ماصّة تثبّت النبات فوق التربة، وتمده بالماء والأملاح المنحلة. وينقسم الزيغوت المتكونة نواته من14 صبغياً (7 صبغيات نطفية توضع ضمن الـ 7 صبغيات النواة الرحمية لتكون نواة جديدة زيغوتية تضم 14 صبغياً) لبناء النبات البوغي.

يعيش النبات البوغي كنبات سطحي على النبات العرسي مكوناً في قاعدته قدماً ماصة للغذاء، يعلوها محور عديم الأوراق في نهايتها انتفاخ أوعلبة مكونة مغلف الأبواغ أو ما يدعى منسل الأبواغ سبوروغون sporogonium المكون للأبواغ والمساعد على نشرها.

تعاقب الأجيال في الرحميات

يضم مصطلح الرحميات Archegoniatae جميع النباتات التي تتكون أعراسها الأنثوية ضمن الأرحام archegonium انطلاقاً من البريويات (الحزازيات، الكبديات، الأنتوسيرات)، فالتريديات (السراخس. أذناب الخيل. أرجل الذئب...)، فبواكر البذريات (السيكاس، الجنكو)، فالبذريات (عريانات البذور، غمديات البذور، مغلفات البذور). يضمر النبات العرسي عبر المسيرة التطورية للرحميات إلى مجموعة من الخلايا الممثلة في البذريات بالكيس الجنيني المكون من 16 خلية فردانية أو 8 خلايا أو 4 خلايا فردانية. تتمثل هذه الخلايا الأربع في نوع التوليب الحرجي Tulipa sylvestris بالرباعية البوغية الأنثوية المنصّفة.

تعاقب الأجيال وتصنيف الزمر النباتية

تعتمد حادثة تعاقب الأجيال في تصنيف الزمر النباتية:

1ـ فالطحالب السمراء التي تتكون أجسامها من خلايا ضعفانية عدد الصبغيات النووية تمثل الدورة الوحيدة الطور الضعفانية الصيغة الصبغية.

2ـ والطحالب الخضراء وبعض الفطريات التي تتكون أجسامها من خلايا فردانية عدد الصبغيات النووية تمثل الدورة الوحيدة الطور الفردانية الصيغة الصبغية.

3ـ والرحميات على وجه التحديد تمثل وحدها من عالم الأحياء الدورة الثنائية الطور المكونة من تعاقب جيلين أحدهما فرداني الصيغة الصبغية وثانيهما ضعفاني الصيغة الصبغية النووية: فالأبدان النباتية البريوية مكونة من النبات العرسي الفرداني الصيغة الصبغية، والكثير الخلايا، والطويل العمر، والذاتي التغذية. والأبدان النباتية التريدية مكونة من النبات البوغي الضعفاني الصيغة الصبغية والكثير الخلايا، والطويل العمر، والذاتي التغذية، والأحادي المسكن أو ثنائيه. والأبدان النباتية البذرية الأحادية المسكن مكونة من النبات البوغي الضعفاني الصيغة الصبغية، والكثير الخلايا، والطويل العمر، والذاتي التغذية، والأحادي المسكن كما في اللّوز على سبيل المثال. والأبدان النباتية البذرية الثنائية المسكن مكونة من النباتين البوغيين الضعفانيي الصيغة الصبغية، والكثيري الخلايا، والطويلي العمر، والذاتيي التغذية، والثنائيي المسكن، كما في النخيل والحور والصفصاف، وهي بذلك مماثلة لأبدن العالم الإنساني المتميزة إلى الرجل والمرأة على سبيل المثال.

النظريات التطورية الخاصة بتعاقب الأطوار

تطرح في مجال التفسير التطوري للدورات البيولوجية الحيوية نظريتان:

الأولى وتسمى نظرية بدائية الطور الفرداني وحداثة الطور الضعفاني الممثلة بالشكل (2)، وهكذا تصعد النباتات سلالم الارتقاء كلما زادت أعداد الانقسامات الخيطية الضعفانية في دوراتها الحيوية. فدورات حياة السبيروجيرا، والطحالب والفطريات, التي تسيطر عليها البنية الفردانية تمثل الدورات الحيوية البدائية، الممعنة في العراقة والقدم. ودورات حياة البريويات والحزازيات المكونة من نبات بوغي شعري تكون أكثر تطوراً من الكبديات ضامرات النبات البوغي. ودورات حياة التريديات التي يقوى فيها النبات البوغي ويضعف فيها النبات العرسي تعد أكثر تطوراً من دورات حياة البريويات، وكذلك الأمر في النباتات البذرية التي تشهد نقصاً تدريجيا في عدد خلايا النبات العرسي الذكري والأنثوي التي تُختصر في التوليب الحرجي إلى أربع أبواغ منصفة.

وتتمثل النظرية الثانية ببدائية الطور الضعفاني وحداثة الطور الفرداني الموضحة بالشكل (3). وهكذا تتجسد الصفات البدائية في عضويات ثنائيات الأطوار, متشابهات من النواحي المرفولوجية، يطول فيها تدريجيا الطور الضعفاني، ويقصر فيها الطور الفرداني. وتعد الطحالب وفقاً لهذه النظرية الأرومة التي اشتقت منها الرحميات. النقاط المشتركة بين النظريتين: تشترك نظرية بدائية الطور الفرداني وحداثة الطور الضعفاني مع نظرية بدائية الطور الضعفاني وحداثة الطور الفرداني بإعطائهما أهمية خاصة للظواهر الصبغية النووية المكونة من الإلقاح والتنصيف: فالطحالب وحيدات الطور الضعفاني الممثلة بالفصيلة الكودياسية Codiaceae والفصيلة الفوقسية Fucaceae على سبيل المثال ليست أفضل تعضياً من الطحالب وحيدات الطور الفرداني الممثلة بالفصيلة الكلاميدوموناسية والفصيلة الكارية Characeae. والشكل المرفولوجي للنباتات مغلفات البذور الفردانية المستحصلة بالطرائق التجريبية لا يختلف كثيراً عن الشكل المرفو لوجي الطبيعي لنفس النباتات. وفقدان الإلقاح والتنصيف في عدد من دورات حياة الطحالب والفطريات. والانتقال من المرحلة الخيطية المتفرعة إلى المرحلة الساقية في الحزازيات دونما تغيّر في العدد الصبغي. والانتقال من المرحلة الساقية البسيطة الفتية إلى المرحلة الساقية المكتملة المعقدة في البذريات أيضاً دونما تغيّر في العدد الصبغي. يُستنتج من كل ماتقدم: أن لا علاقة للعدد الصبغي بالبناء والتكوين المرفولوجي التلقائي.

معرض الصور

Diagram of alternation of generations in liverworts.
A liverwort gametophyte
A liverwort sporophyte.

Diagram of alternation of generations in ferns.
A gametophyte (prothallus) of Dicksonia sp.
A sporophyte of Dicksonia antarctica.
The underside of a Dicksonia antarctica frond showing the sori, or spore-producing structures.